摘要：【目的】基于全球氣候變化背景下極端天氣事件頻發(fā)對(duì)植物水分利用的影響，探討不同降水條件下南方丘陵區(qū)混交林樹種對(duì)水分來(lái)源的適應(yīng)性變化，為科學(xué)實(shí)施森林精準(zhǔn)經(jīng)營(yíng)管理措施提供理論依據(jù)?！痉椒ā坎杉煌邓刻荻认履戏角鹆陞^(qū)麻櫟（Quercus acutissima）和馬尾松（Pinus massoniana）混交林的土壤和植物同位素樣品，借助多元線性混合模型，對(duì)比分析不同降水梯度下麻櫟和馬尾松的水分利用來(lái)源?！窘Y(jié)果】①麻櫟在無(wú)降水時(shí)主要利用[10，30） cm土層的水分，利用率為62.0%；隨著降水量的增加，其水源轉(zhuǎn)向[80，100） cm土層的水分和地下水，大雨條件下的利用率分別為34.2%和44.6%。②馬尾松在無(wú)降水時(shí)主要利用地下水和[80，100） cm土層水分，利用率分別為21.2%和21.1%；隨降水量增加其水分來(lái)源逐漸向（0，10） cm和[10，30） cm土層轉(zhuǎn)移，利用率分別為27.2%和53.3%?！窘Y(jié)論】麻櫟和馬尾松的水分來(lái)源對(duì)降水的適應(yīng)性不同，不同降水梯度下兩者對(duì)土壤水分利用深度能較好地互補(bǔ)。在極端降水頻發(fā)條件下，不同的水分利用模式有利于減少樹種間水分競(jìng)爭(zhēng)。

關(guān)鍵詞：麻櫟；馬尾松；降水梯度；水分來(lái)源；氫氧同位素

中圖分類號(hào)：S715"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）06-0121-08

Adaptation of typical mixed forest species in the southern hilly region to precipitation variation via water source changes

WU Wenjie1， WU Chaoming2， ZHU Li2， WANG Linqi2， GE Yu2， ZHANG Tan3， LIU Ziqiang1

（1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China，Jiangsu Province Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Ecological Restoration，" College of Soil and Water Conservation， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 2. Wuxi Branch， Hydrology and Water Resources Survey Bureau of Jiangsu Province，" Wuxi 214299， China; 3. Rizhao River and Lake Management and Protection Center， Rizhao" 276826， China）

Abstract： 【Objective】The frequent extreme weather events that are likely to be associated with global climate change may have an impact on plant water use. The aim of this study was to explore how mixed forest species adapt by accessing different water sources in the southern hilly region of China under different precipitation conditions.【Method】The stable hydrogen and oxygen isotopes in the xylem， soil， and groundwater from mixed Quercus acutissima and Pinus massoniana forests in the southern hilly region were measured and multi-source linear mixed models （Iso-Source） used to compare and analyze the water use in the forest under different precipitation gradients.【Result】Q. acutissima was found to mainly use soil water from the shallow layer （[10，30） cm） under low precipitation conditions， with a utilization rate of 62.0%; however， under heavier rain the species turns to deep soil water （[80，100） cm） and groundwater， with utilization rates of 34.2% and 44.6%， respectively. P. massoniana mainly uses groundwater and deep soil water （[80，100） cm） with utilization rates of 21.2% and 21.1%， respectively， under low precipitation conditions; however， the species changes to use soil water from depths of （0，10） cm and [10，30） cm layers， with utilization rates of 27.2% and 53.3%， respectively， when precipitation increases. 【Conclusion】Q. acutissima and P. massoniana adapt differently to precipitation changes in terms of the water source used， and the depth from which water is sourced changes under different precipitation gradients. The different water use patterns of these species will reduce water competition under the expected frequent extreme precipitation events expected in the future. The results of the study provide a theoretical basis for the implementation of improved forest management.

Keywords：Quercus acutissima; Pinus massoniana; precipitation gradient; water source; hydrogen and oxygen isotopes

森林、草原、濕地等生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)主要利用土壤水，而土壤水的最初來(lái)源是降水[1]。植物在生長(zhǎng)季節(jié)吸收降水的利用率取決于降水持續(xù)時(shí)間、降水強(qiáng)度和水量，以及土壤的水文特性[2]。全球氣候變化背景下降水格局正在發(fā)生變化，季節(jié)性干旱和強(qiáng)降水事件頻發(fā)。降水變化改變土壤含水量，小降水事件或短脈沖降水僅能浸潤(rùn)表層土壤，且易蒸發(fā)[3]，樹木在靠近土壤表面有吸收根，對(duì)表層土壤水分能做出快速響應(yīng)時(shí)才能利用該水源[4]；大降水事件則能滲透到深層土壤，有利于利用深層土壤水的深根性樹種的生長(zhǎng)[5]。

穩(wěn)定同位素技術(shù)被廣泛應(yīng)用于植物水分利用的研究[6]，與傳統(tǒng)挖根法、直接對(duì)比法相比，該技術(shù)具有較高的準(zhǔn)確度與靈敏度[7]。除少數(shù)鹽生植物外，植物根系從土層中吸收水分及向上運(yùn)輸中，氫氧同位素一般不發(fā)生分餾[8]。因此，通過(guò)比較植物木質(zhì)部水與潛在水源的氫氧同位素值，能定量區(qū)分植物的水分來(lái)源[9]。大部分植物在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)很少?gòu)膯我还潭ㄍ寥郎疃任账?，可能通過(guò)改變根系形態(tài)來(lái)調(diào)整水源以適應(yīng)水分變化，常隨環(huán)境條件和土壤水分的有效性而改變其吸收水分的土壤深度[10]。Wang等[11]研究了中國(guó)西南部熱帶森林河岸植物水分利用模式的季節(jié)變化；Tiemuerbieke 等[12]發(fā)現(xiàn)荒漠共生C3和C4灌木也有季節(jié)吸水模式。Antunes 等[13]發(fā)現(xiàn)半干旱沙丘生態(tài)系統(tǒng)不同功能型植物所利用的水源不同。Zhou等[14]在半濕潤(rùn)地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)隨著降水量減少，樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）的水源從淺層土壤水轉(zhuǎn)向深層；Zhao等[15]在黃土高原發(fā)現(xiàn)刺槐（Robinia pseudoacacia）的水分利用特征也有類似變化。在黑河流域，同一樹種在不同降水條件下的水分利用模式發(fā)生改變[16]；不同降水梯度下，北京山區(qū)側(cè)柏（Platycladus orientalis）隨降水量增加逐漸增大對(duì)表層土壤水的利用率[17]。目前對(duì)不同植物水分利用的季節(jié)性變化研究較多，且多數(shù)關(guān)于植物水分利用的研究集中在干旱半干旱區(qū)、西南喀斯特區(qū)[18-19]、北方土石山區(qū)[4，9-10，17]、青藏高原區(qū)[20]等。

在全球氣候變化的影響下，降水格局變化和群落林分結(jié)構(gòu)調(diào)整增加了土壤水分的空間異質(zhì)性，南方丘陵區(qū)月降水集中指數(shù)（PCI）值增大[21]。近年來(lái)，我國(guó)林業(yè)發(fā)展更加注重提高森林質(zhì)量，南方丘陵區(qū)低效人工林正逐步演替形成混交林，可能對(duì)森林水文過(guò)程產(chǎn)生影響。定量研究南方丘陵地區(qū)降水量變化對(duì)不同植物水分利用策略鮮見報(bào)道，但有重要意義。本研究以南方丘陵區(qū)優(yōu)勢(shì)混交林樹種馬尾松（P. massoniana）和麻櫟（Quercus acutissima）為研究對(duì)象，分析不同梯度降水后土壤含水率、土壤水和枝條水的氫氧同位素組成，量化2種林木對(duì)不同土壤層次水分的利用率，為造林樹種科學(xué)選擇及配置、森林精準(zhǔn)經(jīng)營(yíng)管理、植被恢復(fù)工程建設(shè)等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江蘇長(zhǎng)江三角洲森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（119°12′ E，32°07′ N），海拔160 m，屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，地形多為丘陵山地。多年平均降水量1 055.6 mm，但年際變化較大，最多年份達(dá)1 408.3 mm，最少為425.2 mm，季節(jié)性降水明顯，主要集中在6—9月。年平均氣溫15.2 ℃，極端最高氣溫39.6 ℃，極端最低氣溫-16.7 ℃。年平均相對(duì)濕度79%，年均日照時(shí)間1 776.8 h。土壤以黃棕壤為主，土層厚度80～100 cm，坡度5°。試驗(yàn)地林分組成為麻櫟和馬尾松混交林，平均樹齡60 a，林分密度875 株/hm2，郁閉度0.7，2個(gè)樹種平均樹高分別為12.1和10.5 m，平均胸徑分別為15.8和14.6 cm。

1.2 樣品采集

于2019年生長(zhǎng)季，通過(guò)對(duì)研究區(qū)域降水量的觀測(cè)，在自然降水條件下參照GB/T 28592—2012《降水量等級(jí)》所劃分的24" h降雨量梯度：小雨0.1～9.9 mm、中雨10.0～24.9 mm、大雨25.0～49.9 mm，選擇了3個(gè)降雨量梯度的采樣日，在最后一次降水后的第1天進(jìn)行采樣，并選擇前10天無(wú)降水的典型晴天作為對(duì)照[22]。樣品采集日期分別為7月26日、8月9日、8月29日、9月28日，對(duì)應(yīng)的降水量分別為9.6 mm（A.小雨）、22.6 mm（B.中雨）、26.5 mm（C.大雨）、0 mm（D.無(wú)降水條件）。

1）植物枝條樣品采集。在研究區(qū)內(nèi)選取3塊典型混交林樣地，于每個(gè)采樣日從每塊樣地中隨機(jī)選擇馬尾松和麻櫟3株，再在緊挨樣株附近選擇另一種喬木樣株，所選樣株長(zhǎng)勢(shì)好，樹高、胸徑和形數(shù)在林分平均水平，用枝剪和高枝剪采集同方向、離地高度相同、長(zhǎng)3～5 cm、直徑0.3～0.6 cm的非綠色、成熟、已栓化的枝條，每株重復(fù)取樣3次。去掉表皮和韌皮部，保留木質(zhì)部，所有枝條樣品采用50 mL塑料離心管 Parafilm 膜密封保存，放入裝有冰袋的保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室， 4 ℃冷藏避免蒸發(fā)分餾，待測(cè)定枝條水氫氧同位素。

2）土壤樣品采集。采集枝條樣品的同時(shí)，在所選樣株附近（＜0.5 m）選取地勢(shì)相對(duì)均一的3個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)垂直方向用土鉆（長(zhǎng)120 cm，內(nèi)徑3.5 cm）分別按照（0，10）、［10，20）、［20，30）、［30，40）、［40，60）、［60，80）、［80，100） cm進(jìn)行分層采集土壤樣品（7層，下同），去除卵石和凋落物后，將土樣分為2份。一份立即裝入干凈的50 mL塑料離心管中，用 Parafilm 膜密封，放入裝有冰袋的保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室， 4 ℃冷藏，待土壤水氫氧同位素測(cè)定；另一份放入鋁盒，裝入密封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室用烘干稱重法（105 ℃）測(cè)土壤含水率。

3）地下水采集。每次采集枝條和土壤樣品時(shí)，收集樣地附近監(jiān)測(cè)井中的深井井水代表地下水，采集3個(gè)樣品，用 Parafilm 膜密封保存于50 mL塑料離心管中，裝入有冰袋的保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室， 4 ℃冷藏，以避免蒸發(fā)分餾，待同位素測(cè)定。

1.3 樣品的同位素值測(cè)定

用剪刀剪掉枝條上綠色部分，抽提植物枝條和土壤樣品的水分（采用LI-2100 系列全自動(dòng)真空冷凝抽提系統(tǒng)）[23]。抽提完成后，將抽提出的土壤水樣、枝條水樣、地下水樣通過(guò)0.22 μm孔徑有機(jī)系過(guò)濾器進(jìn)行過(guò)濾。利用10 mL醫(yī)用注射器將預(yù)處理完成后的水樣注入 2 mL 的自動(dòng)進(jìn)樣瓶中，測(cè)定水樣的穩(wěn)定氫氧同位素比值為與“標(biāo)準(zhǔn)平均大洋水（SMOW）”的千分差，換算表示為

δ（X）=RsampleRstandard-1×100%。（1）

式中：δ（X）表示δ（2H）或δ（18O）；Rsample和 Rstandard分別表示樣品和SMOW中的2H或18O的同位素豐度[DLT-100 液態(tài)水同位素分析儀，測(cè)量δ（2H）和δ（18O）的精度分別為±0.032%和±0.017%][24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)同位素質(zhì)量守恒原理，采用Iso-Source多元線性混合模型，分別計(jì)算各水源層對(duì)馬尾松、麻櫟水分的貢獻(xiàn)率[25]。將8個(gè)不同水源（7層土壤水和地下水）的2H和18O同位素同時(shí)輸入模型，則：

δ（Xs）=c1δ（X1）+c2δ（X2）+c3δ（X3）+c4δ（X4）+c5δ（X5）+c6δ（X6）+c7δ（X7）+c8δ（X8）；（2）

c1+c2+c3+c4+c5+c6+c7+c8=1。（3）

式中：δ（Xs）為麻櫟或馬尾松莖干木質(zhì)部水分δ（2H）或δ（18O）；X1～X8為7層土壤水及地下水中2H或18O；ci（i=1～8）為7層土壤水和地下水對(duì)麻櫟或馬尾松的貢獻(xiàn)率。

采用Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用Iso-Source計(jì)算2個(gè)樹種對(duì)各潛在水源的吸收利用比例，利用SigmaPlot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)降水和溫度的變化規(guī)律

2019年研究區(qū)全年降水量721.8 mm。4—9月時(shí)段的降水總量為440.1 mm，占全年降水量的61.0%（圖1）。其中7—9月降水量238.3 mm，占全年降水量的33.0%，8月降水量最多，為123.0 mm，占全年降水量的17.0%。年度氣溫隨季節(jié)呈單峰“凸”形變化（圖1），最高氣溫出現(xiàn)在 7月，為33.9 ℃，4—9月的平均氣溫為 24.2 ℃。

2.2 土壤含水率的變化特征

土壤含水率隨著降水量的增加而逐漸升高，小雨和中雨時(shí)［40，60）cm土層的含水率增加，而大雨時(shí)水分滲透更深，[80，100）cm深層土壤含水率增加?；旖涣滞寥赖钠骄蕿?1.3%，4個(gè)降水量梯度下林地土壤平均含水率分別為9.2%（無(wú)降水條件）、12.0%（小雨）、11.0%（中雨）、13.3%（大雨）。無(wú)降水條件和小雨條件下，隨著土壤深度的增加，混交林土壤含水率先增加后降低，呈單峰“凸”形變化（圖2），

均在［40，60）cm處達(dá)到最大值，分別比10 cm處土壤含水率高43.0%和43.4%。小雨過(guò)后，［40，60）cm土壤含水率增加了38.9%；中雨和大雨條件下，（0，20）cm土壤含水率最高，平均值為16.4%；［20，40） cm及更深土壤含水率隨土層加深呈下降趨勢(shì)。大雨比小雨、中雨能滲透至更深土壤，大雨條件下土壤含水率相對(duì)于無(wú)降水條件高44.1%；表層土壤受降水和蒸發(fā)作用的影響變化比深層明顯[26]，在≥60 cm土壤深度處，4個(gè)降水梯度下其平均土壤含水率為9.4%。

2.3 麻櫟和馬尾松的水分來(lái)源變化特征

利用直接相關(guān)法比較樹木枝條水與各潛在水源的δ（2H）、δ（18O）值（圖3）。不同降水梯度下，麻櫟和馬尾松的枝條水與各潛在水源δ（2H）、δ（18O）變化曲線的交點(diǎn)各不相同，即吸收利用的水分來(lái)源不同。表層土壤水的δ（2H）、δ（18O）值受環(huán)境因子影響變化范圍較大，隨土壤深度增加，土壤水中δ（2H）、δ（18O）值總體呈減小趨勢(shì)，深層與地下水情況基本一致。無(wú)降水條件下，麻櫟枝條水與土壤水的δ（2H）曲線在（0，10）cm及［20，30）cm有交點(diǎn)，與土壤［10，20）cm水的δ（18O）值接近（圖3），主要利用0～30 cm土層的水。馬尾松枝條水與土壤水的δ（2H）曲線在［70，80）cm有交點(diǎn)且與［30，40）cm的δ（2H）值相近，與土壤水δ（18O）曲線在（0，10）、［30，60）和［70，80）cm有交點(diǎn)，可能主要利用這3層土壤水分。隨著降水量增加，麻櫟枝條水與土壤水δ（2H）、δ（18O）變化曲線的交點(diǎn)逐漸下降，小雨條件下麻櫟主要利用［20，40）cm和80 cm以下土層的水；中雨條件下則主要利用［20，60）cm 的土壤水；大雨條件下主要利用［80，100）cm土壤水和地下水。馬尾松枝條水與土壤水δ（2H）、δ（18O）變化曲線的交點(diǎn)隨降水量增加呈升高趨勢(shì)，小雨條件下馬尾松主要利用［20，80）cm土層的水；中雨條件下則主要利用［40，60）cm 的土壤水；大雨條件下主要利用［10，30）cm的土壤水。

2.4 麻櫟和馬尾松對(duì)水源的利用比例

隨著降水量增加，麻櫟由利用淺層土壤水逐漸轉(zhuǎn)向深層穩(wěn)定水源（圖4）；而馬尾松的主要水分來(lái)源由深層土壤水逐漸轉(zhuǎn)向表層土壤水，表現(xiàn)出快速的適應(yīng)性。無(wú)降水條件下，麻櫟主要利用[10，20） cm和[20，40） cm的土壤水，利用率分別為46.1%、22.4%；馬尾松主要利用地下水、[80，100） cm和[20，40） cm土壤水，利用率分別為21.2%、21.1%、20.1%。

小雨條件下，麻櫟對(duì)[20，40） cm土壤水的利用率相對(duì)無(wú)降水條件增加了166.1%，對(duì)深層80 cm以下土壤水和地下水的利用率為22.5%；馬尾松對(duì)表層0，10 cm土壤水的利用率相對(duì)無(wú)降水條件增加148.8%（圖5）。中雨條件下，麻櫟對(duì)[10，20） cm土壤水的利用率為45.1%，相比無(wú)降水條件，對(duì)中上層[20，40） cm土壤水的利用率減小了376.6%，對(duì)深層[80，100） cm土壤水的利用率增加了747.2%，向深層轉(zhuǎn)移；馬尾松對(duì)深層80 cm以下土壤水和地下水的利用率為36.6%，并均勻吸收[20，80） cm土壤水。大雨條件下，麻櫟對(duì)地下水和深層[80，100） cm土壤水的利用率分別為44.6%和34.2%，而對(duì)淺層0～40 cm的利用率為深層[80，100） cm的19.3%；馬尾松對(duì)[0，10）、[10，20）和[20，40） cm土壤水分的利用率相對(duì)無(wú)降水條件分別增加240.0%、496.4%、28.4%，利用率分別為27.2%、33.4%、25.8%，其水源向表層轉(zhuǎn)移。不同降水梯度下2個(gè)樹種主要的水分利用深度不同，無(wú)降水條件下，2個(gè)樹種對(duì)土壤水的利用趨勢(shì)相反；隨降水量增加，土壤淺層含水率提高，麻櫟趨向利用深層土壤水，而馬尾松則由深層土壤水趨向利用淺層土壤水。

3 討 論

不同降水梯度下不同樹種的主要水分來(lái)源不同。馬尾松的水分來(lái)源隨著降水量的增加，由［60，100）cm深層土壤水和地下水逐步轉(zhuǎn)向0～30 cm淺層土壤水，土壤淺層側(cè)根系對(duì)降水反應(yīng)較敏感。麻櫟的水分來(lái)源由0～30 cm淺層土壤水逐漸轉(zhuǎn)向［10，60）cm中層土壤水，進(jìn)而轉(zhuǎn)向［80，100）cm深層土壤水和地下水，對(duì)表層土壤水利用較少；僅對(duì)中雨響應(yīng)敏感，對(duì)降水響應(yīng)較為滯后。這可能是由于雨季土壤水分條件較好，生長(zhǎng)旺季麻櫟蒸騰作用較大，為了維持正常生長(zhǎng)，主根趨向利用深層穩(wěn)定水源。麻櫟和馬尾松在不同降水梯度下對(duì)不同深度土壤水分的吸收利用比例不同?？傮w上，不同降水梯度下麻櫟和馬尾松的水分利用深度能夠較好地互補(bǔ)，有利于減少樹種的水分競(jìng)爭(zhēng)。

3.1 土壤水分含量及其同位素特征

林地土壤的含水率及其同位素值受降水和蒸發(fā)等因素的影響處于波動(dòng)狀態(tài)[27]。土壤含水率在降水后呈增大趨勢(shì)，表層增幅最大。無(wú)降水條件下，土壤含水率低，表層土壤蒸發(fā)強(qiáng)度大，使得含水率低于深層土壤，氫氧同位素值波動(dòng)范圍較大，富集較重的同位素[28]。小雨條件下，（0，40） cm土壤含水率顯著增加，土壤水的氫氧同位素值隨土壤深度的增加而顯著降低，有明顯貧化現(xiàn)象，說(shuō)明小雨對(duì)該層土壤含水率影響較大，（0，20） cm土壤水的氫氧同位素值可能受小降水事件二次蒸發(fā)作用的影響使其氫氧同位素值偏大。中雨和大雨條件下，土壤含水率相對(duì)充足，土壤水同位素值在表層變化不大；隨著土壤深度的增加，同位素分餾效應(yīng)逐漸減弱，同位素值貧化。深層土壤水可能受地下水補(bǔ)給影響，同位素特征值與地下水接近，含水率波動(dòng)范圍較小，受降水量影響小。徐慶等[29]研究也發(fā)現(xiàn)表層土壤水δ（2H）受降水和蒸發(fā)直接影響，而隨土層深度的增加這種影響逐漸減弱，60 cm以下深層土壤水δ（2H）趨于穩(wěn)定，深層土壤水受地下水影響強(qiáng)烈。殷建華[30]研究南方紅壤丘陵區(qū)不同土層水分對(duì)單次降水的響應(yīng)時(shí)也發(fā)現(xiàn)類似規(guī)律，即土壤含水率對(duì)小雨、中雨、大雨的響應(yīng)程度隨土層深度增加而減弱，較深土層的水分動(dòng)態(tài)變化規(guī)律變幅較小。

3.2 麻櫟和馬尾松的水分來(lái)源對(duì)降水響應(yīng)

麻櫟和馬尾松在吸收水源方面有很強(qiáng)的可塑性，不同降水梯度下對(duì)不同水源的吸收利用比例不同。這可能與麻櫟和馬尾松的根系分布及水分條件有關(guān)，麻櫟為深根性樹種，10年生麻櫟根系可深達(dá)0.96 m[31]，且細(xì)根分布均勻，1級(jí)、2級(jí)細(xì)根比根長(zhǎng)分別達(dá)71.34和68.59 m/g，具有良好的吸收功能[32]。雨季土壤水分條件較好，麻櫟蒸騰作用較大，為了維持正常生長(zhǎng)，主根趨向利用深層穩(wěn)定水源，僅對(duì)中雨響應(yīng)較敏感。Liu等[33]通過(guò)野外降水量控制試驗(yàn)研究北京山區(qū)栓皮櫟水分利用對(duì)降水的響應(yīng)時(shí)也發(fā)現(xiàn)，隨著降水輸入的增加，栓皮櫟主要利用主根從深層土壤和地下水中吸收水分。徐貴青等[34]在研究原始鹽生荒漠生境中共生灌木對(duì)降水的響應(yīng)時(shí)也發(fā)現(xiàn)深根植物多枝檉柳主要利用深層土壤水和地下水，對(duì)降水響應(yīng)不顯著，而淺根植物琵琶柴主要利用降水補(bǔ)給的淺層土壤水，對(duì)降水響應(yīng)最顯著。

本研究中，隨降水量增加，麻櫟的水分利用由淺層土壤水逐漸轉(zhuǎn)向深層土壤水和地下水，麻櫟傾向利用深層水源，對(duì)降水響應(yīng)較滯后；而馬尾松的水分來(lái)源由［60，100）cm土壤水和地下水逐漸轉(zhuǎn)向淺層（0，30） cm土壤水，表現(xiàn)出對(duì)降水響應(yīng)的敏感性。這可能是由于馬尾松根系主要集中于 0～40 cm土層[35]，且 0～10 cm土層中細(xì)根根長(zhǎng)密度、根表面積密度等指標(biāo)較大，該土層為馬尾松利用水分和養(yǎng)分的集中區(qū)[36]。邢星等[37]認(rèn)為利用根系結(jié)構(gòu)判斷植物水分來(lái)源的方法存在局限性，根系可能分布于整個(gè)土壤剖面，但并不是所有根系的吸收能力均被激活。無(wú)降水條件下，由于淺層土壤含水率較低，該層馬尾松根毛組織的吸收能力可能未被激活[38]，馬尾松吸收了較高土壤水分的深層水分和相對(duì)穩(wěn)定的地下水，以維持其正常的生理活動(dòng)；有降水條件下，靠近土壤表層側(cè)根和細(xì)根根毛組織的吸收能力可能被激活，對(duì)表層土壤水分的利用率隨著降雨量的增加而增加。馬尾松可能有二態(tài)根系，降水條件發(fā)生變化時(shí)利用的水源不同[39]。馬尾松的這種水分利用模式也被發(fā)現(xiàn)于北方沙區(qū)蒙古松和美國(guó)白松等森林生態(tài)系統(tǒng)[14，40]。

張?chǎng)蔚萚41]運(yùn)用國(guó)內(nèi)外已發(fā)表的論文數(shù)據(jù)，進(jìn)行細(xì)根對(duì)降水變化響應(yīng)的meta分析，發(fā)現(xiàn)不同深度細(xì)根對(duì)降水的敏感度有差異且對(duì)降水的響應(yīng)可能存在形態(tài)/生理互補(bǔ)作用。本研究中，不同降水梯度下2個(gè)樹種主要的水分來(lái)源不同，麻櫟和馬尾松的水分利用深度能較好地互補(bǔ)。土壤含水率對(duì)麻櫟的水源利用比例影響更顯著，麻櫟不傾向利用土壤含水率較高的土壤層水源，而馬尾松傾向于利用含水率高的土壤水源，當(dāng)降水量增加，土壤淺層含水率增加時(shí)，它主要利用淺層土壤水源，對(duì)降水響應(yīng)敏感。無(wú)降水條件下麻櫟利用其分布均勻的須根吸收中層含水率較高的土壤水分，同時(shí)，麻櫟可能存在根系水力再分配現(xiàn)象[42]，將深層土壤水吸收并釋放到表層，以供麻櫟淺層根系吸水。另外，落葉闊葉樹種麻櫟的光合速率、蒸騰速率可能高于常綠針葉樹種馬尾松，耗水量可能較大，耗水速度較快[43]，需利用相對(duì)更穩(wěn)定的水源；馬尾松靠近土壤表層的細(xì)根，能更快適應(yīng)降水條件變化，調(diào)整水分利用來(lái)源。類似的混交林水分利用模式也被發(fā)現(xiàn)在其他生態(tài)系統(tǒng)，如Comas等[44]發(fā)現(xiàn)共生的冬青櫟（Q. ilex）和敘利亞松（P. halepensis）混交林具有不同的生根深度，從不同的土層中吸收水分，松樹偏向于利用淺層土壤水而冬青櫟轉(zhuǎn)向利用深層土壤水。本研究只在自然降水條件下探究不同降水梯度對(duì)南方丘陵區(qū)典型混交林樹種麻櫟和馬尾松利用水源的影響，在未來(lái)研究中，還應(yīng)結(jié)合植物生理生態(tài)特征變化進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)，更全面地闡明植物水分利用對(duì)降水的適應(yīng)性。

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（責(zé)任編輯 孟苗婧 鄭琰燚）