摘要：隨著全球土壤鹽漬化問(wèn)題的加劇，油菜作為重要的經(jīng)濟(jì)作物，面臨著日益嚴(yán)峻的鹽脅迫挑戰(zhàn)。鹽脅迫不僅影響油菜的生長(zhǎng)發(fā)育，還顯著降低其產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，研究如何有效緩解油菜的鹽脅迫效應(yīng)已成為農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的重要課題，其中施用外源物質(zhì)已被證明是一種有效的緩解手段。本文綜述了近年來(lái)關(guān)于外源物質(zhì)緩解油菜鹽脅迫效應(yīng)的研究情況，分析探討了不同類型的外源物質(zhì)（如生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯、油菜素甾醇、水楊酸、茉莉酸、三磷酸腺苷）在緩解油菜鹽脅迫中的作用機(jī)制，并總結(jié)了其在提高油菜抗鹽性、改善生理生化指標(biāo)和增強(qiáng)抗氧化能力方面的效果，這為進(jìn)一步探索和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支持。此外，本文還提倡運(yùn)用先進(jìn)栽培技術(shù)緩解油菜鹽脅迫效應(yīng)并提高鹽堿地油菜產(chǎn)量水平，以期為高效利用、改良鹽堿地作基礎(chǔ)，逐步向現(xiàn)代化標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)田邁進(jìn)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：外源物質(zhì)；鹽脅迫；濱海鹽堿地；油菜；植物激素；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S634.301 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）17-0001-10

收稿日期：2023-09-15

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2018YFD1000900）；江蘇省高等學(xué)?；A(chǔ)科學(xué)（自然科學(xué)）重大項(xiàng)目（編號(hào)：21KJA210003）；江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展專項(xiàng)（編號(hào)：YN2022-29）；江蘇省揚(yáng)州市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)項(xiàng)目（編號(hào)：YZ2022055）。

作者簡(jiǎn)介：林國(guó)冰（2000—），男，福建福州人，碩士研究生，主要從事油菜栽培生理研究。E-mail：lgb1832659540@163.com。

通信作者：左青松，博士，副教授，主要從事油菜栽培生理研究。E-mail：qszuo@yzu.edu.cn。

我國(guó)鹽堿地面積廣闊，但是鹽堿地土壤普遍存在鹽分濃度高、結(jié)構(gòu)差、肥力低等缺點(diǎn)。

根據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局2022年相關(guān)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)目前有超過(guò) 3 600萬(wàn)hm2 的土地受到鹽漬化的影響（http：//www.stats.gov.cn/），占農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可利用土地面積的4.88％。江蘇省位于長(zhǎng)江三角洲地區(qū)，是冬油菜的優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)，該地區(qū)主要的鹽堿地形式是由鹽漬淤泥發(fā)育而成的鹽堿土（濱海鹽堿土），面積約 65萬(wàn)hm2，并且還在以1 000 hm2/年的速度向大海延伸。濱海鹽堿土是江蘇省規(guī)模最大、最具發(fā)展?jié)摿Φ暮髠渫恋刭Y源。在濱海鹽堿地推廣油菜種植是改良、利用鹽堿地的良策，與種植糧食作物相比，油菜在該地區(qū)生長(zhǎng)具有良好的抗逆性［1］。目前我國(guó)食用植物油的供給率仍不足40％，其中菜籽油在我國(guó)自產(chǎn)植物食用油中的消費(fèi)量更是占據(jù)了1/2以上，油料安全問(wèn)題依然嚴(yán)峻［2］。在當(dāng)今復(fù)雜多變的國(guó)際形式下，提高油菜產(chǎn)量對(duì)保障國(guó)家油料安全具有重要作用［3］。經(jīng)濟(jì)作物與糧食作物爭(zhēng)地的現(xiàn)象普遍存在，利用鹽堿地種植油菜能夠很好地解決這一難題。然而，鹽堿地含鹽量的差異［根據(jù)含鹽量將鹽堿地劃分為輕度鹽堿地（含鹽量<0.3%）、中度鹽堿地（含鹽量為0.3%～0.6%）和重度鹽堿地（含鹽量>0.6%）3個(gè)類型］，致使油菜受到不同程度的鹽脅迫效應(yīng)，進(jìn)而影響植株生長(zhǎng)及產(chǎn)量形成。鹽脅迫作為油菜在該地區(qū)生長(zhǎng)過(guò)程中遭受的主要非生物脅迫，可導(dǎo)致種子發(fā)芽率下降、種子活力減弱，進(jìn)而影響田間基本苗數(shù)。部分種子即便成功出苗，因受到鹽脅迫的影響，幼苗生長(zhǎng)不佳，最終仍很難獲得高產(chǎn)。受鹽脅迫影響嚴(yán)重尤其是田塊鹽分含量屬于中度或偏重度鹽堿地類型時(shí)，植株很難正常完成其生命周期［4］。主要原因是鹽脅迫下植株體內(nèi)會(huì)積累過(guò)量的鹽離子如Na+、K+、Cl-、SO2-4、CO2-3等，導(dǎo)致植物體內(nèi)的滲透壓平衡遭到破壞并產(chǎn)生離子毒害作用。高滲透壓環(huán)境下植物氣孔關(guān)閉，正常光合作用受到影響，生長(zhǎng)代謝受到抑制作用?？傊仓昝缙谠庥鰸B透脅迫是因?yàn)樵缙诟邓闹茺}分濃度增加，地下部最先受到鹽脅迫的影響［5］。成熟期，鹽離子的積累導(dǎo)致油菜營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解轉(zhuǎn)運(yùn)等過(guò)程受到抑制，產(chǎn)生離子毒害，進(jìn)而造成產(chǎn)量下降。在內(nèi)環(huán)境中，油菜還會(huì)發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，體內(nèi)諸多激素如赤霉素（gibberellins，GA）、脫落酸（abscisic acid，ABA）等含量發(fā)生變化。過(guò)度產(chǎn)生的活性氧（reactive oxygen species，ROS）對(duì)脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、核酸造成嚴(yán)重?fù)p害，從而使得油菜生長(zhǎng)發(fā)育受到限制。

油菜是我國(guó)重要的油料作物之一，也是具有一定耐鹽性的蕓薹屬植物。近年來(lái)的研究熱點(diǎn)是通過(guò)外源物質(zhì)調(diào)控油菜鹽效應(yīng)［6］。油菜在面臨鹽脅迫時(shí)，自身會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)來(lái)對(duì)抗脅迫，通常包括3種對(duì)抗鹽脅迫的途徑（圖1）。

通過(guò)自身調(diào)節(jié)來(lái)對(duì)抗脅迫，在鹽脅迫程度較低時(shí)效果良好，但隨著脅迫程度的加深、鹽分濃度的升高、毒害時(shí)間的持續(xù)延長(zhǎng)，機(jī)體難以應(yīng)對(duì)鹽脅迫帶來(lái)的損傷［7］。部分學(xué)者通過(guò)研究篩選耐鹽性強(qiáng)的油菜品種［8］，并進(jìn)行表觀遺傳修飾，以達(dá)到在鹽堿地種植的目的。盡管現(xiàn)階段的研究已取得了一定的成果，但是該技術(shù)還未證明在不同鹽分環(huán)境中完全有效，這是由于油菜在不同程度鹽脅迫下，細(xì)胞、組織、個(gè)體中存在諸多不確定因素，植株耐鹽機(jī)制復(fù)雜，難以通過(guò)遺傳修飾［9］全方位適配，且耐鹽性評(píng)價(jià)缺乏有效標(biāo)準(zhǔn)。此外，通過(guò)遺傳改良的方式緩解鹽脅迫極易發(fā)生部分基因或序列異常激活，破壞基因組的穩(wěn)定性。

現(xiàn)階段諸多學(xué)者通過(guò)對(duì)植物耐鹽機(jī)理進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)采用化學(xué)調(diào)控［10］來(lái)提高植物的耐鹽性是一種較好的方法。已有研究證明，遺傳改良［11］、基因修飾［12］等手段在提高作物抗性時(shí)不僅復(fù)雜，而且很難與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等農(nóng)藝性狀相結(jié)合。但是通過(guò)外源物質(zhì)來(lái)緩解植物的鹽脅迫效應(yīng)［13］在技術(shù)層面上投入少、易操作，更具經(jīng)濟(jì)效益。因此，綜合考慮生產(chǎn)上的各個(gè)因素，外源物質(zhì)調(diào)節(jié)方式更有發(fā)展前景。隨著該領(lǐng)域諸多研究成果的產(chǎn)出，發(fā)現(xiàn)施用外源物質(zhì)能夠顯著增強(qiáng)鹽堿地上作物的耐鹽性，這為鹽堿地油菜種植實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)創(chuàng)造了可能性。以江蘇省的濱海鹽堿地為例，該區(qū)域沿海灘涂土壤的鹽堿成分以氯化鹽和碳酸鹽為主，且以輕度或中度鹽堿地居多，此前很長(zhǎng)一段時(shí)間均屬于冬閑田［14］，若在該地區(qū)推廣油菜種植并搭配施用外源物質(zhì)，通過(guò)提高油菜植株群體耐鹽性來(lái)增加產(chǎn)量，所帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)效益十分可觀。

1 鹽脅迫對(duì)油菜不同生育期的影響

油菜的生長(zhǎng)周期分為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段和生殖生長(zhǎng)階段，植株萌發(fā)出苗和苗期生長(zhǎng)是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的關(guān)鍵，花期和成熟期是影響最終產(chǎn)量形成［15］的重要時(shí)期，也是生殖生長(zhǎng)階段的關(guān)鍵。當(dāng)植株在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中遭遇鹽脅迫時(shí)，該時(shí)期的重要發(fā)育器官受到影響，生理生化反應(yīng)受到抑制，造成個(gè)體發(fā)育不良或死亡。綜上，了解不同時(shí)期所受的鹽脅迫影響，對(duì)緩解鹽脅迫效應(yīng)具有十分重要的指導(dǎo)意義。

1.1 鹽脅迫對(duì)油菜種子萌發(fā)出苗的影響

種子萌發(fā)是種胚從休眠到活躍的活動(dòng)進(jìn)程，受種子內(nèi)部環(huán)境和外部環(huán)境的共同作用［16］。萌發(fā)作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的起點(diǎn)，是決定幼苗生長(zhǎng)質(zhì)量的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。影響種子正常萌發(fā)的外部條件通常包括光照、溫度、水分、氧氣、土壤pH值和鹽分濃度等，其中鹽分濃度是影響種子萌發(fā)的重要因素之一。鹽脅迫下，油菜種子發(fā)生滲透脅迫和離子脅迫，滲透脅迫使得內(nèi)環(huán)境滲透勢(shì)降低，種子吸水困難，萌發(fā)受到抑制。離子脅迫則是由于植物吸收大量Na+所引起的負(fù)效應(yīng)。盡管低濃度Na+可以刺激植物生長(zhǎng)，促進(jìn)種子吸水萌發(fā)，但鹽脅迫下Na+大量涌入也會(huì)使植株所無(wú)法承受。離子毒害直接導(dǎo)致植物體內(nèi)的H2O2、O-2·和丙二醛（malondialdehyde，MDA）大量積累，內(nèi)源激素［17］穩(wěn)態(tài)失衡，如脫落酸含量增加、乙烯（ethylene，ETH）含量降低等，而內(nèi)源性激素的失衡抑制了α-淀粉酶的活性，導(dǎo)致水解淀粉產(chǎn)生葡萄糖的效率降低，致使種子萌發(fā)的能力減弱。種子萌發(fā)能力下降直接導(dǎo)致田間基本苗數(shù)不足，斷壟、缺壟情況嚴(yán)重，這也是鹽堿地種植時(shí)常發(fā)生的現(xiàn)象。此外，種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間［18］也是判斷油菜種子萌發(fā)質(zhì)量的關(guān)鍵指標(biāo)，在宏觀上主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：（1）鹽脅迫影響種子的呼吸作用和能量代謝，降低種子的活力和能力供給，減弱發(fā)芽勢(shì)；（2）鹽離子會(huì)抑制油菜種子吸收水分，導(dǎo)致種子在發(fā)芽過(guò)程中失去水分，進(jìn)而降低發(fā)芽率；（3）高鹽環(huán)境下種子對(duì)水分的吸收受到限制，吸水速度減慢，導(dǎo)致發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)。綜上所述，種子萌發(fā)出苗對(duì)于種植環(huán)境有一定的要求，若鹽脅迫程度重、脅迫時(shí)間長(zhǎng)，將顯著影響種子的出苗率。

總之，種子萌發(fā)是植物開始生命周期的第1步，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中抗逆性最弱的一個(gè)階段。提高鹽堿地種子出苗率能顯著提高產(chǎn)量，但鹽堿地植物種子萌發(fā)受阻一直是國(guó)內(nèi)外研究的難點(diǎn)和熱點(diǎn)。目前，可以采取種子包衣［19］、挑選“新”種子等方法措施來(lái)解決。

1.2 鹽脅迫對(duì)油菜苗期生長(zhǎng)的影響

油菜苗期對(duì)鹽脅迫最敏感且最先受到影響的部位是根系［20］。相關(guān)研究表明，持續(xù)高鹽環(huán)境下鹽離子的積累使得土壤滲透壓上升，水分在根際土壤與根系之間的水勢(shì)差降低，致使根系吸水量減少、滲透調(diào)節(jié)失衡，出現(xiàn)失水和脫水現(xiàn)象。在鹽脅迫下，油菜地下部生長(zhǎng)受到抑制，主根長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)量和根系活力等受到影響。顧逸彪等在對(duì)水稻的研究中發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，不同水稻品種根系生長(zhǎng)均受到抑制，根系總吸收表面積和活躍吸收表面積均呈下降趨勢(shì)［21］。根系生長(zhǎng)受阻不利于植物吸收水分和轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)其他器官的生長(zhǎng)發(fā)育也會(huì)產(chǎn)生間接的影響。Wang等不同于主流學(xué)者們的觀點(diǎn)，其研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，在高鹽脅迫下，番茄根系干重從6.22 g顯著增加到8.24 g，而植株總干重保持不變，根冠比顯著增加［22］，由此推測(cè)根冠比增加是植株受到鹽脅迫效應(yīng)的正常生理反應(yīng)，增大根冠比更有利于植物吸收水分［23］，此外粗壯的根系將大大增加Na+的存量，可減輕Na+對(duì)地上部的影響。植株地上部與地下部具有相關(guān)性，鹽脅迫下葉片同樣受到較大影響，嚴(yán)重時(shí)表現(xiàn)出新葉皺縮、葉片黃化、葉源和葉間焦枯等癥狀，這主要是由于植物受到鹽脅迫后，細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂受到抑制。Pitann等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫能顯著降低玉米葉片的生長(zhǎng)速率和葉面積，進(jìn)而抑制植株生長(zhǎng)［24］。鹽脅迫下，葉片畸形生長(zhǎng)，嚴(yán)重干擾了葉綠素的合成以及光合系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，導(dǎo)致光合作用固定同化物的能力下降，機(jī)體負(fù)擔(dān)增加。與此同時(shí)，鹽離子脅迫引起植株體內(nèi)發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧（ROS），引起細(xì)胞膜的脂質(zhì)過(guò)氧化和細(xì)胞器的氧化損傷，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加和細(xì)胞結(jié)構(gòu)功能異常。由此看來(lái)，鹽脅迫對(duì)植株地上部和地下部的損傷都很嚴(yán)重，且地上部受到的損傷更甚。

綜上所述，油菜苗期出現(xiàn)鹽脅迫時(shí)，自身會(huì)采取一定措施來(lái)緩解鹽分侵入對(duì)機(jī)體帶來(lái)的危害，低濃度鹽分甚至促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，但隨著鹽分濃度的增加、脅迫時(shí)間的增長(zhǎng)，植物本身的生理調(diào)節(jié)功能將很難發(fā)揮作用，持續(xù)鹽脅迫對(duì)植株地上部及地下部造成的傷害往往是不可逆的。

1.3 鹽脅迫對(duì)油菜開花期和成熟期的影響

油菜屬于非鹽生植物，生殖發(fā)育［25］同樣會(huì)受到鹽脅迫的影響。開花期鹽脅迫會(huì)致使植株出現(xiàn)花芽凋零、花瓣變小、花蕾枯萎等特征，且影響程度隨著鹽分濃度的升高而增強(qiáng)。首先，鹽離子會(huì)進(jìn)入花器官，干擾花粉發(fā)育和花粉管生長(zhǎng)，造成花粉質(zhì)量下降、數(shù)量減少，導(dǎo)致花粉管無(wú)法進(jìn)行有效授粉，進(jìn)而降低植株的受精率和結(jié)實(shí)率。與此同時(shí)，鹽脅迫導(dǎo)致植株體內(nèi)水分調(diào)節(jié)系統(tǒng)受損，而水分脅迫使得花蕾干燥并脫離，這也是造成植株開花期受精率低的主要原因之一。Zhang等在番茄開花期時(shí)施加鹽分處理，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下番茄的產(chǎn)量明顯下降，且隨著鹽分濃度的增大，畸形花出現(xiàn)的概率增加，畸形花最終形成的果實(shí)屬于無(wú)效產(chǎn)量［26］。因此，開花期生長(zhǎng)發(fā)育受阻直接影響產(chǎn)量的形成。另外，鹽離子在植株體內(nèi)積累會(huì)干擾酶的活性和正常的生理代謝過(guò)程，植株為應(yīng)對(duì)脅迫通常會(huì)選擇提前開花或者減少開花數(shù)量，冬油菜主產(chǎn)區(qū)地處長(zhǎng)江流域，花期提前容易遭遇陰雨、降溫等天氣，使得菌核病［27］和病毒?。?8］暴發(fā)的概率增加。病害大規(guī)模發(fā)生給鹽堿地種植帶來(lái)的影響是巨大的，極有可能導(dǎo)致絕收。

成熟期鹽脅迫處理對(duì)油菜角果數(shù)、每角粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等經(jīng)濟(jì)性狀的影響最大［29］。鹽脅迫主要通過(guò)抑制養(yǎng)分合成和轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)限制植物的產(chǎn)量形成。油菜在高鹽環(huán)境下難以吸收、利用養(yǎng)分，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)周期縮短、早熟。油菜早熟引起角果發(fā)育不良、籽粒充實(shí)不佳等問(wèn)題［30］。相關(guān)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫導(dǎo)致油料作物產(chǎn)量和籽粒的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)均下降。例如，di Caterina等通過(guò)對(duì)向日葵進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫程度的加深，植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)、抗氧化物含量均有不同程度的下降，從而導(dǎo)致產(chǎn)量與油料品質(zhì)同時(shí)降低［31］。這些營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的下降可能會(huì)對(duì)人體的營(yíng)養(yǎng)攝取產(chǎn)生一定的影響。此外，在油菜生長(zhǎng)后期角果的光合作用也發(fā)揮了重要作用，李班等在研究鹽堿脅迫對(duì)油菜生理及分子的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，低鹽條件下隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量呈現(xiàn)出短暫上升后持續(xù)下降的情況，而當(dāng)鹽分濃度上升后，在同樣的處理時(shí)間下，葉綠素的含量呈梯度顯著下降趨勢(shì)［32］。由此推測(cè)，鹽脅迫會(huì)增強(qiáng)葉綠素酶的活性，導(dǎo)致葉綠素含量降低。這使得植株光合效能降低、糖類合成量下降，機(jī)體難以獲得生殖生長(zhǎng)所需的大量能量，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

2 外源物質(zhì)對(duì)油菜鹽脅迫效應(yīng)的緩解作用

鹽脅迫會(huì)促進(jìn)植物體內(nèi)一些轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)植物體發(fā)生生理生化反應(yīng)來(lái)應(yīng)對(duì)脅迫［33］。外源物質(zhì)可以通過(guò)調(diào)控植物生理反應(yīng)、酶活性、基因表達(dá)等在細(xì)胞和分子水平上來(lái)緩解鹽脅迫［34］。相較于基因改良［35］，外源物質(zhì)對(duì)鹽脅迫效應(yīng)的緩解作用更具普遍性，如調(diào)控離子平衡、增強(qiáng)抗氧化酶活性、降低氧自由基（O-2·）含量等。外源物質(zhì)的施用在植物全生育期都可進(jìn)行，種子萌發(fā)時(shí)施用可增加出苗率，苗期施用可緩解脅迫對(duì)植株光合作用的影響，成熟期施用能夠提高產(chǎn)量。鹽脅迫初期，鹽離子還未大量進(jìn)入植株體內(nèi)，離子毒害程度較輕，植株主要受到滲透脅迫的影響，外源物質(zhì)能夠幫助植物細(xì)胞維持體內(nèi)的滲透平衡［36］，而植物細(xì)胞滲透勢(shì)穩(wěn)定是植株耐鹽調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植株受到滲透脅迫的程度加劇，離子毒害作用逐漸影響油菜的正常生長(zhǎng)。此時(shí)，外源物質(zhì)便可降低Na+的吸收，維持體內(nèi)K+、Ca2+濃度穩(wěn)定以及保證葉片［37］進(jìn)行光合反應(yīng)。此外，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫可間接導(dǎo)致植株發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，油菜體內(nèi)積累大量的H2O2、O-2·和MDA等物質(zhì)。外源物質(zhì)可有效增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)［38-39］，提高抗氧化酶的活性以及維持體內(nèi)相關(guān)激素穩(wěn)態(tài)，為降低蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)的氧化及緩解細(xì)胞損傷起到了關(guān)鍵的作用。

2.1 傳統(tǒng)植物激素

傳統(tǒng)的植物激素有六大類，根據(jù)其功能可分為如下兩大類：促進(jìn)型植物激素，如生長(zhǎng)素（indole-3-acetic acid，IAA）、細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）、赤霉素（gibberellic acid，GA3）和油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）；抑制型激素激素，如脫落酸（abscisic acid，ABA）和乙烯（ethylene，ETH）。應(yīng)用外源物質(zhì)提高植物的抗逆性是近年來(lái)諸多國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的重點(diǎn)。外源物質(zhì)的主要功能有促進(jìn)種子萌發(fā)出苗［40］、胚根伸長(zhǎng)增粗，苗期時(shí)，維持幼苗基本形態(tài)特征穩(wěn)定，極大地提高了大田活棵率；生殖期時(shí)，促進(jìn)體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，使油菜單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒重都有所增加。相關(guān)試驗(yàn)證明，植物激素與油菜體內(nèi)各類抗氧化酶如過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）等的活性變化關(guān)系密切［41］，且可通過(guò)整合各類信號(hào)來(lái)調(diào)控油菜適應(yīng)脅迫環(huán)境。有研究表明，鹽脅迫下植物會(huì)因?yàn)槭康脑黾樱瑢?dǎo)致內(nèi)環(huán)境電阻率持續(xù)上升［42］。這一現(xiàn)象在油菜幼苗的葉片上表現(xiàn)最為明顯，即隨著電阻率的上升，POD、SOD、CAT等抗氧化酶活性升高。經(jīng)過(guò)實(shí)時(shí)熒光定量PCR分析發(fā)現(xiàn)，POD、SOD、CAT均為鹽誘導(dǎo)基因，其轉(zhuǎn)錄水平隨鹽濃度的增加而逐漸升高。在吳雪霞等的研究中，外源表油菜素內(nèi)酯（epibrassinolide，EBR）的應(yīng)用可以顯著緩解150 mmol/L NaCl的脅迫傷害，抗氧化酶［SOD、POD、CAT和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）］活性的增加幅度均達(dá)10%以上，幼苗葉片O-2·的產(chǎn)生速率明顯下降，植株所受到的氧化損傷得以修復(fù)［43］。Saeedipour通過(guò)施用外源IAA、CTK、ABA、GA等4種植物激素，研究外源物質(zhì)緩解2個(gè)不同秈稻品種（IR29為鹽敏感品種、FL485為耐鹽品種）鹽脅迫效應(yīng)的作用，結(jié)果表明，IAA和CTK能夠提高高鹽脅迫下稻谷產(chǎn)量，并且在植株葉面噴施CTK，能夠緩解葉片所受鹽脅迫的影響，加快植株光合速率，增加同化物積累量，4種植物激素在植株生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成過(guò)程中均產(chǎn)生了積極的正向效應(yīng)［44］。進(jìn)一步說(shuō)明外源植物激素能夠有效調(diào)控非生物脅迫下植株適應(yīng)脅迫及生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)過(guò)程。

2.1.1 促進(jìn)型植物激素

生長(zhǎng)素是最早發(fā)現(xiàn)的、對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育具有重要影響的植物激素。生長(zhǎng)素的作用存在“兩重性”，既能促進(jìn)生長(zhǎng)，也能抑制生長(zhǎng)；既能催芽，也能抑制發(fā)芽；既能防止落花落果，又能疏花疏果。生長(zhǎng)素作用的“兩重性”與植株不同部位的敏感程度有關(guān)，一般來(lái)說(shuō)，植物不同部位對(duì)生長(zhǎng)素的敏感度表現(xiàn)為根>芽>莖。Pagnussat等通過(guò)研究IAA誘導(dǎo)根系形成過(guò)程中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制發(fā)現(xiàn)，在一定濃度下，IAA能夠觸發(fā)根系細(xì)胞增殖和形態(tài)變化的復(fù)雜分子網(wǎng)絡(luò)，高濃度IAA會(huì)抑制根系生長(zhǎng)；試驗(yàn)中觀察到IAA與植物體內(nèi)的絲裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）存在緊密聯(lián)系［45］。鹽脅迫下，油菜植株根系受到土壤鹽分侵入，根系生長(zhǎng)受阻。施用一定量生長(zhǎng)素促進(jìn)根系增粗、伸長(zhǎng)，能夠有效緩解根系生長(zhǎng)受限、吸水困難等問(wèn)題。細(xì)胞分裂素在細(xì)胞增殖、擴(kuò)大等方面與生長(zhǎng)素具有協(xié)同作用，且其在酶活性調(diào)節(jié)及信號(hào)傳導(dǎo)中也有顯著作用。萬(wàn)華方等應(yīng)用外源細(xì)胞分裂素物質(zhì)探究其對(duì)甘藍(lán)型油菜種皮色澤的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，外源細(xì)胞分裂素物質(zhì)6-BA能夠顯著降低酪氨酸酶和苯丙氨酸解氨酶的活性，使甘藍(lán)型黃籽和黑籽油菜種皮黑色素、花色素和類黃酮含量下降，促進(jìn)多酚積累，顯著影響油菜種皮色澤［46］。甘藍(lán)型油菜黃籽和黑籽的色澤差異主要是由籽粒色素的含量不同造成的。相關(guān)研究表明，黃粒相對(duì)黑粒具有更高的含油量和蛋白質(zhì)含量［47］。油菜在生長(zhǎng)周期內(nèi)發(fā)生鹽脅迫，產(chǎn)量必然會(huì)下降，外源施用細(xì)胞分裂素能夠降低籽粒中相關(guān)色素的含量，更高的含油量意味著在鹽堿地種植過(guò)程中能夠在一定程度上彌補(bǔ)角果數(shù)或每角粒數(shù)的不足。

此外，IAA不僅能夠影響植物幼嫩細(xì)胞增殖，還能促進(jìn)莖成熟細(xì)胞伸長(zhǎng)。Kutschera等也提出了類似的觀點(diǎn)，在IAA處理下切除的莖段由于厚表皮壁松動(dòng)，其長(zhǎng)度自發(fā)性地發(fā)生改變，說(shuō)明生長(zhǎng)素在內(nèi)環(huán)境中具有調(diào)控細(xì)胞伸長(zhǎng)的功能［48］。進(jìn)一步闡明IAA誘導(dǎo)植物不同器官的生長(zhǎng)，因不同部位的生長(zhǎng)信號(hào)不同所發(fā)揮的作用存在一定差異。赤霉素（GA3）同樣也具有促進(jìn)植株伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的作用，兩者雖然具有相同的效果，但赤霉素獨(dú)立于IAA系統(tǒng)來(lái)調(diào)控細(xì)胞的伸長(zhǎng)。Collett等研究發(fā)現(xiàn)，1 μmol/L 1-萘酞酸并不能影響野生擬南芥幼苗對(duì)赤霉素的反應(yīng)，在赤霉素和生長(zhǎng)素突變體之間產(chǎn)生了雙突變體，它們的表型呈加性［49］。這些現(xiàn)象都表明，生長(zhǎng)素（IAA）和赤霉素（GA3）獨(dú)立調(diào)控植株細(xì)胞的伸長(zhǎng)。此外，赤霉素還具有打破種子休眠的作用，油菜種子萌發(fā)階段是對(duì)鹽脅迫較為敏感的1個(gè)時(shí)期，直播油菜的出苗率是生育前期影響油菜產(chǎn)量的重要因素。不同濃度的外源GA3對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)效果不同，陳光堯等研究發(fā)現(xiàn)，施用 10～30 mg/L GA3對(duì)促進(jìn)甘藍(lán)型油菜種子萌發(fā)的效果不明顯［50］。這與前人的研究結(jié)果并不一致，以往的研究普遍認(rèn)為，施用赤霉素對(duì)打破種子休眠的效果是顯著的?？偨Y(jié)歸納為以下2個(gè)原因：首先是該品種對(duì)赤霉素敏感性較弱，外源GA3施用的效果不明顯；其次是種胚內(nèi)內(nèi)源GA3的含量充足，外源物質(zhì)難以進(jìn)入種內(nèi)發(fā)揮作用。但當(dāng)種子處于鹽分環(huán)境且整體發(fā)芽率偏低時(shí)，自身難以產(chǎn)生足量的GA3供種胚使用，此時(shí)施用外源GA3促進(jìn)種子萌發(fā)便是一個(gè)較為有效的方法，能夠緩解鹽堿地出苗率低、質(zhì)量差等情況。

油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）于20世紀(jì)中后期在蕓薹屬植物中被發(fā)現(xiàn)，并被證實(shí)為天然植物激素之一。在此之前，科學(xué)界普遍認(rèn)為傳統(tǒng)植物激素僅有五大類。油菜素甾醇的出現(xiàn)及運(yùn)用［51］為諸多學(xué)者開拓了新的研究方向。油菜素甾醇在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中有著重要的作用，與其他植物激素一起參與調(diào)控植物發(fā)育的多個(gè)過(guò)程，包括種子萌發(fā)、根的伸長(zhǎng)、莖葉的生長(zhǎng)、光形態(tài)建成等。近些年的研究表明，BRs在緩解植物非生物逆境方面效果顯著，外源BRs可以增強(qiáng)鹽脅迫下根系的吸水性能，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)、穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，進(jìn)而增強(qiáng)植株的抗逆性。因此，外源BRs常被當(dāng)作逆境脅迫的緩沖劑［52］。冬油菜在苗期遭遇鹽脅迫時(shí)，植株干重（dry weight，DW）相較于正常生長(zhǎng)的植株會(huì)有較為明顯的下降，絕大多數(shù)的弱苗會(huì)在越冬時(shí)被凍死（難以形成壯苗過(guò)冬），對(duì)后期產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響。馬梅等通過(guò)外源噴施不同濃度的表油菜素內(nèi)酯（24-epibrassinolide，24-EBL）來(lái)探究鹽脅迫下外源油菜素內(nèi)酯對(duì)油菜生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫導(dǎo)致油菜幼苗干重降低后，噴施外源24-EBL能夠有效提高植株的干重，在試驗(yàn)所選用的濃度范圍（10-12～10-6 mol/L）內(nèi)，24-EBL所起到的效果都是正向的；與此同時(shí)，鹽脅迫下根系、葉片的Na+、Cl-含量顯著上升，而24-EBL能夠降低幼苗各器官Na+和Cl-的含量，以維持體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)，明顯提高油菜的耐鹽水平［53］。但針對(duì)不同鹽分含量的鹽堿地，外源BRs的使用量存在差異。當(dāng)鹽分含量較高時(shí)，所噴施的激素量可能較上述試驗(yàn)的最適用量更高，具體情況應(yīng)當(dāng)根據(jù)實(shí)地取樣觀察確定。此外，作為促進(jìn)型植物激素［54］，BRs具有與IAA、CTK等相似的促進(jìn)效果。然而與IAA不同的是，近年有研究表明，施用外源BRs可以調(diào)控不同的植物激素［如IAA、GA3、水楊酸（salicylic acid，SA）等］，Collett等研究認(rèn)為，外源IAA和GA3在調(diào)控植物生長(zhǎng)時(shí)擁有獨(dú)立的系統(tǒng)［49］，說(shuō)明不同的外源激素間存在特殊性，通過(guò)調(diào)控抗氧化酶活性和激素水平來(lái)提高植物耐鹽性功能，增加了外源激素提高植物抗逆性的多樣性。

2.1.2 抑制型植物激素

脫落酸和乙烯都是具有抑制作用的天然生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。鹽脅迫下，植物體內(nèi)的脫落酸含量會(huì)明顯升高，并且在應(yīng)對(duì)脅迫環(huán)境時(shí)發(fā)生不同的反應(yīng)。外源脫落酸有助于促進(jìn)種子休眠、葉片脫落，以維持植株正常生長(zhǎng)。王濤等在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，外源ABA處理提高了甘藍(lán)型油菜氮代謝相關(guān)酶的活性，降低了鹽離子的毒害作用，主要是因?yàn)锳BA激發(fā)了油菜體內(nèi)的相關(guān)信號(hào)通路，促進(jìn)脯氨酸的合成，降低丙二醛的生成，進(jìn)而增強(qiáng)甘藍(lán)型油菜對(duì)鹽離子的抗性［55］。油菜幼苗氮同化和代謝的增強(qiáng)，提高了植株的氮素生理利用效率，使其能夠維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育。此外，ABA還是一種良好的誘導(dǎo)物質(zhì)，Xiang等研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下外源ABA能夠誘導(dǎo)基因表達(dá)，尤其是蕓薹屬體內(nèi)的BjABR1基因，該基因能夠減輕植株對(duì)逆境脅迫的敏感性，促進(jìn)體內(nèi)滲透調(diào)劑物質(zhì)脯氨酸的積累、維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)、提高保護(hù)酶的活性，進(jìn)而緩解鹽脅迫下油菜幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，提高植株的存活率［56］。馬永貴等的研究也得出了類似的結(jié)果，以二裂委陵菜（Potentilla bifurca）和鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）為試驗(yàn)材料，隨著鹽濃度的升高，2種委陵菜葉片的脯氨酸和脫落酸含量均呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，委陵菜葉片中脯氨酸的積累有助于提高其滲透調(diào)節(jié)能力，增強(qiáng)植株的抗鹽能力［57］。施用外源ABA能夠在一定程度上解決鹽脅迫導(dǎo)致的弱小植株ABA上升緩慢、脯氨酸積累不足等問(wèn)題。外源施用ABA時(shí)還應(yīng)當(dāng)注意避開強(qiáng)光，因?yàn)槊撀渌嵊鰪?qiáng)光易分解，強(qiáng)光下施用會(huì)導(dǎo)致其藥性降低［58］。在使用外源ABA制劑時(shí)可以與其他物質(zhì)合理搭配，同時(shí)還需注意用量。

乙烯在植物生理上能夠發(fā)生三重反應(yīng)，即抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)上胚軸的橫向增粗、使莖失去負(fù)向地性（橫向生長(zhǎng)）。乙烯對(duì)油菜植株的生長(zhǎng)發(fā)育存在促進(jìn)和抑制的雙重作用，具體取決于油菜的生育時(shí)期及環(huán)境條件。在油菜發(fā)育前中期［59］尤其是一些幼嫩組織中，乙烯常被認(rèn)為是刺激生長(zhǎng)或參與早期發(fā)育的關(guān)鍵激素。乙烯對(duì)油菜花期菌核病同樣發(fā)揮著重要的作用，王政等在進(jìn)行核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）接種試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，接種核盤菌后，油菜中ETH的關(guān)鍵合成基因（BnAOS、BnLOX2和BnACS2）迅速表達(dá)，并且激活了BnPDF1.2和BnHEL等2個(gè)標(biāo)志基因。由此可知，菌核病侵染下油菜植株能夠迅速激活防衛(wèi)反應(yīng)［60］。植株遭遇鹽脅迫時(shí)，其本身的抗逆性較差，如在花期遭遇菌核?。?1］將導(dǎo)致死苗率升高，施用外源ETH能夠迅速有效地激活植株的防衛(wèi)反應(yīng)，減輕菌核病對(duì)機(jī)體造成的傷害。然而，環(huán)境條件改變（鹽脅迫等非生物脅迫產(chǎn)生）且植株衰老時(shí)，施用外源乙烯將導(dǎo)致油菜葉片多胺含量迅速減少。此時(shí)，乙烯作為生長(zhǎng)抑制劑在多胺降解過(guò)程中發(fā)揮了積極作用。鹽脅迫環(huán)境下，腺苷甲硫氨酸脫羧酶（adenosylmethionine decarboxylase，SAM）和精氨酸脫羧酶（arginine decarboxylase，ADC）的活性受到抑制，而SAM和ADC均為多胺合成途徑中的關(guān)鍵酶。如今諸多學(xué)者選用不同的植物材料均證明，多胺與植物抗鹽性存在密切聯(lián)系［62-63］。油菜發(fā)育中后期施用的外源乙烯會(huì)被體內(nèi)的乙烯途徑優(yōu)先利用，導(dǎo)致植株生殖生長(zhǎng)受到抑制、耐鹽性降低等。綜上所述，由于外源ETH對(duì)植株存在雙重效應(yīng)，在鹽堿地環(huán)境下，應(yīng)當(dāng)根據(jù)植株所處生長(zhǎng)階段確定恰當(dāng)?shù)氖┯脮r(shí)間以及施用量。

2.2 水楊酸

水楊酸（salicylic acid，SA）是一種重要的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和信號(hào)分子，在提高作物產(chǎn)量、改善質(zhì)量、抗逆、抗鹽堿等方面均發(fā)揮了重要作用。前人研究發(fā)現(xiàn)，SA主要通過(guò)誘導(dǎo)抗氧化防御系統(tǒng)、降低膜脂過(guò)氧化、調(diào)控物質(zhì)代謝和離子吸收來(lái)緩解鹽脅迫［64］。在油菜生長(zhǎng)前期，SA的主要功能是促進(jìn)植株的光合作用和呼吸作用。劉江波等的研究也證明了這一觀點(diǎn)，隨著鹽濃度含量的增加，水楊酸處理下的油菜幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率均有明顯提高［65］。再進(jìn)一步深入研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸處理后油菜幼苗葉片的含氮量增加，葉綠素含量也與空白對(duì)照差異顯著。由此推斷，水楊酸通過(guò)提高幼苗葉片含氮量和葉綠素含量來(lái)促進(jìn)植株光合系統(tǒng)工作。然而在高鹽濃度下，水楊酸促進(jìn)植株葉片光合作用和蒸騰作用的效果并不明顯。初步判斷其可能是因?yàn)橹仓晔艿矫{迫的程度較深，體內(nèi)緩解鹽脅迫的相關(guān)通路受到抑制。因此，當(dāng)油菜種植在輕度（含鹽量<0.3%）或中度（含鹽量0.3%～0.6%）鹽堿地時(shí)，在苗期噴施外源SA能夠有效緩解鹽脅迫對(duì)植株光合作用造成的影響。外源SA在進(jìn)行葉面噴施時(shí)有效濃度還與脅迫強(qiáng)度有關(guān)，不同程度的鹽脅迫，SA的效果差異較大，Yusuf等研究發(fā)現(xiàn)，10 μmol/L 外源SA可以有效緩解50 mmol/L NaCl對(duì)芥菜的毒害作用［66］。然而宋士清等的研究表明，150 mg/L SA才可顯著緩解鹽脅迫（200 mmol/L NaCl）對(duì)黃瓜幼苗的不利影響［67］。部分高鹽條件超出該類型作物所能夠承受的極限時(shí)，將造成植株不可逆損傷。此時(shí)，無(wú)論使用多少濃度的外源SA所起到的效果都不佳。不同油菜品種對(duì)于鹽脅迫的敏感程度不同，需試驗(yàn)探究該品種鹽脅迫耐受范圍。在耐受范圍內(nèi)，水楊酸能夠起到較好的調(diào)控作用，但超出極限后，調(diào)控效果下降甚至?xí)又佧}脅迫對(duì)植株的傷害。

2.3 茉莉酸

茉莉酸（jasmonic acid，JA）作為一種新型的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，與傳統(tǒng)植物激素中的脫落酸功能相類似，兩者都具有抑制植物生長(zhǎng)、促進(jìn)葉片衰老和脫落以及促進(jìn)葉片氣孔關(guān)閉等功能［68］。Yang等在研究光信號(hào)和植物激素對(duì)植株生長(zhǎng)、發(fā)育及非生物脅迫的作用時(shí)也證明了JA和ABA存在協(xié)同作用，但是兩者并非完全相同，在復(fù)雜的抗逆反應(yīng)途徑中也存在拮抗作用［69］，對(duì)于JA和ABA這種既協(xié)同又拮抗的復(fù)雜耐鹽機(jī)制，仍需進(jìn)一步探究。近年來(lái)諸多學(xué)者進(jìn)一步證明，茉莉酸在緩解油菜植株鹽脅迫效應(yīng)中具有顯著效果。研究結(jié)果表明，JA主要通過(guò)影響植株體內(nèi)相關(guān)氧化酶的活性來(lái)控制與脅迫相關(guān)的反應(yīng)途徑，進(jìn)而緩解離子毒害及滲透失衡對(duì)油菜植株的影響。馮建雄等的研究也有類似的結(jié)論，試驗(yàn)通過(guò)對(duì)大黃油菜進(jìn)行外源JA處理發(fā)現(xiàn)，100 μmol/L 外源JA處理后的油菜葉片POD、PPO、SOD和PAL等活性均有明顯提高，說(shuō)明施用外源JA能夠激活植株體內(nèi)的防御體系，增強(qiáng)油菜幼苗的抗逆性［70］。此外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，施用適量的外源JA對(duì)植物地上部的影響較小，與空白對(duì)照組相比差異并不顯著。然而在Farhangi-Abriz等研究發(fā)現(xiàn)，外源茉莉酸處理下，油菜地下部受抑制的情況明顯，植株根系的含水量基本不變，但主根生長(zhǎng)減少，側(cè)根生長(zhǎng)增加［71］。相關(guān)研究認(rèn)為，這可能是因?yàn)檐岳蛩嵴T導(dǎo)油菜體內(nèi)的ERF1基因過(guò)度表達(dá)，ERF1基因與乙烯（ETH）的形成存在密切關(guān)系，高濃度乙烯對(duì)側(cè)根生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，但對(duì)主根生長(zhǎng)有抑制作用［72］。與水楊酸促進(jìn)初生根生長(zhǎng)來(lái)提高油菜耐鹽性不同的是，外源茉莉酸的施用存在嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)，僅在適宜的濃度下能夠提高抗氧化物酶的活性，減輕鹽脅迫造成的油菜機(jī)體活性氧增加對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響。JA屬于抑制型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，使用不當(dāng)，容易給鹽脅迫下的油菜幼苗造成二次損傷，所形成的傷害往往是不可逆的。

2.4 三磷酸腺苷

三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）是一種輔酶類物質(zhì)。ATP作為植物進(jìn)行各類代謝反應(yīng)所必須的能源物質(zhì)，在化學(xué)能儲(chǔ)存與轉(zhuǎn)運(yùn)以及蛋白質(zhì)、糖、核苷酸的合成中均發(fā)揮著重要作用。前人研究發(fā)現(xiàn)，ATP在調(diào)控第二信使（H2O2、Ca2+）參與細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸、能量代謝及適應(yīng)非生物脅迫方面存在密切聯(lián)系，這為使用外源ATP緩解鹽堿地種植油菜受到的鹽分抑制效應(yīng)提供了充分的理論依據(jù)。賴晶等的研究進(jìn)一步探究了外源ATP提高油菜耐鹽性的深層原因，其主要從植物生理生化和分子生物學(xué)的角度對(duì)冬油菜品種隴油8號(hào)進(jìn)行試驗(yàn)分析，結(jié)果表明，外源ATP浸種能夠顯著降低鹽脅迫下油菜幼苗的ROS含量和膜損傷，提高抗氧化物酶的活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量［73］。油菜發(fā)生鹽脅迫時(shí)所產(chǎn)生的離子毒害作用對(duì)機(jī)體的損傷較大，在施用外源ATP后，油菜葉片中的Ca2+、K+含量明顯升高，Na+和Cl-在機(jī)體內(nèi)所占的比例大幅下降［74］，表明外源ATP可以通過(guò)改變油菜葉片中的離子含量，維持細(xì)胞離子穩(wěn)定，進(jìn)而提高植株的耐鹽性。在分子水平上，油菜產(chǎn)生鹽效應(yīng)后體內(nèi)還原型輔酶Ⅱ（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADPH）氧化酶基因（RBOHD、RBOHF）、P5CS1基因、MAPK激酶基因（MAPK3、MAPK6）、耐鹽基因（SOS1、NHX1）的轉(zhuǎn)錄水平都有所下降，而施用外源ATP能夠促進(jìn)NaCl脅迫下油菜上述基因的表達(dá)水平。NADPH氧化酶能夠調(diào)節(jié)H2O2的產(chǎn)生，在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中發(fā)揮作用［75］。植物體中的NADPH氧化酶同系物已被認(rèn)定為產(chǎn)生活性氧的主要參與者，且NADPH氧化酶也是植物體內(nèi)氧爆發(fā)的主要來(lái)源。外源ATP通過(guò)質(zhì)膜中的NADPH氧化酶催化誘導(dǎo)機(jī)體氧爆發(fā)，進(jìn)而促進(jìn)MAPK激酶基因表達(dá)，MAP級(jí)聯(lián)途徑在抗逆過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，外源ATP促進(jìn)NADPH氧化酶1（Nox1）依賴的ROS產(chǎn)生并激活MAPK應(yīng)激途徑［76］。MAPK激酶途徑是響應(yīng)植株生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方面的重要組成部分［77］。綜上所述，外源ATP誘導(dǎo)油菜相關(guān)抗逆反應(yīng)發(fā)生，通過(guò)第二信使的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)ROS和Ca2+的積累，提高抗氧化物酶的活性。此時(shí)，MAP激酶級(jí)聯(lián)途徑發(fā)揮作用，清除多余的活性氧，減輕細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化，并激活了耐鹽基因（SOS1、NHX1）的表達(dá)，提高油菜植株的耐鹽性。

3 結(jié)論與展望

外源物質(zhì)在緩解油菜鹽脅迫應(yīng)用過(guò)程中已取得一定的成果［78-80］，在鹽堿地種植過(guò)程中外源物質(zhì)的施用能夠改善油菜的生長(zhǎng)發(fā)育狀況。然而，現(xiàn)階段的研究主要從油菜的生理生化角度出發(fā)，關(guān)于油菜如何感知外源物質(zhì)釋放抗逆信號(hào)以及有哪些途徑參與抗逆信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)和響應(yīng)等方面的研究還較少。外源物質(zhì)緩解油菜鹽脅迫的過(guò)程是一個(gè)多途徑參與、復(fù)雜的抗逆過(guò)程，其中所涉及的諸多調(diào)控機(jī)理仍需進(jìn)一步探究?？梢钥隙ǖ氖?，植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)是由耐鹽相關(guān)基因表達(dá)和鹽脅迫誘導(dǎo)耐鹽信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)決定的。隨著新興基因編輯技術(shù)［81］（CRISPR/Cas9）的廣泛運(yùn)用，未來(lái)將深入從基因表達(dá)和基因互作［82］等方面來(lái)探究油菜的耐鹽機(jī)制。此外，多種外源物質(zhì)之間還存在協(xié)同作用和拮抗作用，外源物質(zhì)之間的相互作用信號(hào)尚未完全揭示。使用外源物質(zhì)緩解鹽脅迫最終需要應(yīng)用在大田生產(chǎn)上，左青松等認(rèn)為，在鹽分濃度屬于輕度（含鹽量<0.3%）或中度（含鹽量0.3%～0.6%）的濱海鹽堿地種植油菜依舊能夠獲得不錯(cuò)的綜合效益［83］。施用外源物質(zhì)后，油菜生長(zhǎng)受到的抑制程度減弱，促進(jìn)光合作用及物質(zhì)積累，對(duì)后期產(chǎn)量的提高具有明顯效果。目前，這方面的研究主要集中在黃瓜、西紅柿等果蔬類作物上，而油菜耐鹽堿方面的研究并不多［84］。另外，鹽堿田經(jīng)過(guò)多年的油菜種植后含鹽量明顯下降，說(shuō)明其還具有改良土壤的優(yōu)點(diǎn)。因此，施用外源物質(zhì)緩解油菜鹽脅迫的互作機(jī)理及抗逆機(jī)制是十分有潛力的研究方向。對(duì)外源物質(zhì)的作用進(jìn)行分析，有助于探明不同外源物對(duì)作物的增減效益，以應(yīng)用在大田（鹽堿地）生產(chǎn)上增強(qiáng)油菜耐鹽性和提高菜籽產(chǎn)量［85］。

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