摘要：【目的】揭示茂蘭喀斯特森林主要樹種水力結(jié)構(gòu)和解剖結(jié)構(gòu)特征及其對樹干液流密度的影響?！痉椒ā恳悦m喀斯特森林9個樹種為研究對象，用“沖洗法”測定其導(dǎo)水率（Kh）、比導(dǎo)率（Ks）、胡伯爾值（Hv）；以解剖學(xué)方法測定其導(dǎo)管面積（A）、導(dǎo)管直徑（D）、導(dǎo)管水力學(xué)直徑（Dh）、導(dǎo)管密度（WD）、管胞壁厚度（WVD）等解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)；采用熱擴散探針法監(jiān)測樹干液流密度（Js），并對已測的幾個指標進行排序，比較各樹種抗旱能力強弱。【結(jié)果】①Kh從大到小表現(xiàn)為南酸棗（Choerospondias axillaris）gt;柿（Diospyros kaki）gt;山烏桕（Triadica cochin chinensis）gt;化香（Platycarya strobilacea）gt;鵝耳櫪（Carpinus turczaninovii）gt;新木姜子（Neolitsea aurata）gt;山礬（Symplocos sumuntia）gt;天峨槭（Acer wangchii）gt;潤楠（Machilus nanmu）;Ks從大到小表現(xiàn)為南酸棗gt;山烏桕gt;柿gt;化香gt;鵝耳櫪gt;天峨槭gt;新木姜子gt;山礬gt;潤楠;Hv表現(xiàn)為鵝耳櫪gt;新木姜子gt;潤楠gt;山礬gt;化香gt;山烏桕gt;天峨槭gt;南酸棗gt;柿，落葉樹種的Kh和Ks大于常綠樹種；②除鵝耳櫪外，落葉樹種的導(dǎo)管面積、直徑、水力直徑均大于常綠樹種，而導(dǎo)管密度則相反；③各樹種的Kh、Ks、Hv與Js的相關(guān)性均不顯著（Pgt;0.05），山烏桕樹干液流密度與水力直徑呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），而天峨槭與水力直徑呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05），山礬的液流密度與導(dǎo)管密度呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），其余樹種的解剖結(jié)構(gòu)與樹干液流密度相關(guān)性均不顯著（Pgt;0.05）；④樹種抗旱能力隨導(dǎo)管直徑的增大而增加，從大到小表現(xiàn)為南酸棗gt;山烏桕gt;柿gt;化香gt;鵝耳櫪gt;新木姜子gt;山礬gt;潤楠gt;天峨槭?！窘Y(jié)論】茂蘭喀斯特森林中落葉樹種的導(dǎo)水、輸水和抗旱能力均強于常綠樹種。水分充足時，水力學(xué)性狀對樹干液流密度的影響較小，而解剖結(jié)構(gòu)對其影響存在種間差異；優(yōu)勢樹種通過增大單位橫截面積上的蒸騰拉力抵消樹高帶來水分運輸阻力，為葉片蒸騰和光合作用供給水分。在進行喀斯特植被恢復(fù)時應(yīng)綜合考慮落葉、常綠及林分垂直結(jié)構(gòu)的群落配比。

關(guān)鍵詞：茂蘭喀斯特森林;樹干液流密度;水力學(xué)性狀;解剖結(jié)構(gòu);抗旱能力

中圖分類號：S718.5"""""" 文獻標志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）06-0111-10

Effects of hydraulics and anatomical structure on sap flow of nine tree species in Karst primary forest

YE Yuyan1，2， DING Fangjun2，3*， WU Peng2， ZHOU Hua2， LI Yuanyong1，2， ZHOU Ting1，2， CUI Yingchun2

（1. Key laboratory of Plant Resource Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region， Ministry of Education， College of Life Sciences/Institute of Agro-Bioengineering， Guizhou University， Guiyang" 550025， China; 2. Guizhou Academy of Forestry， Guiyang 550005， China; 3. Guizhou Libo Observation and Research Station for Karst Forest Ecosystem， National Forestry and Grassland Administration， Libo 558400， China）

Abstract： 【Objective】This study aims to explore the hydraulic and anatomical characteristics of predominant tree species in the Maolan Karst Forest and their impact on sap flow density.【Method】 The hydraulic conductivity （Kh）， specific conductivity （Ks）， and Huber value （Hv） of nine tree species in the Maolan Karst Forest were determined through the ‘washing method’. Anatomical structure parameters such as vessel area （A）， vessel diameter （D）， hydraulic vessel diameter （Dh）， vessel density （WD）， and vessel wall thickness （WVD） were assessed using anatomical techniques. The thermal diffusion probe method was employed to monitor the sap flow density （Js） of the tree trunks. The measured indexes were subsequently ranked via the subordinate function method to discern drought resistance. 【Result】 （1）The Kh value behaved Choerospondias axillarisgt; Diospyros kakigt; Triadica cochinchinensisgt; Platycarya strobilacea gt; Carpinus turczaninovii gt; Neolitsea aurata gt; Symplocos sumuntia gt; Acer wangchiigt; Machilus nanmu， the Ks value behaved C. axillaris gt; T. cochinchinensis gt; D. kaki gt; P. strobilacea gt; C. turczaninovii gt; A. wangchii gt; N. aurata gt; S. sumuntiagt; M. nanmu， and the Hv value behaved C. turczaninovii gt; N. aurata gt; M. nanmu gt; S. sumuntia gt; P. strobilacea gt; T. cochinchinensis gt; A. wangchii gt; C. axillaris gt; D. kaki， the Kh and Ks values of deciduous trees are higher than those of evergreen trees. （2） In addition to C. turczaninowii， the vessel area， vessel diameter and hydraulic diameter value of eight trees revealed that deciduous trees were lager than evergreen trees. In contrast， the vessel density of evergreen trees was larger than that of deciduous trees; overall， the relevance of nine anatomical parameters varied between trees. （3） No significant correlation was found between the Kh， Ks， Hv of the nine trees and sap flow density （Plt;0.05）， Sap flow density of T. chinensis showed a significantly positive correlation with vessel hydraulic diameter（Plt;0.05）， while that of A. wangchii indicated a significantly negative correlation（Plt;0.05）. Conversely， the sap flow density of S. sumuntia positively correlated with vessel density （Plt;0.05）， but the sap flow density of the remaining six species didn’t significantly correlate with anatomical structure parameters （Pgt;0.05）; （4） Drought resistance of the nine species increased with vessel diameter， ranking as follows： C. axillarisgt; T. cochin" chinensis gt; D. kakigt; P. strobilacea gt; C. turczaninovii gt; N. auratagt; S. sumuntiagt; M. nanmugt; A. wangchii. 【Conclusion】The water conductivity， water transport， and drought resistance of the nine studied species were superior to evergreens. While water availability was ample， the hydraulic traits minimally impacted the sap flow density， whereas the anatomical structure variably influenced it. The dominant species managed to counterbalance the water transport resistance caused by tree height by boosting transpiration tension per unit cross-sectional area， thus facilitating leaf transpiration and photosynthesis. For the effective restoration of Karst vegetation， it is essential to consider the community ratio of deciduous to evergreen species and the stand vertical structure.

Keywords：Maolan Karst forest; sap flow density;" hydraulic trait; anatomy structure; drought resistance capacity

全球氣候變暖導(dǎo)致水文循環(huán)加快，使得干旱發(fā)生頻率加快、時間延長[1]。在長期干旱下，植物會發(fā)生水力失效，進而導(dǎo)致植物死亡[2-3]。與干旱地區(qū)相比，濕潤地區(qū)的樹木缺乏適應(yīng)干旱的條件，在面對干旱時更易發(fā)生水力失效[4]。尤其是高大喬木，水力運輸途徑長，加大了水力失效風險，因此水分在高大喬木體內(nèi)的運輸是植物對生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的重要論題。樹木水力學(xué)主要研究木質(zhì)部水分運輸過程和機理，包括水分傳導(dǎo)的效率性和安全性，是探討樹種生理生態(tài)適應(yīng)機制的關(guān)鍵內(nèi)容[5]，水力學(xué)結(jié)構(gòu)及解剖結(jié)構(gòu)是樹木水力學(xué)的重要表征參數(shù)，蒸騰速率是植物從下到上運輸水分效率的宏觀表征，同為表征水分運輸效率的重要參數(shù)，開展蒸騰速率與水力學(xué)結(jié)構(gòu)及解剖結(jié)構(gòu)之間關(guān)系的研究[6-10]，有助于認識樹木的水分生理生態(tài)特征，闡明樹木的耐旱特性以及樹木蒸騰的生理調(diào)控機理。

茂蘭喀斯特森林是世界上同緯度地區(qū)僅存的原生性喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，其生態(tài)環(huán)境、群落外貌、組成特征、垂直結(jié)構(gòu)和演替動態(tài)等方面與常態(tài)地貌的森林生態(tài)系統(tǒng)相比存在明顯的差異[11]，由于土層薄且不連續(xù)，碳酸鹽巖基巖易溶蝕、巖隙發(fā)達導(dǎo)致水分下滲等特征，極易形成“巖溶性”干旱生境[12]，水分成為限制喀斯特地區(qū)植物生長和分布的主要因子[13]，因此研究這一地區(qū)植物特別是喬木樹種的水分生理生態(tài)特征，揭示其對“巖溶性”干旱生境的適應(yīng)策略尤為重要。目前已有學(xué)者測定了貴州普定、花江、荔波喀斯特地區(qū)圓葉烏桕（Triadica rotundifolia）、樸樹（Celtis sinensis）、青岡（Quercus glauca）[14]等常見種的水力學(xué)特性和解剖結(jié)構(gòu)特征，同時也有學(xué)者研究茂蘭喀斯特原生林樹種的樹干液流特征及其對葉片氣孔[15]和環(huán)境因子[16-17]的響應(yīng)，但針對茂蘭喀斯特原生林樹種的水力學(xué)性狀與解剖結(jié)構(gòu)特征方面的研究較為缺乏，特別是樹種的水力學(xué)性狀與解剖結(jié)構(gòu)特征對樹干液流密度的影響方面鮮見報道。為此，本研究以茂蘭喀斯特原生林9個優(yōu)勢樹種為研究對象，分析其水力學(xué)性狀和木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征，以及兩者與樹干液流密度的關(guān)系，以期探明喀斯特森林主要樹種的導(dǎo)水能力、輸水能力和木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)等水力結(jié)構(gòu)的差異及其對樹干液流密度的影響，闡明樹種的抗旱能力，揭示喀斯特森林對“巖溶性”干旱生境的適應(yīng)策略，補充巖溶地區(qū)木本植物水力結(jié)構(gòu)的研究體系，為茂蘭喀斯特原生林保護提供理論支撐，也為石漠化地區(qū)植被恢復(fù)時物種選擇等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地選擇

研究地位于貴州荔波喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站內(nèi)（107°52′2″～108°5′7″E， 25°9′3″～25°20′8″N），該地屬中亞熱帶濕潤季風氣候，雨量充沛但年內(nèi)分布不均，4—10月降雨集中，10月到次年3月降雨較少，年均降水量1 725.5 mm；年平均氣溫15.3℃；年太陽輻射總量63 289.8 kW/m2。該地區(qū)碳酸鹽巖的透水性強，成土速度慢，土壤持水量低，呈現(xiàn)地下徑流豐富、地表水缺乏的“巖溶性”干旱生境特征。

樣地選擇生態(tài)站原有固定樣地（107°33′36″E，25°10′12″N），樣地面積為900 m2，海拔742 m，坡度26°，坡向為東坡，植被類型為常綠落葉闊葉混交林，主要優(yōu)勢種包括潤楠（Machilus nanmu）、天峨槭（Acer wangchii）、化香（Platycarya strobilacea）、鵝耳櫪（Carpinus turczaninovii）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樹干液流觀測方法

在樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)樹種重要值選擇觀測樣樹（表 1）。采用熱擴散探針法監(jiān)測樹干液流，使用Campbell公司的CR1000（美國）進行數(shù)據(jù)采集，記錄步長為10 min。選用30 mm長的熱擴散特征安裝在胸高處（130 cm）[18]。樹干液流（Js，式中記為DJs），計算方法參照Granier[19]經(jīng)驗公式：

DJs=119×10－6×［（ΔTmax－ΔT）/ΔT］1.231。（1）

式中：ΔTmax為每天的探針溫差的最大值；ΔT為實時的探針溫差。

1.2.2 枝條水力學(xué)性狀測定及枝條木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)觀測

于2022年7月中旬、8月初和8月中旬，選擇連續(xù)晴天的5：00—7：00分別從各觀測樣樹上取向陽生健康枝條3枝，每個樹種總樣本量為27。采用樊大勇等[20]改良的沖洗法測定最大邊材導(dǎo)水率，沖洗溶液為10 mmol/L的CaCl2溶液，并使用0.2 μm的微孔過濾器過濾溶液。首先，從取下的枝條上剪取約15 cm無側(cè)枝的莖段，如果無法避開側(cè)枝則需把側(cè)枝剪掉用密封膠封死切口，在水下用刀片環(huán)剝1 cm左右的形態(tài)學(xué)下端表皮，露出木質(zhì)部后在水下用生料帶纏繞后與乳膠管連接防止漏水，膠管另一端連接三通閥、水壓表、增壓泵以及儲水裝置，給增壓泵插上電源讓管道內(nèi)的溶液加壓到0.1 MPa左右使得植物離體莖段產(chǎn)生水流量，用秒表計時20 min后計算單位時間水流量，用天平稱重法計算單位時間內(nèi)通過莖段的最大水流速度（V， g/s）；用直尺測量枝條長度（L，cm）；用游標卡尺測量莖段橫截面和芯材直徑并計算莖段邊材橫截面積（S，cm2）；新鮮植株葉片摘下后用掃描儀（EPSON，2019，American）掃描并用Image J測量總?cè)~片面積（LSA， cm2，式中記為SLSA），用于計算水力結(jié)構(gòu)指標。導(dǎo)水率[Kh， g/（MPa·m·min），式中記為DKh]，比導(dǎo)率[Ks， g/（cm2·MPa·m·min），式中記為DKs]和胡伯爾值（Hv，式中記為DHv）。各指標計算公式如下：

DKh=V×L/ΔP。（2）

DKs=DKh/S；（3）

DHv=S/SLSA。（4）

式中，ΔP為利用增壓泵給離體莖段加壓后莖段兩端的壓力差，MPa。

將剩余枝條置于FAA固定液內(nèi)約7 d，帶回實驗室用蒸餾水沖洗1 min，置于體積分數(shù)10%的乙二胺溶液中軟化3 d左右，根據(jù)木質(zhì)部硬度不同軟化時間有差異，軟化的枝條取出后用蒸餾水沖洗1～2 min，用梯度濃度的叔丁醇脫水與透明后直接用半自動切片機（KD2260）切為20 μm左右薄片置于載玻片上，用體積分數(shù)1%番紅（染色10 min）與0.5%固綠染色（10 s后用蒸餾水沖洗）處理，染色后置于4倍顯微鏡下拍攝3個視野用于導(dǎo)管密度的計算，20倍顯微鏡下拍攝50個導(dǎo)管用于導(dǎo)管面積（SA，μm2）和管胞壁厚度（WVD，μm）的測量。等效圓直徑（D，μm）和導(dǎo)管水力學(xué)直徑（Dh，μm，式中記為DDh），計算方法如下：

D=4SA/π；（5）

DDh=∑ni=1D5i/∑ni=1D4i。（6）

式中， Di為第i個導(dǎo)管的等效圓直徑。

1.2.3 抗旱能力綜合評價方法

與抗旱性成正比的指標隸屬函數(shù)U（Xj）計算公式[21]如下：

U（Xj）=（Xj－Xj，min）/（Xj，max－Xj，min）。（7）

與抗旱性成反比的指標隸屬函數(shù)U（Xj）計算公式如下：

U（Xj）=1-[（Xj-Xj，min）/（Xj，max-Xj，min）]。（8）

式中：Xj表示第j個綜合指標；Xj，max與Xj，min分別表示第j個綜合指標中的最大值與最小值。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019進行數(shù)據(jù)預(yù)處理與統(tǒng)計，用Image J分析木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)，用SPSS 18.0進行樹干液流與水力結(jié)構(gòu)和解剖結(jié)構(gòu)的Pearson相關(guān)性分析，所有圖片的繪制在 Origin 8.1及Adobe Illustrator CC2018內(nèi)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 9個樹種水力學(xué)性狀與樹干液流密度比較

茂蘭喀斯特森林9個主要樹種導(dǎo)水率（Kh）為0.97～8.23 g/（MPa·m·min）（圖1a），比導(dǎo)率（Ks）為1.49～12.72 g/（cm2·MPa·m·min）（圖1b），胡伯爾值（Hv）為0.8×10-4～1.41×10-4（圖1c），樹干液流密度（Js）為1.17～4.25 g/（cm2·h）（圖1d），南酸棗的導(dǎo)水率大、比導(dǎo)率和樹干液流密度的值最大，潤楠的導(dǎo)水率和比導(dǎo)率的值最小，山礬的樹干液流值最小，鵝耳櫪的胡伯爾值最大，柿樹的胡伯爾值最小。

研究發(fā)現(xiàn)，各樹種的胡伯爾值與樹高呈線性關(guān)系，即隨樹高的增高而降低（圖2），這是由于樹高越高，單位葉面積蒸騰耗水供水所需的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)越多，即胡伯爾值越小。同一森林中不同樹種的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率、胡伯爾值和樹干液流密度均存在一定差異，這種差異在不同的種間表現(xiàn)各異。整體上看落葉樹種的Kh和Ks大于常綠樹種，表明在喀斯特原生林中，落葉樹種的導(dǎo)水能力、輸水能力普遍強于常綠樹種。

2.2 9個樹種木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征比較

茂蘭喀斯特森林9個樹種的木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征如表 2所示，導(dǎo)管面積大小表現(xiàn)為南酸棗gt;山烏桕gt;柿gt;化香gt;新木姜子gt;鵝耳櫪gt;山礬gt;天峨槭gt;潤楠，新木姜子和鵝耳櫪以及山礬和天峨槭的導(dǎo)管面積種間差異不顯著（Pgt;0.05），其余樹種的導(dǎo)管面積種間差異顯著（Plt;0.05）。導(dǎo)管直徑大小表現(xiàn)為南酸棗gt;山烏桕gt;柿gt;化香gt;新木姜子gt;山礬gt;天峨槭gt;鵝耳櫪gt;潤楠，柿和化香、新木姜子和山礬及天峨槭和鵝耳櫪的導(dǎo)管直徑種間差異不顯著（Pgt;0.05），其余樹種的導(dǎo)管直徑種間差異顯著（Plt;0.05）。導(dǎo)管水力直徑（Dh）大小表現(xiàn)為南酸棗gt;山烏桕gt;柿gt;化香gt;鵝耳櫪gt;新木姜子gt;天峨槭gt;山礬gt;潤楠，山烏桕和柿、鵝耳櫪和新木姜子及天峨槭、山礬和潤楠的Dh種間差異不顯著（Pgt;0.05），其余樹種的Dh種間差異顯著（Plt;0.05）。導(dǎo)管密度（WD）大小表現(xiàn)為潤楠gt;天峨槭gt;新木姜子gt;山礬gt;鵝耳櫪gt;化香gt;柿gt;南酸棗gt;山烏桕，潤楠和天峨槭、新木姜子和山礬及南酸棗、柿和山烏桕的WD種間差異不顯著（Pgt;0.05），其余樹種的WD種間差異顯著（Plt;0.05）。管胞壁厚度（WVD）介于6.66～23.75 μm之間，大小表現(xiàn)為山礬gt;山烏桕gt;鵝耳櫪gt;新木姜子gt;南酸棗gt;化香gt;潤楠gt;柿gt;天峨槭，化香、南酸棗和新木姜子，山烏桕和鵝耳櫪及柿和天峨槭的WVD種間差異不顯著（Pgt;0.05），其余樹種的WVD種間差異顯著（Plt;0.05）。除鵝耳櫪外，4個落葉樹種的導(dǎo)管面積、導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管水力直徑均大于常綠樹種，而導(dǎo)管密度則表現(xiàn)相反。

2.3 水力學(xué)性狀和解剖結(jié)構(gòu)與樹干液流密度的相關(guān)性分析

通過對9個樹種水力學(xué)性狀和解剖結(jié)構(gòu)與樹干液流密度的相關(guān)性分析可知，山烏桕的樹干液流密度與導(dǎo)管水力直徑顯著正相關(guān)（Plt;0.05），山礬的樹干液流密度與導(dǎo)管密度顯著正相關(guān)（Plt;0.05），天峨槭的樹干液流密度與導(dǎo)管水力直徑顯著負相關(guān)（Plt;0.05），其余樹種的樹干液流密度與其解剖結(jié)構(gòu)特征均無顯著相關(guān)（Pgt;0.05），說明樹種的木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)對樹干液流密度的影響因樹種不同而存在差異。9個樹種的樹干液流密度與最大導(dǎo)水率（Kh）、比導(dǎo)率（Ks）和胡伯爾值（Hv）水力學(xué)參數(shù)均無顯著相關(guān)（Pgt;0.05），水力結(jié)構(gòu)參數(shù)均對其樹干液流密度的影響較?。ū?）。

2.4 9個樹種抗旱能力綜合評價

植物抗旱能力受多種因素影響，在進行抗旱能力評價時，需采用多個指標進行綜合評價，隸屬函數(shù)法是普遍用于植物的抗旱能力排序的綜合評價方法之一[22]。本研究選取了水力學(xué)性狀、樹干液流密度、解剖結(jié)構(gòu)特征3個方面共9個評價指標，計算隸屬函數(shù)均值，并對9個樹種的隸屬函數(shù)平均值進行排序，結(jié)果如表4所示，可知各樹種抗旱能力強弱表現(xiàn)為南酸棗gt;山烏桕gt;柿gt;化香gt;鵝耳櫪gt;新木姜子gt;山礬gt;潤楠gt;天峨槭，整體上，落葉樹種的抗旱能力強于常綠樹種。

3 討 論

3.1 喀斯特森林樹種水力學(xué)性狀與解剖結(jié)構(gòu)特征的關(guān)系

本研究中，落葉樹種的比導(dǎo)率比Fan等[23]在貴州省巖溶地區(qū)所測落葉植物比導(dǎo)率高，這可能是由于本研究中柿、南酸棗和山烏桕的導(dǎo)管直徑較大，植物的導(dǎo)水能力與導(dǎo)管直徑的4次方成正比[24]，因此其比導(dǎo)率也偏大；常綠樹種的比導(dǎo)率均值在Fan等[23]所測常綠植物的比導(dǎo)率范圍之內(nèi)。本研究發(fā)現(xiàn)9個樹種的Kh和Ks存在一定的種間差異，這是因為水力學(xué)性狀是植物在生長過程中木質(zhì)部形態(tài)結(jié)構(gòu)和輸水策略對環(huán)境和生存競爭的適應(yīng)，其種間差異主要取決于物種的生物學(xué)特征[24]，同時由于喀斯特地區(qū)峰叢地貌帶來的高異質(zhì)性的生境使得不同物種獲取資源的情況不同[25]，因此其生理生態(tài)適應(yīng)表現(xiàn)不盡相同，但小生境是如何影響樹種的水分運輸能力還待進一步的研究。本研究還發(fā)現(xiàn)落葉樹種的導(dǎo)水和輸水能力均強于常綠樹種，主要有以下兩點原因：①在本研究中，除鵝耳櫪為散孔材外，其余落葉樹種均為環(huán)孔材，常綠樹種均為散孔材，環(huán)孔材樹種具有蒸騰快、比導(dǎo)率高的特點[26]，導(dǎo)管直徑在不同材性間遵循環(huán)孔材樹種gt;散孔材樹種gt;無孔材樹種的規(guī)律[27]，根據(jù)Hagen-Poiseuille方程，植物的水分運輸能力與導(dǎo)管直徑的4次方成正比[28]；②落葉樹種和常綠樹種不同的葉片生長習(xí)性使得落葉樹種需要付出較高的生理代謝成本去獲取更多的光、水資源以滿足碳的合成[29]，即落葉樹種需要比常綠樹種更強的導(dǎo)水和輸水能力，大多數(shù)研究也證明了這一點[23， 30-31]。9個樹種胡伯爾值與譚鳳森[32]對桂西南北熱帶喀斯特季雨林所研究的結(jié)果接近。植物的胡伯爾值隨樹高的增高而降低，說明冠層樹種通過增加單位橫截面積上總?cè)~面積的投資來獲取更大的蒸騰拉力從而維持較高的水分運輸能力，這與劉曉靜等[33]和趙平等[34]對馬占相思（Acacia mangium）的研究結(jié)果一致。

本研究中9個樹種的平均水力直徑與倪鳴源[35]在喀斯特地區(qū)所測被子植物的平均水力直徑相近，均顯著小于世界范圍內(nèi)木本植物的平均水力直徑[36]，這可能是由于喀斯特森林植物解剖結(jié)構(gòu)對“巖溶性”干旱生境的適應(yīng)，即通過降低導(dǎo)管直徑來防止導(dǎo)管形成空穴[37]。本研究還發(fā)現(xiàn)生長在喀斯特原生林中的潤楠的導(dǎo)管面積遠大于其他地區(qū)潤楠屬樹種的導(dǎo)管面積，導(dǎo)管密度則偏低（潤楠屬導(dǎo)管密度范圍為228.86～426.87 個/mm2）[38]；而鵝耳櫪的導(dǎo)管直徑比天臺鵝耳櫪（Carpinus tientaiensis）的結(jié)果偏大[39]，化香的導(dǎo)管密度遠大于韓麗娟等[40]在廣東采集的化香樹導(dǎo)管密度，喀斯特這些樹種的解剖結(jié)構(gòu)有別于生長在非喀斯特地貌上的同類植物，這是否是植物為適應(yīng)喀斯特“巖溶性”干旱生境的策略還有待進一步的研究。

3.2 水力學(xué)性狀和解剖結(jié)構(gòu)對樹干液流密度的影響

本研究9個樹種的樹干液流密度存在一定的種間差異，這是因為樹干液流密度受環(huán)境因子和自身生物因子的綜合影響[41-42]。整體上看落葉樹種的樹干液流密度大于常綠樹種，這可能是由于落葉樹種的輸水能力和導(dǎo)水能力強于常綠樹種，且落葉樹種需要在生長季積蓄更多的能量[43]，相同葉面積上擁有更多的氣孔[15-16]導(dǎo)致的。

在本研究中，9個樹種的Ks、Kh、Hv對樹干液流密度無顯著影響，與趙延濤等[24]的研究結(jié)果一致。這是由于植物Ks、Kh和Hv等參數(shù)是植物水力結(jié)構(gòu)的表征，植物水力結(jié)構(gòu)是長期適應(yīng)環(huán)境和生存策略的形態(tài)結(jié)構(gòu)，在水分充足的條件下（本研究在2022年7—8月進行，水分充足）具有穩(wěn)定性[14]，而樹干液流密度是植物蒸騰作用的表征，受更宏觀因子（環(huán)境因子）的調(diào)控。只有當植物水分出現(xiàn)虧缺時，或者當植物的水分供給失衡時，水分因子在決定栓塞程度上占主導(dǎo)地位[42]，植物的水力學(xué)特性就發(fā)揮調(diào)控作用，調(diào)節(jié)植物失水和供水的動態(tài)平衡。

本研究中，山烏桕的樹干液流密度與導(dǎo)管水力直徑顯著正相關(guān)，與對橡膠樹的研究結(jié)果一致[44]。天峨槭的樹干液流密度與導(dǎo)管水力直徑呈顯著負相關(guān)，王秀偉等[45]發(fā)現(xiàn)白樺、興安落葉松和水曲柳的樹干液流密度與水力直徑也呈現(xiàn)相同的結(jié)果。山礬的樹干液流密度與導(dǎo)管密度呈顯著正相關(guān)，酸棗和荊條在干旱季節(jié)表現(xiàn)出同樣的特征[46]。另外6個樹種的解剖結(jié)構(gòu)與樹干液流密度均無顯著相關(guān)性，與趙培強等[47]的研究結(jié)果一致。本研究的9個樹種樹干液流密度與解剖結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)性存在種間差異，這是由于在喀斯特原生林中，基巖的不保水性和小生境的高異質(zhì)性，導(dǎo)致供給植物的水分不一致，有的植物在缺水狀態(tài)下通過增加導(dǎo)管直徑、降低厚度跨度比來適應(yīng)干旱[48]，有的植物在水分缺乏時通過增加導(dǎo)管數(shù)量、降低導(dǎo)管面積來適應(yīng)不利生境[49]，有的植物導(dǎo)管解剖結(jié)構(gòu)特征在種內(nèi)具有一定的穩(wěn)定性，不隨生境的改變而改變[50]。因此，在面臨“巖溶性”干旱時，植物解剖結(jié)構(gòu)的適應(yīng)策略不同，樹干液流密度主要受環(huán)境因子的調(diào)控。

3.3 喀斯特森林主要樹種抗旱能力評價

樹種的抗旱能力隨著導(dǎo)管直徑的增大而增加，與張海昕[51]和張碩新等[52]的研究結(jié)果一致，但也有研究認為被子植物的導(dǎo)管直徑增大不利于植物在干旱情況下生存[53]，與本研究結(jié)果相反，這是由于喀斯特地區(qū)植物的木質(zhì)部導(dǎo)管直徑兼具“二元性”，即植物木質(zhì)部同時具有粗大的導(dǎo)管和細小的導(dǎo)管，能兼具“高安全性”和“高效率”的水分運輸方式[54]。本研究中抗旱能力較強的南酸棗、山烏桕、化香等樹種同時具有寬、窄兩種導(dǎo)管，因此其抗旱能力比新木姜子、鵝耳櫪等僅具有小導(dǎo)管（導(dǎo)管直徑在10～30 μm的超過60%）的樹種強，周朝彬等[55]的研究也證明這一結(jié)論。本研究表明落葉樹種抗旱能力強于常綠樹種，這與落葉樹種導(dǎo)水能力、輸水能力均強于常綠樹種結(jié)果相一致，說明落葉樹種在長期適應(yīng)自然環(huán)境的過程中，形成了一套最適宜自身生長發(fā)育的生理生態(tài)行為來抵御或忍耐干旱脅迫的影響[56]。

綜上，在茂蘭喀斯特原生林中，9個樹種的導(dǎo)水能力、輸水能力、胡伯爾值和解剖結(jié)構(gòu)存在一定差異，且在不同的種間表現(xiàn)各異。落葉樹種的導(dǎo)水、輸水、抗旱能力均強于常綠樹種。冠層樹種通過增大單位橫截面積上的蒸騰拉力抵消樹高帶來水分運輸阻力，為冠層葉片蒸騰和光合作用供給水分。在水分充足的條件下，水力學(xué)性狀對茂蘭喀斯特原生林樹種樹干液流密度的影響較小，而解剖結(jié)構(gòu)對樹干液流密度的影響存在種間差異。為此，建議在進行喀斯特植被恢復(fù)時應(yīng)綜合考慮樹木的生活習(xí)性、林分結(jié)構(gòu)配比。另外，由于條件限制，本研究在小生境和樹種的選擇上不夠全面，未來將進一步擴大研究對象的樣本數(shù)，以獲取更具普遍性的結(jié)論。

參考文獻（reference）：

［1］HUNTINGTON T G．Evidence for intensification of the global water cycle：review and synthesis[J]．J Hydrol，2006，319（1/2/3/4）：83-95．DOI： 10.1016/j.jhydrol.2005.07.003.

［2］TYREE M T，SPERRY J S．Vulnerability of xylem to cavitation and embolism[J]．Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol，1989，40：19-36．DOI： 10.1146/annurev.pp.40.060189.000315.

［9］洪震，劉術(shù)新，洪琮浩，等．5種造林樹種對干旱脅迫的抗性應(yīng)答[J]．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2021，45（2）：111-119．HONG Z，LIU S X，HONG C H，et al．Resistance response of five afforestation tree species under drought stress[J]．J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed），2021，45（2）：111-119．DOI： 10.11833/j.issn.2095-0756.2016.04.012.

［4］JUMP A S，RUIZ-BENITO P，GREENWOOD S，et al．Structural overshoot of tree growth with climate variability and the global spectrum of drought-induced forest dieback[J]．Glob Chang Biol，2017，23（9）：3742-3757．DOI： 10.1111/gcb.13636.

［5］CHOAT B，JANSEN S，BRODRIBB T J，et al．Global convergence in the vulnerability of forests to drought[J]．Nature，2012，491（7426）：752-755．DOI： 10.1038/nature11688.

［6］劉娟娟，張建國，李吉躍，等．CO2濃度升高對4種喬木幼樹水力結(jié)構(gòu)的影響[J]．生態(tài)學(xué)雜志，2017，36（7）：1769-1776．LIU J J，ZHANG J G，LI J Y，et al．Influences of elevated CO2 concentration on hydraulic architecture of seedlings of 4 tree species[J]．Chin J Ecol，2017，36（7）：1769-1776．DOI： 10.13292/j.1000-4890.201707.037.

［7］鄭茹萍，張馬嘯，吳亞嵐，等．杉木不同形態(tài)特征對水力結(jié)構(gòu)的影響[J]．森林與環(huán)境學(xué)報，2023，43（1）：17-25．ZHENG R P，ZHANG M X，WU Y L，et al．Effects of different morphological characteristics on hydraulic architecture of Chinese fir[J]．J For Environ，2023，43（1）：17-25．DOI： 10.13324/j.cnki.jfcf.2023.01.003.

［8］李吉躍，翟洪波．木本植物水力結(jié)構(gòu)與抗旱性[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2000，11（2）：301-305．LI J Y，ZHAI H B．Hydraulic architecture and drought resistance of woody plants[J]．Chin J Appl Ecol，2000，11（2）：301-305．DOI： 10.13287/j.1001-9332.2000.0079.

［9］STEPPE K，VANDEGEHUCHTE M W，TOGNETTI R，et al．Sap flow as a key trait in the understanding of plant hydraulic functioning[J]．Tree Physiol，2015，35（4）：341-345．DOI： 10.1093/treephys/tpv033.

[10]OREN R，PHILLIPS N，EWERS B E，et al．Sap-flux-scaled transpiration responses to light，vapor pressure deficit，and leaf area reduction in a flooded Taxodium distichum forest[J]．Tree Physiol，1999，19（6）：337-347．DOI： 10.1093/treephys/19.6.337.

[11]龍翠玲．不同地形部位喀斯特森林物種多樣性的比較研究：以貴州茂蘭自然保護區(qū)為例[J]．中國巖溶，2007，26（1）：55-60．LONG C L．Comparison of species diversity in Karst forest among different topography sites： a case study in Maolan Natural Reserve，Guizhou Province[J]．Carsologica Sin，2007，26（1）：55-60．DOI： 10.3969/j.issn.1001-4810.2007.01.009.

[12]朱秀勤．石林溶丘洼地區(qū)不同恢復(fù)階段植物水分利用的穩(wěn)定同位素研究[D]．昆明：云南師范大學(xué)，2014．ZHU X Q．Study on stable isotopes of plant water use in different restoration stages in Rrongqiuwa area of Shilin[D]．Kunming：Yunnan Normal University，2014．

[13]梁千慧．不同水分條件下黑麥草對喀斯特土壤深度的生長與生理響應(yīng)[D]．重慶：西南大學(xué)，2016．LIANG Q H．Growth and physiological response of Lolium perenne to Karst soil depth under different water conditions[D]．Chongqing：Southwest University，2016．

[14]張啟偉．北熱帶喀斯特山地不同坡位木本植物的水力結(jié)構(gòu)與功能[D]．南寧：廣西大學(xué)，2021. ZHANG Q W．Hydraulic structure and function of woody plants at different slope positions in northern tropical Karst mountainous areas[D]．Nanning：Guangxi University，2021．DOI： 10.27034/d．cnki．ggxiu．2021.000052．

[15]程娟，丁訪軍，譚正洪，等．貴州茂蘭喀斯特森林兩樹種葉片氣孔形態(tài)特征及其對蒸騰的影響[J]．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2021，45（5）：125-132．CHENG J，DING F J，TAN Z H，et al．Leaf stomatal morphological characteristics and their effects on transpiration for two tree species in Maolan Karst area，Guizhou Province[J]．J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed），2021，45（5）：125-132．DOI： 10.12302/j.issn.1000-2006.202010005.

[16]袁叢軍，程娟，丁訪軍，等．喀斯特森林優(yōu)勢樹種蒸騰特征及其對氣孔和氣象因子的響應(yīng)[J]．中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2022，42（7）：96-105．YUAN C J，CHENG J，DING F J，et al．Transpiration characteristics of dominant tree species and their responses to stomatal and meteorological factors in Karst regions[J]．J Cent South Univ For Technol，2022，42（7）：96-105．DOI： 10.14067/j.cnki.1673-923x.2022.07.011.

[17]李成龍，劉延惠，丁訪軍，等．茂蘭喀斯特森林小果潤楠蒸騰特征及影響因素[J]．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2019，43（3）：51-58．LI C L，LIU Y H，DING F J，et al．Transpiration characteristics and influencing factors of the dominant species of Machilus microcarpa in Maolan Karst forest[J]．J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed），2019，43（3）：51-58．DOI： 10.3969/j.issn.1000-2006.201808018.

[18]吳鵬，楊文斌，崔迎春，等．喀斯特區(qū)天峨槭（Acer wangchii）樹干液流特征及其與環(huán)境因子的相關(guān)分析[J]．生態(tài)學(xué)報，2017，37（22）：7552-7567．WU P，YANG W B，CUI Y C，et al．Characteristics of sap flow and correlation analysis with environmental factors of Acer wangchii in the Karst area[J]．Acta Ecol Sin，2017，37（22）：7552-7567．DOI： 10.5846/stxb201609251934.

[19]GRANIER A．Evaluation of transpiration in a Douglas-fir stand by means of sap flow measurements[J]．Tree Physiol，1987，3（4）：309-320．DOI： 10.1093/treephys/3.4.309.

[20]樊大勇， 謝宗強， 趙常明， 等. 一種測定木本植物最大水力導(dǎo)度的裝置及其使用方法[P]. 2015-11-11. FAN D Y， XIE Z Q， ZHAO C M. A device and method for measuring the maximum hydraulic conductivity of woody plants[P]. 2015-11-11.

[21]熊仕發(fā)，吳立文，陳益存，等．不同種源白櫟幼苗葉片對干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評價[J]．生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（12）：3924-3933．XIONG S F，WU L W，CHEN Y C，et al．Response of leaf of Quercus fabri seedlings from different provenances to drought stress and drought resistance evaluation[J]．Chin J Ecol，2020，39（12）：3924-3933．DOI： 10.13292/j.1000-4890.202012.022.

[22]車路平. 14個造林樹種木質(zhì)部、葉片解剖特征及抗旱性評價[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2022. CHE L P. Anatomical characteristics and drought resistance evaluation of xylem and leaves of 14 afforestation tree species[D]. Taian： Shandong Agricultural University， 2022.

[23]FAN D Y，JIE S L，LIU C C，et al．The trade-off between safety and efficiency in hydraulic architecture in 31 woody species in a Karst area[J]．Tree Physiol，2011，31（8）：865-877．DOI： 10.1093/treephys/tpr076.

[24]趙延濤，許洺山，張志浩，等．浙江天童常綠闊葉林不同演替階段木本植物的水力結(jié)構(gòu)特征[J]．植物生態(tài)學(xué)報，2016，40（2）：116-126．ZHAO Y T，XU M S，ZHANG Z H，et al．Hydraulic architecture of evergreen broad-leaved woody plants at different successional stages in Tiantong National Forest Park，Zhejiang Province，China[J]．Chin J Plant Ecol，2016，40（2）：116-126．DOI： 10.3724/SP.J.1258.2014.00078.

[25]王佳敏，成應(yīng)杰，陳金藝，等．模擬不同降雨時間格局下喀斯特垂直異質(zhì)生境對楨楠幼苗光合和生長的影響[J]．生態(tài)學(xué)報，2021，41（18）：7348-7356．WANG J M，CHENG Y J，CHEN J Y，et al．Effects of simulated Karst vertical heterogeneous habitat on photosynthesis and growth of Phoebe zhennan S．Lee seedlings under different rainfall temporal pattern[J]．Acta Ecol Sin，2021，41（18）：7348-7356．DOI： 10.5846/stxb202007131824.

[26]李吉躍，翟洪波，劉曉燕．樹木水力結(jié)構(gòu)特征的晝夜變化規(guī)律[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002，24（4）：39-44．LI J Y，ZHAI H B，LIU X Y．Day and night change of tree hydraulic architecture characteristics[J]．J Beijing For Univ，2002，24（4）：39-44．DOI： 10.3321/j.issn：1000-1522.2002.04.009.

[27]黃愷翔，俞重陽，錢海蓉，等．雞公山國家級自然保護區(qū)散孔材、環(huán)孔材樹種木質(zhì)部結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系[J]．浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2022，39（2）：244-251．HUANG K X，YU C Y，QIAN H R，et al．Relationship between xylem structure and function of diffuse-porous and ring-porous wood species in Jigongshan Nature Reserve[J]．J Zhejiang A F Univ，2022，39（2）：244-251．DOI： 10.11833/j.issn.2095-0756.20210628.

[28]PARENDS L A， EWEL K C. Usefulness of annual growth rings of cypress trees （Taxodium distichum） for impact analysis[J]. Tree-Ring Bulletin， 1984（44）： 39-43.

[29]CANNY M．Vessel contents during transpiration： embolisms and refilling[J]．Am J Bot，1997，84（9）：1223．

[30]CHOAT B，BALL M C，LULY J G，et al．Hydraulic architecture of deciduous and evergreen dry rainforest tree species from north-eastern Australia[J]．Trees，2005，19（3）：305-311．DOI： 10.1007/s00468-004-0392-1.

[31]CHEN J W，ZHANG Q，CAO K F．Inter-species variation of photosynthetic and xylem hydraulic traits in the deciduous and evergreen Euphorbiaceae tree species from a seasonally tropical forest in south-western China[J]．Ecol Res，2009，24（1）：65-73．DOI： 10.1007/s11284-008-0482-4.

[32]譚鳳森．桂西南北熱帶喀斯特季雨林木本植物的水力學(xué)特征研究[D]．南寧：廣西大學(xué)，2019．TAN F S．Study on hydraulic characteristics of woody plants in tropical Karst monsoon forest in northwest Guangxi[D]．Nanning：Guangxi University，2019．

[33]劉曉靜，趙平，王權(quán)，等．樹高對馬占相思整樹水分利用的效應(yīng)[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，20（1）：13-19．LIU X J，ZHAO P，WANG Q，et al．Effects of tree height on whole-tree water use of Acacia mangium[J]．Chin J Appl Ecol，2009，20（1）：13-19．

[34]趙平，孫谷疇，倪廣艷，等．成熟馬占相思水力導(dǎo)度對水分利用和光合響應(yīng)的季節(jié)性差異[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2013，24（1）：49-56．ZHAO P，SUN G C，NI G Y，et al．Seasonal differences in the leaf hydraulic conductance of mature Acacia mangium in response to its leaf water use and photosynthesis[J]．Chin J Appl Ecol，2013，24（1）：49-56．DOI： 10.13287/j.1001-9332.2013.0126.

[35]倪鳴源．中亞熱帶喀斯特天然林樹種枝條木質(zhì)部性狀與生長速率的相關(guān)性研究[D]．南寧：廣西大學(xué)，2021． NI M Y．Correlation between xylem characteristics and growth rate of tree branches in Karst natural forest in central subtropical zone[D]．Nanning：Guangxi University，2021．DOI： 10.27034/d．cnki．ggxiu．2021.001287．

[36]HACKE U G，SPICER R，SCHREIBER S G，et al．An ecophysiological and developmental perspective on variation in vessel diameter[J]．Plant Cell Environ，2017，40（6）：831-845．DOI： 10.1111/pce.12777.

[37]樊大勇，謝宗強．木質(zhì)部導(dǎo)管空穴化研究中的幾個熱點問題[J]．植物生態(tài)學(xué)報，2004，28（1）：126-132．FAN D Y，XIE Z Q．Several controversial viewpoints in studying the cavitation of xylem vessels[J]．Acta Phytoecol Sin，2004，28（1）：126-132．

[38]陳昭．潤楠屬枝條和葉片的水力特征及協(xié)同關(guān)系[D]．南寧：廣西大學(xué)，2018．CHEN Z．Hydraulic characteristics and synergistic relationship of branches and leaves of Machilus[D]．Nanning：Guangxi University，2018．

[39]陳模舜，柯世省，楊勇宇，等．珍稀瀕危植物天臺鵝耳櫪營養(yǎng)器官的解剖學(xué)研究[J]．浙江林業(yè)科技，2010，30（5）：14-19．CHEN M S，KE S S，YANG Y Y，et al．Anatomical study on vegetative organs of Carpinus tientaiensis[J]．J Zhejiang For Sci Technol，2010，30（5）：14-19．DOI： 10.3969/j.issn.1001-3776.2010.05.004.

[40]韓麗娟，周春麗，吳樹明．國產(chǎn)胡桃科次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的比較解剖及其系統(tǒng)位置的討論[J]．西北植物學(xué)報，2002，22（6）：146-151，296．HAN L J，ZHOU C L，WU S M．Comparative anatomical studies on the vessel elements in the secondary xylem of Juglandaceae from China and discussion on their evolutionary position[J]．Acta Bot Boreali Occidentalia Sin，2002，22（6）：146-151，296．DOI： 10.3321/j.issn：1000-4025.2002.06.024.

[41]張瑞婷，楊金艷，阮宏華．樹干液流對環(huán)境變化響應(yīng)研究的整合分析[J]．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2022，46（5）：113-120．ZHANG R T，YANG J Y，RUAN H H．Meta-analyses of responses of sap flow to changes in environmental factors[J]．J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed），2022，46（5）：113-120．DOI： 10.12302/j.issn.1000-2006.202101029.

[42]王連春．酸棗荊條液流特征及其耗水尺度擴展研究[D]．北京：北京林業(yè)大學(xué)，2013．WANG L C．Study on the characteristics of the sap flow of Vitex spinosa and the expansion of its water consumption scale[D]．Beijing：Beijing Forestry University，2013．

[43]袁星明．湘西石漠化地區(qū)不同生境下三種喬木的樹干液流特征[D]．長沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2022．DOI： 10.27662/d．cnki．gznlc．2022.000075．YUAN X M．Characteristics of sap flow of three kinds of trees in different habitats in rocky desertification areas of western Hunan[D]．Changsha：Central South University of Forestry amp; Technology，2022．DOI： 10.27662/d．cnki．gznlc．2022.000075．

[44]宋波，董豪，全飛，等．橡膠樹干CO2釋放速率垂直變化及其與樹干液流和木質(zhì)部結(jié)構(gòu)間的關(guān)系[J]．熱帶生物學(xué)報，2022，13（1）：1-6．SONG B，DONG H，QUAN F，et al．Vertical variation of stem CO2 efflux and its relationship with sap flow and xylem structure of rubber trees（Hevea brasiliensis）[J]．J Trop Biol，2022，13（1）：1-6．DOI： 10.15886/j.cnki.rdswxb.2022.01.001.

[45]王秀偉，毛子軍．輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)對液流速度和樹干CO2釋放通量的影響[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，35（4）：9-15．WANG X W，MAO Z J．Effects of conducting tissue structure on sap flow density and stem CO2 efflux[J]．J Beijing For Univ，2013，35（4）：9-15．DOI： 10.13332/j.1000-1522.2013.04.016.

[46]劉春鵬，馬長明，王連春，等．酸棗荊條耗水特征及其莖木質(zhì)部解剖構(gòu)造[J]．水土保持通報，2017，37（5）：92-97．LIU C P，MA C M，WANG L C，et al．Water-consumption characteristics and stem xylem anatomical structure of Zizyphus jujuba and Vitex negundo var．heterophylla[J]．Bull Soil Water Conserv，2017，37（5）：92-97．DOI： 10.13961/j.cnki.stbctb.2017.05.016.

[47]趙培強，趙平，?？》?，等．華南地區(qū)常見樹種導(dǎo)管特征與樹干液流的關(guān)系[J]．熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2014，22（6）：537-548．ZHAO P Q，ZHAO P，NIU J F，et al．Relationship between vessel characteristics and sap flow of eight subtropical tree species[J]．J Trop Subtrop Bot，2014，22（6）：537-548．DOI： 10.11926/j.issn.1005-3395.2014.06.001.

[48]方菁，葉琳峰，陳森，等．自然和人工生境被子植物枝木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與功能差異[J]．植物生態(tài)學(xué)報，2021，45（6）：650-658．FANG J，YE L F，CHEN S，et al．Differences in anatomical structure and hydraulic function of xylem in branches of angiosperms in field and garden habitats[J]．Chin J Plant Ecol，2021，45（6）：650-658．DOI： 10.17521/cjpe.2020.0430.

[49]董彥君，李宗善，陳穎，等．黃耆屬草本植物根部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)對環(huán)境因子的響應(yīng)[J]．生態(tài)學(xué)雜志，2023，42（12）：2936-2943．DONG Y J，LI Z S，CHEN Y，et al．Effects of environmental factors on root vessel anatomical traits of Astragalus herbs[J]．Chin J Ecol，2023，42（12）：2936-2943．DOI： 10.13292/j.1000-4890.202312.012.

[50]張新英，曹宛虹．生長在不同生境下的沙棘次生木質(zhì)部解剖學(xué)的研究[J]．植物學(xué)報，1990，32（12）：909-915，993-994．ZHANG X Y，CAO W H．Studies on the secondary xylem anatomy of Hippophae rhamnoides under different habitats[J]．J Integr Plant Biol，1990，32（12）：909-915，993-994．

[51]張海昕．幾個楊屬無性系木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)與栓塞脆弱性研究[D]．楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2013．ZHANG H X．Study on vessel structure and embolism vulnerability of xylem of several Populus clones[D]．Yangling：Northwest A amp; F University，2013．

[52]張碩新， 申衛(wèi)軍， 張遠迎， 等. 幾個抗旱樹種木質(zhì)部栓塞脆弱性的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報， 1997，12（2）： 1-6. ZHANG S X， SHEN W J， ZHANG Y Y， et al. The vulnerability of xylem embolism in twigs of some drought-resistent tree species[J]. Journal of Northwest Forestry College， 1997，12（2）： 1-6. DOI：CNKI：SUN：XBLX.0.1997-02-000.

[53]艾紹水，李秧秧，陳佳村，等．陜北沙地3種典型灌木根木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)及水力特性[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2015，26（11）：3277-3284．AI S S，LI Y Y，CHEN J C，et al．Root anatomical structure and hydraulic traits of three typical shrubs on the sandy lands of northern Shaanxi Province，China[J]．Chin J Appl Ecol，2015，26（11）：3277-3284．DOI： 10.13287/j.1001-9332.20150921.045.

[54]ZHU S D，CHEN Y J，F(xiàn)U P L，et al．Different hydraulic traits of woody plants from tropical forests with contrasting soil water availability[J]．Tree Physiol，2017，37（11）：1469-1477．DOI： 10.1093/treephys/tpx094.

[55]周朝彬，辛慧慧，宋于洋．梭梭次生木質(zhì)部解剖特征及其可塑性研究[J]．西北林學(xué)院學(xué)報，2014，29（2）：207-212．ZHOU C B，XIN H H，SONG Y Y．Secondary xylem anatomical structure and its plasticity of Haloxylon ammodendron[J]．J Northwest For Univ，2014，29（2）：207-212．DOI： 10.3969/j.issn.1001-7461.2014.02.37.

[56]劉娟娟，李吉躍，王繼強．北京城市綠化樹種的水力結(jié)構(gòu)特征[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，28（S1）：38-46．LIU J J，LI J Y，WANG J Q．Hydraulic architecture characteristics of urban afforestation trees in Beijing[J]．J Beijing For Univ，2006，28（S1）：38-46．

[56]劉娟娟，李吉躍，王繼強．北京城市綠化樹種的水力結(jié)構(gòu)特征[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，28（S1）：38-46．LIU J J，LI J Y，WANG J Q．Hydraulic architecture characteristics of urban afforestation trees in Beijing[J]．J Beijing For Univ，2006，28（S1）：38-46． DOI：10.3969/j.issn.1000-2006.2008.06.032.

（責任編輯 孟苗婧 鄭琰燚）