關鍵詞：枸杞；裂果；降水

中圖分類號：S663.9 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）03—0264—08

枸杞Lycium barbarum 為茄科Solanaceae 枸杞屬Lycium，是我國傳統(tǒng)名貴中藥材和經濟作物，其藥用價值在明代李時珍的《本草綱目》中就有記載。但枸杞在果實成熟期遇到降水容易發(fā)生裂果，嚴重時裂果率高達50% 以上，嚴重影響采收產量和品質，造成巨大經濟損失。研究降水強度對枸杞成熟果實開裂特征的影響對揭示枸杞裂果機制并提出綜合防治措施具有重要指導意義。

裂果是果實生產中普遍存在的問題，分為生理性裂果和病理性裂果，生理性裂果是果實內部生長與外界環(huán)境不協(xié)調使果實表面出現(xiàn)開裂的現(xiàn)象[1]。裂果與多種因素有關，如葡萄[2-4]、三葉木通[5]、櫻桃[6-9]、荔枝[1，10-11]、番茄[12-14]、枇杷[15]、棗[16-19]、李子[20]、柑橘[21]、桃[22]、甜瓜[23] 等多種果實，因植株（尤其是果實）形態(tài)差異而裂果特征不同，同時生長立地條件或農事活動對其裂果的影響機制也不盡相同。果實本身性狀與裂果易感性關系方面的研究結果顯示，果實品種[11]、形態(tài)、成熟度、硬度、果皮果肉發(fā)育情況[22] 等均能影響裂果，此外果實內含物（礦物質元素、糖酸、可溶性固形物）含量[20-21]、活性氧清除酶及相關代謝酶活性[8]、激素水平[13]、細胞壁組分[19] 等也是影響因素，因此許多研究從果實外觀性狀[18]、果皮顯微結構[10]、細胞壁組分及相關酶活性[1]、激素水平[4]、養(yǎng)分含量[15]、果實吸水動力學[16] 及基因組學[3]等多角度探索與裂果相關的性狀因子。大量研究結果表明外界環(huán)境因素往往是果實裂果的誘因，水分[2]、養(yǎng)分[6] 供給不平衡及氣象因素[8，12]（降水、氣溫、濕度等）不佳均會引起果皮發(fā)育不良或果實肉、皮發(fā)育不匹配[14]，導致裂果。枸杞裂果多發(fā)生在成熟采摘期，該時期裂果易感性品種遇到降水輕則影響品質，重則出現(xiàn)絕收，但關于枸杞裂果的研究未見詳細報道。為給枸杞裂果的防治提供參考，本研究中分析了降水強度對枸杞裂果的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

供試枸杞基地位于寧夏回族自治區(qū)中衛(wèi)市中寧縣鳴沙鎮(zhèn)璽贊枸杞莊園（37°21′11″E，105°19′48″N），該地屬北溫帶大陸季風氣候區(qū)，干旱少雨、蒸發(fā)強烈、氣候干燥、日照充足。試驗基地設有15 個試驗小區(qū)（6.0 m×4.5 m），各小區(qū)均由防滲池隔開。每個小區(qū)種有2 行枸杞樹（東西行向），每行4 棵，行間距3 m，株間距1.5 m，品種為‘寧杞7 號’，樹齡7 a，樹勢基本一致。枸杞樹采用常規(guī)方法進行修剪管理，水肥充足。

1.2 試驗材料

在2023年7—8 月，以第4 茬成熟夏果（與上一茬采摘間隔8 d）作為試供樣品。

1.3 試驗設計

2023 年7 月12 日的10：00—19：00，在自然降水環(huán)境下，采用噴霧器模擬降水過程，形成5、10、15、20 和25 mm 5 個降水強度處理，以無降水為對照（CK），降水時間均控制在1 h 以內，模擬降水過程中利用遮雨棚對自然降水進行遮蔽，每個處理4 棵樹，每個處理3 次重復。試驗期間，自然環(huán)境溫度、濕度和降水量見圖1。

在上述試驗的基礎上增加25 mm 降水的平行處理，分別對土壤（T1）、枸杞果實（T2）和地表以上植株（T3）進行遮雨處理，以25 mm 模擬降水處理為對照（CK′）。

次日下午，統(tǒng)計不同降水強度處理下的裂果率以及對植株不同部位進行遮雨處理的裂果率。裂果率為裂果數(shù)量占果實總數(shù)量的百分比，果實總數(shù)量大于1 500。

1.4 裂果相關指標測定

1.4.1 可溶性固形物和礦物質元素含量

采摘CK完整果以及5、10、15、20、25 mm降水強度處理下的裂果和完整果，帶回實驗室后將果實樣品自然陰干至恒定質量，測定果實干質量和可溶性固形物含量[24]。測定CK 完整果、5 mm 降水強度處理裂果和25 mm 降水強度處理完整果的磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、錳（Mn）、鐵（Fe）、銅（Cu）和鋅（Zn）等礦物質元素含量[25]。

1.4.2 細胞壁代謝相關生理指標、酶活性和激素含量

將CK果實、5 mm 降水強度處理裂果和25 mm降水強度處理完整果的鮮果剝皮，分別將果肉、果皮使用液氮速凍后在-80 ℃條件下，待測。水溶性果膠、原果膠含量采用咔唑比色法測定，纖維素含量、果膠酯酶活性、果膠裂解酶活性、多聚半乳糖醛酸酶活性、纖維素酶活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、多酚氧化酶（PPO）活性以及赤霉素3（GA3）含量、生長素（IAA）含量、脫落酸（ABA）含量均采用雙抗體夾心法測定。

1.5 統(tǒng)計分析

采用Excel軟件對試驗數(shù)據(jù)進行分析、方程擬合與制圖，采用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 降水強度對枸杞裂果率的影響

從圖2 可知，無降水時枸杞裂果也有零星發(fā)生，模擬降水處理下裂果率隨降水強度增強呈現(xiàn)增加趨勢。以降水量（x）為自變量，以裂果率（y）為因變量進行擬合，得到方程：y=4.609 1 x+14.955，R2=0.958 8。5、10、15、20、25 mm 降水處理的裂果率分別為17.76%、26.52%、29.05%、33.04%和37.55%。其中：5 mm 降水處理的裂果率顯著低于其他處理，較CK 偏高11.45%；10、15 mm 降水處理的裂果率較20 mm 降水強度處理平均偏低15.9%，差異并不顯著，較25 mm 降水處理的裂果率平均偏低26% 且達到顯著水平；20 mm 降水處理的裂果率與25 mm 降水處理的差異不顯著。

2.2 植株遮雨部位對枸杞裂果率的影響

從圖3 可知：在降水過程中對土壤進行遮雨處理（T1）時，裂果率較正常降水（CK′）處理顯著下降，降低了31.38%；在降水過程中對果實表面進行遮雨（T2）時，裂果率較T1 處理顯著下降了68.83%，較CK′ 降低了78.62%；在降水過程中，當植株僅從土壤中獲取水分（T3）時，裂果率較T2 降低了51%，較CK′ 降低了89.5%。

2.3 降水強度對枸杞果實干質量和可溶性固形物含量的影響

果實成熟期，其干物質累積和可溶性固形物含量的增加可能導致果皮滲透勢下降，在降水過程中果實吸收水分使果肉膨壓上升，造成果皮破裂[18]。從圖4 可知，不同強度降水處理下枸杞裂果的干質量較CK 平均增加了20.6%，其中5、10、15、20 mm 降水處理與CK 的差異達到顯著水平。同一強度降水處理下裂果的干質量較完整果增加了13.9% ～ 37.2%，差異均達到顯著水平，而且裂果和完整果的干質量隨降水強度增加呈現(xiàn)下降趨勢。

從圖5 可知：完整果的可溶性固形物含量較CK 減少了3.1% ～ 24.1%；5、10、15、20 mm 降水處理下裂果的可溶性固形物含量較完整果增加了3.8% ～ 26.0%，差異均達到顯著水平。

2.4 枸杞裂果和完整果生理生化指標的比較

2.4.1 營養(yǎng)元素含量的差異

果實快速膨大需要大量營養(yǎng)元素供給，供給不足就會導致果皮發(fā)育受阻，使裂果率升高。從表1 可知：裂果的K 含量比完整果和CK 平均減少了17.1%，差異均達到顯著水平；裂果的Ca、Mg、P含量顯著低于CK，減少了13.5% ～ 19.3%，其在CK 中的含量較完整果減少了10.5% ～ 21.0%，差異達到顯著水平；裂果和CK 的Mn 含量平均比完整果下降了24.4%；Fe、Zn 含量在完整果、裂果和CK 中差異不顯著；裂果的Cu 含量比完整果顯著減少了10.4%，完整果的Cu 含量比CK 顯著減少了9.7%。

2.4.2 細胞壁組分及代謝相關酶活性的差異

果皮強度是衡量果實是否易裂的重要指標。纖維素和果膠是構成果皮細胞壁的重要組分，起著硬化組織的作用。從表2 可知：裂果和完整果果肉的原果膠含量無顯著差異，均顯著高于CK，相同特征也表現(xiàn)在果皮中；裂果果肉的水溶性果膠含量顯著低于完整果和CK 的果肉，裂果和CK果皮的水溶性果膠含量顯著高于完整果果皮；裂果果肉中的纖維素含量比完整果減少2.8%，但差異不顯著，裂果果皮的纖維素含量較完整果果皮顯著減少6.5%。

果膠酯酶和纖維素酶是水解果膠和纖維素的酶，其活性與二者的水解程度有關。從表3 可知：裂果果肉的果膠酯酶、果膠裂解酶活性顯著高于完整果和CK 的果肉，完整果果皮中的果膠酯酶、果膠裂解酶活性顯著高于裂果和CK 的果皮；完整果果肉的多聚半乳糖醛酸酶活性顯著高于裂果和CK 果肉；裂果果肉的纖維素酶活性高于完整果，但差異無顯著性，裂果果皮的纖維素酶活性顯著高于完整果和CK 果皮。

2.4.3 活氧清除劑和氧化酶活性的差異

活性氧是增強細胞壁溶解的非酶因素，會影響果實硬度。SOD 和CAT 是活性氧清除劑，PPO也參與多種生理生化過程。從表4 可知：完整果果肉的SOD、CAT活性顯著高于裂果和CK的果肉，完整果果皮的SOD 活性顯著低于裂果和CK 的果皮，完整果果皮的CAT 活性顯著高于裂果和CK的果皮；裂果果肉的PPO 活性顯著高于完整果和CK 的果肉，完整果果皮的PPO 活性顯著高于裂果和CK 的果皮。

2.4.4 內源激素含量的差異

生長素IAA 主要促進細胞伸長和體積擴大，赤霉素GA3 可促進器官的伸長生長，而脫落酸ABA 是植物生長抑制型激素，可對其他生長促進型激素產生拮抗作用。果皮和果肉的激素水平不平衡會使二者生長發(fā)育速率不匹配，從而產生裂果。從表5 可知：裂果果肉中的IAA 含量平均比完整果和CK 果肉顯著增加了12.2%，裂果果皮中的GA3、IAA 含量比完整果和CK 的果皮分別顯著減少了8.8% 和7.5%；完整果果肉的ABA 含量顯著高于裂果和CK，但ABA 含量在裂果、完整果和CK 的果皮中無顯著差異。

3 結論與討論

在‘寧杞7 號’枸杞果實成熟期，裂果率隨降水增強呈現(xiàn)上升趨勢，降水過程中果實吸水對果實開裂的貢獻較大。干質量和可溶性固形物含量偏高的果實或缺少Ca、K、Mg、P、Mn 和Cu元素的果實更易發(fā)生開裂；果皮中的纖維素酶活性偏高、纖維素含量偏低會使裂果率升高，果肉中SOD 和CAT 活性偏低、PPO 活性偏高也是導致枸杞裂果的原因；同時，果肉中IAA 含量偏高、ABA 含量偏低，果皮中GA、IAA 含量偏低，使果肉和果皮膨大速率不平衡，促發(fā)了裂果。

許多學者認為果樹裂果與生長立地條件有關，光溫水氣的急劇變化影響了果皮的發(fā)育或者使果皮發(fā)育與果肉生長不匹配引發(fā)了裂果[10，12]，其中降水是最直接的氣象影響因子。有關研究結果表明，葡萄裂果率表現(xiàn)為隨日降水量和降水日的增多明顯升高[3]；櫻桃在收獲期遭遇降水易發(fā)生裂果，果園覆網(wǎng)可使其自然開裂指數(shù)降低40%[6]；荔枝裂果易發(fā)期適當進行噴水會降低裂果率[10]。根據(jù)田間枸杞裂果調查結果，無降水時僅有易裂枸杞品種的果實會發(fā)生零星開裂現(xiàn)象，降水時和降水過后的環(huán)境因素會引起大量果實開裂。本研究中降水強度與枸杞裂果率有正相關關系，且降水過程中果實吸水對裂果的貢獻較大。

果實裂果與多種因素有關，其中果實硬度與抗裂性關系密切，細胞壁組成修飾會影響果實硬度的變化。細胞壁是一種復雜的多糖組成復合物，既能約束并調節(jié)細胞的膨脹，又能維持細胞之間的黏附，提供強有力的機械性能。纖維素是構成細胞壁的骨架物質，半纖維素是其經緯結構中的“門栓”，果膠質則有序地填充在二者的微絲中[2]。相同環(huán)境下同一品種完整果的纖維素和原果膠含量高于裂果，可溶性果膠含量低于裂果，同時細胞壁相關酶活性也表現(xiàn)出相應變化，完整果的纖維素酶和果膠酯酶活性較裂果偏低[5，13，15]。本研究結果表明：枸杞裂果果皮中的纖維素含量顯著低于完整果，纖維素酶活性顯著高于完整果；此外，枸杞裂果和完整果的纖維素含量均顯著高于CK，說明降水促進了枸杞果實纖維素含量的增加。在枸杞果實成熟過程中，細胞壁組分降解存在先后順序，發(fā)育前期果膠和半纖維素降解，發(fā)育后期纖維素發(fā)生降解[24]，從而使果實進一步軟化，推測果皮纖維素含量與枸杞成熟期裂果的易感性有較大關系。本研究中，原果膠和水溶性果膠含量無法明確說明其對果實開裂的影響，果膠水解相關酶的活性在裂果或完整果的果皮、果肉上也沒有表現(xiàn)出明顯一致性，相關酶活性也無法解釋其含量的變化，可能是因為枸杞果實果膠的水解發(fā)生在發(fā)育前期，成熟期果實破裂與其的關系有待進一步研究。枸杞果肉和果皮中的纖維素酶活性與其含量相反。

除了細胞壁組成修飾因素外，O2- 會通過增強細胞壁溶解的非酶機制影響果實硬度。SOD 和CAT 是活性氧清除劑，參與多種逆境脅迫，減少細胞毒害，保護細胞膜結構。王引等[15] 的研究結果表明，白沙枇杷完整果的SOD 和CAT 活性顯著高于裂果，且裂果率與果皮中的SOD 和CAT 活性有顯著性負相關，本研究結果也表明枸杞完整果果肉的SOD、CAT 活性顯著高于裂果，且降水促進了二者活性的增加。PPO 可以促使果實發(fā)生褐化，易裂棗的成熟果實中PPO 活性顯著高于抗裂棗[18]，白沙枇杷裂果中的PPO 活性高于完整果[15]，本研究中枸杞裂果果肉的PPO 活性也顯著高于完整果和CK。與已有文獻不同的是，枸杞完整果果皮的SOD 活性偏低、PPO 活性偏高，具體原因待探究。

枸杞果實的生長發(fā)育呈雙“S”曲線，花后27 ～ 34 d 為第2 次快速增長期，果實質量增長量占成熟果實的75.9%，此階段也是各種糖分的累積階段[26]，推測此階段枸杞果實干物質累積和可溶性固形物含量的過快增加會使枸杞的裂果率增大。裂果與果實中多種礦物質元素含量的平衡相關[27]。白沙枇杷正常果果皮中的P 含量顯著高于裂果[15]；駿棗中Mn 含量與裂果率呈現(xiàn)極顯著負相關，Cu含量與裂果率增加無顯著關系[18]；本研究中裂果的Ca、K、Mg、P、Mn 和Cu 含量均顯著低于完整果。目前，外源噴施養(yǎng)分是有效降低裂果率的措施之一[7，15，21，23，25]。枸杞果實體積增長與質量變化趨勢一致，均為雙“S”曲線，在第2 次快速增長期，體積增長占成熟期的73.8%，推測此時期提供充足的養(yǎng)分是降低裂果率的關鍵途徑。

在果實膨大過程中，內源激素含量也可以影響裂果的發(fā)生，高裂果率的植物中生長促進類激素含量較高，果肉中尤其明顯。例如白沙枇杷裂果果肉的GA3 含量顯著高于正常果[15]，本研究結果也證實了枸杞裂果果肉中的IAA 含量顯著高于完整果，ABA 含量顯著低于完整果，同時裂果果皮中較低的GA3、IAA 含量使其延伸性偏弱，導致果肉和果皮的膨大速率不匹配，引發(fā)裂果。

在關于裂果的研究中多采用人工浸水誘導開裂的方法，或采用基于自然降雨開展調查的方法，可以在一定程度上反映果實本身性狀差異影響的裂果易感性。但枸杞果實的開裂與環(huán)境條件關系密切，根據(jù)田間觀測結果可知，自然降水過程中枸杞果實會發(fā)生開裂現(xiàn)象，雨后猛晴使得裂果數(shù)量激增，較雨后持續(xù)陰天的裂果率明顯增加。結合其他果樹裂果研究結果可知，果實內部存在空腔會影響裂果特征，如棗的梗洼下空腔容易存水從而引起裂果，所以一般情況下棗開裂部位是從果柄下凹處開始，且空腔越小抗裂性越強[16]。推測枸杞果實內部存在較大空腔，當空腔水氣壓增強協(xié)同果肉因水分增加產生的一種膨壓超過一定閾值時[17]，果實容易開裂。本研究中探索了自然降水環(huán)境下不同強度降水對枸杞裂果率的影響，其他環(huán)境因子（例如降水日數(shù)量、溫度、濕度和光照等）的變化對枸杞裂果的影響有待進一步研究。