摘要：【目的】為探明闊葉紅松林下常見喬木樹種更新幼苗、幼樹的光強需求，分析了各樹種更新對林下光強的響應(yīng)差異，進而為闊葉紅松林及相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)經(jīng)營提供支持?！痉椒ā恳詻鏊畤壹壸匀槐Ｗo區(qū)內(nèi)4塊闊葉紅松林調(diào)查樣地林下紅松（Pinus koraiensis）、紅皮云杉（Picea koraiensis）、臭冷杉（Abies nephrolepis）、春榆（Ulmus davidiana）、色木槭（Acer pictum）、青楷槭（Acer tegmentosum）、花楷槭（Acer ukurunduense）、紫椴（Tilia amurensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）9種常見喬木更新的幼苗、幼樹為研究對象，在個體水平上計算各株更新幼苗、幼樹定植生境的加權(quán)進界鄰體散射蔭蔽度（WINDSD），計算各樹種幼苗、幼樹定植生境的WINDSD平均值、標準差及分布傾向度。以Mann-Whitney U檢驗分析各樹種幼樹、幼苗定植生境的WINDSD與闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點間的差異顯著性及同種樹種幼苗與幼樹定植生境WINDSD間的差異顯著性；同時，以蒙特卡羅法檢驗各類喬木更新幼苗、幼樹種群定植生境與闊葉紅松林下同等規(guī)模的隨機分布種群定植生境的WINDSD分布傾向度間的差異顯著性?！窘Y(jié)果】闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點的WINDSD均值與標準差分別為0.538及0.213，分布傾向度為1.069。紅松、紅皮云杉、臭冷杉、春榆、色木槭、青楷槭、花楷槭、紫椴、水曲柳9種喬木樹種的更新幼樹、幼苗中，僅有春榆幼樹及水曲柳幼樹定植生境的WINDSD平均值與分布傾向度小于林下均勻布設(shè)樣點?；诰蹬c分布傾向度共同判斷，紅松、紅皮云杉、臭冷杉及紫椴更新幼樹定植生境中的散射輻射強度弱于更新幼苗定植生境；春榆、色木槭、青楷槭、花楷槭、水曲柳更新幼樹定植生境的散射輻射強度強于更新幼苗定植生境。蒙特卡羅檢驗與Mann-Whitney U檢驗共同顯示，紅松、紅皮云杉、臭冷杉、春榆、色木槭、青楷槭、水曲柳更新幼苗定植生境的WINDSD顯著大于闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點，花楷槭、紫椴更新幼苗定植生境的WINDSD與林下均勻布設(shè)樣點無顯著差異；紅松、紅皮云杉、臭冷杉更新幼樹定植生境的WINDSD顯著大于闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點，而其余樹種更新幼樹定植生境的WINDSD與林下均勻布設(shè)樣點無顯著差異。Mann-Whitney U檢驗顯示，9種喬木樹種中春榆、色木槭幼樹定植生境WINDSD與對應(yīng)樹種更新幼苗定植生境WINDSD間的差異達到顯著水平（Plt;0.05）?！窘Y(jié)論】闊葉紅松林主要喬木更新幼苗及幼樹傾向分布于林下光強較弱的區(qū)域內(nèi)。相較于更新幼苗，更新幼樹定植的生境內(nèi)光強總體上相對更強。不同樹種更新對林下光強差異的響應(yīng)有所不同，紅松、紅皮云杉、臭冷杉幼苗與幼樹定植生境的光強差異不明顯，而春榆、色木槭、青楷槭幼樹定植生境的光照強度明顯強于對應(yīng)樹種幼苗的定植生境。

關(guān)鍵詞：闊葉紅松林；森林天然更新；光照強度；加權(quán)進界鄰體散射蔭蔽度；蒙特卡羅檢驗

中圖分類號：S711；S754""""" 文獻標志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）06-0145-12

Diffuse radiation environment of regeneration seedlings and saplings under a broadleaved-Korean pine forest

DU Xin1，DONG Xue1，GU Huiyan1，2，CHEN Xiangwei1，2*

（1. Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management-Ministry of Education， Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Northeastern Forest Silviculture， College of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 2. Liangshui National Key Field Observation and Research Station for Forest Ecosystem， Yichun 153000， China）

Abstract： 【Objective】 This study aims to determine the light intensity requirements for the regeneration of seedlings and saplings in mixed broadleaved-Korean pine （Pinus koraiensis） forests. Additionally， it seeks to investigate how the regeneration of different tree species responds to variations in light intensity. This research guides the scientific management and conservation efforts of broadleaved-Korean pine forests and their ecosystems.【Method】The research focused on nine common tree species： Pinus koraiensis， Picea koraiensis， Abies nephrolepis， Ulmus davidiana， Acer pictum， Acer tegmentosum， Acer ukurunduense， Tilia amurensis， and Fraxinus mandshurica， across four plots in the Liangshui National Nature Reserve. The weighted inside-boundary neighbor diffuse shading degree （WINDSD） was computed for the planting habitats of each seedling and sapling. The mean， standard deviation， and distribution tendency degree of WINDSD were calculated for the planting habitats of each tree species’ seedlings and saplings. The Mann-Whitney U test was employed to identify significant differences in WINDSD among the planting habitats of each tree species and uniformly distribute sample points beneath the broadleaved-Korean pine forest canopy. The analysis is extended to compare the differences in WINDSD among the planting habitats of seedlings and saplings for each tree species. Additionally， the Monte Carlo method was utilized to ascertain significant differences in the distribution tendency degree of WINDSD between the planting habitats of seedlings and saplings for various tree species populations and a random distribution population of equivalent size for each tree species.【Result】The analysis revealed that the mean and standard deviation of WINDSD for the uniformly distributed sample points of the broadleaved-Korean pine forest were 0.538 and 0.213， respectively， with a distribution tendency degree of 1.069. Among the seedlings and saplings of the nine tree species studied， only Ulmus japonica and Fraxinus mandshurica saplings exhibited a lower average value and distribution tendency degree of WINDSD compared to the uniformly distributed sample points in the forest. The analysis also indicated that the diffuse radiation intensity within the saplings’ planting habitats for Pinus koraiensis， Picea koraiensis， Abies nephrolepis， and Tilia davidiana was weaker compared to those designated for seedling regeneration. The Monte Carlo and Mann-Whitney U tests highlighted that the WINDSD in the planting habitats of seedlings for Pinus koraiensis， Picea koraiensis， Abies nephrolepis， Ulmus davidiana， Acer pictum， Acer tegmentosum， and Fraxinus mandshurica was significantly higher than that of the uniformly distributed sample points. In contrast， the WINDSD values for the planting habitats of Acer ukurunduense and Tilia amurensis seedlings did not significantly differ from those of the uniformly distributed sample points in the forest. For saplings， the WINDSD values in the planting habitats of Pinus koraiensis， Picea koraiensis， and Abies nephrolepis were significantly higher compared to the uniformly distributed sample points， whereas those for the saplings of other species did not significantly differ. Additionally， the Mann-Whitney U test indicated significant differences in WINDSD between the planting habitats of saplings and seedlings for Ulmus japonica and Acer mono （Plt;0.05）. 【Conclusion】The findings suggest that seedlings and saplings of the primary tree species in the broadleaved-Korean pine forest are usually found in areas with weaker light on the forest floor. Compared to seedlings， saplings tend to establish in habitats with slightly stronger light intensity. Different tree species exhibit varied responses to light intensity variations under the forest canopy. The differences in light intensity between habitats for seedlings and saplings are not pronounced for Pinus koraiensis， Picea koraiensis， and Abies nephrolepis， whereas the light intensity in the sapling habitats of Ulmus davidiana， Acer pictum， and Acer tegmentosum is significantly higher than in their seedling regeneration areas.

Keywords：broadleaved-Korean pine forest; natural forest regeneration; light intensity; weighted inside-boundary neighbor diffuse shading degree （WINDSD）; Monte Carlo test

森林天然更新是林木通過自身繁殖能力，形成新一代幼林的過程，是森林生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍、維持的手段，是森林群落動態(tài)的重要部分[1]。更新幼苗和幼樹的定植及生長對種群的數(shù)量、發(fā)展乃至群落的結(jié)構(gòu)組成均具有直接影響。林下光環(huán)境影響更新幼樹、幼苗的生理特性與性狀特征，及其發(fā)生、生長與死亡[2-5]。林分中，地表光環(huán)境的空間異質(zhì)性是冠層對林冠上均質(zhì)光氣候再分配的結(jié)果[6]，林隙、林冠下、林隙/冠層界面（林緣）生境的光環(huán)境特征具有明顯差異[7]，而冠層結(jié)構(gòu)異質(zhì)性造成的林下光環(huán)境多樣性為林下更新的生態(tài)位分化提供了環(huán)境基礎(chǔ)，是維持林下物種多樣性的重要保證[8]。不同的植物具有不同的生理、性狀特征，及其獨特的光因子生態(tài)位[9-11]，對林下光環(huán)境變化具有不同的響應(yīng)策略[12-14]。探明不同樹種更新幼樹、幼苗的光環(huán)境需求，對理解生態(tài)系統(tǒng)的運行和群落組配機制、維持生態(tài)系統(tǒng)健康和穩(wěn)定、誘導(dǎo)及促進群落進展演替等具有重要意義。

闊葉紅松林是具有同齡斑塊鑲嵌結(jié)構(gòu)的復(fù)層異齡混交林生態(tài)系統(tǒng)，而這種斑塊鑲嵌結(jié)構(gòu)的形成與闊葉紅松林林隙動態(tài)有關(guān)，闊葉紅松林中光環(huán)境的時空動態(tài)是其系統(tǒng)維持穩(wěn)定的內(nèi)在驅(qū)動機制之一[15]。目前，對闊葉紅松林光環(huán)境與更新關(guān)系已有了較多研究，如吳剛[16]探討了林隙面積、林隙年齡與更新頻率及更新物種組成間的關(guān)系；國慶喜[17]研究了林冠斑塊與幼齡個體分布間的關(guān)系；劉妍妍等[18]研究了林隙與非林隙生境木本植物更新的密度、生長速率、新增量、死亡率的差異；Jin等[19]從不同發(fā)育階段評價了紅松林主要樹種的林隙更新模式；Jin等[20]研究了林隙生境與非林隙生境中更新幼苗、幼樹的物種多樣性差異；董莉莉等[21]研究了不同間伐強度下冠層開闊度、葉面積指數(shù)及林下光輻射與林下更新數(shù)量特征間的關(guān)系等。目前，紅松林下光環(huán)境與更新關(guān)系的研究多基于林冠/林隙分類、林隙面積分類或樣地尺度冠層結(jié)構(gòu)差異與林下光照差異。然而，林分地表光資源可用性為連續(xù)性環(huán)境變量，其與林隙大小、形態(tài)、林緣植株高度、林冠類型（針葉、闊葉）等均有一定關(guān)聯(lián)[8]，僅以林下微生境分類作為光環(huán)境梯度難以充分體現(xiàn)林下光環(huán)境的多樣性。

太陽輻射可分為直射輻射與散射輻射，其相對比例受大氣中云和氣溶膠含量等的影響[22]。黑龍江省7月平均地表輻射量為158 kW·h/m2[23]，而同期天文輻射約為460 kW·h/m2，故7月云量指數(shù)為0.343?；谠撛屏恐笖?shù)可由Frazer等[22]的經(jīng)驗公式求得7月黑龍江省散射輻射在總輻射中占比79.8%，即研究區(qū)夏季輻射以散射輻射為主。杜昕等[24]在對開敞度[25]進行改造的基礎(chǔ)上建立了加權(quán)進界鄰體散射蔭蔽度（WINDSD），該光強測度指數(shù)能基于林分中林木空間分布坐標與樹高模擬林下任意點位的散射輻射特征，在繼承開敞度優(yōu)點的基礎(chǔ)上將指數(shù)的取值范圍規(guī)劃為0～1，在適當?shù)膮?shù)選擇下該指標與林下散射透射率具有強負相關(guān)關(guān)系，相較于開敞度其對林下散射透射率的模擬準確性提升超過200%。目前，WINDSD的計算方法已集成、開源于R包Understory.light（https：//github.com/DuXinChina/Understory.Light）中。

本研究基于闊葉紅松林的林分調(diào)查數(shù)據(jù)[24]，在個體水平上計算闊葉紅松林下紅松（Pinus koraiensis）、紅皮云杉（Picea koraiensis）、臭冷杉（Abies nephrolepis）、春榆（Ulmus davidiana）、色木槭（Acer pictum）、青楷槭（Acer tegmentosum）、花楷槭（Acer ukurunduense）、紫椴（Tilia amurensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）共9種林分中數(shù)量最多的喬木樹種更新幼苗、幼樹定植生境的WINDSD，充分體現(xiàn)了林下光環(huán)境的連續(xù)性與多樣性。研究旨在探索闊葉紅松林中主要喬木樹種更新幼苗、幼樹定植生境的光環(huán)境特征，并分析各類樹種更新幼苗、幼樹分布規(guī)律的形成原因及內(nèi)在生態(tài)機制，以期為闊葉紅松林及其相關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)經(jīng)營提供理論與依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為黑龍江省涼水國家級自然保護區(qū)（128°53′20″E，47°10′50″N），屬小興安嶺南坡，達里帶嶺支脈東坡的涼水溝流域，為典型低山丘陵地貌。具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫熱多雨，年平均氣溫-0.3 ℃，年平均最高氣溫7.5 ℃，年平均最低氣溫-6.6 ℃，年平均降水量676 mm，全年降雨多集中于6—8月，有效積溫2 200～2 600 ℃，無霜期100～120 d。以闊葉紅松林為代表的溫帶針闊混交林為研究區(qū)坡地地帶性頂極植被；隨坡位升高，土壤水分含量降低，林分中紅松占比逐漸上升，林下土壤類型由潛育化暗棕色森林土向典型暗棕色森林土過渡。

1.2 樣地布設(shè)與調(diào)查

在涼水自然保護區(qū)19林班內(nèi)中、下坡位的闊葉紅松林中平行等高線設(shè)置4塊50 m×50 m 的樣地（閉合差lt;1/200），各樣地基本信息見表1。表1中樹種蓄積組成以“十分法”表示，即各樹種蓄積組成之和為10。當某一樹種蓄積占比大于5％時其蓄積以數(shù)字表示，如1代表四舍五入后10％，2代表20％；如樹種蓄積占比不足5％并大于2％時以“+”表示；樹種蓄積占比小于2％并大于1％時以“-”表示。樣地調(diào)查采用相鄰格子法，將調(diào)查樣地劃分為100個5 m×5 m的調(diào)查單元，對達到起測胸徑（5 cm）的林木進行每木檢尺，以胸徑尺測定胸徑并以Vertex Ⅳ測樹儀測定林木株高（精度為0.1 m），以皮尺測定冠幅并記錄所屬樹種；記錄林木在小調(diào)查單元中的相對位置，以便后續(xù)推算其在樣地中的坐標。參考《東北、內(nèi)蒙古天然次生林經(jīng)營技術(shù)》（LY/T 1572—2000）中更新層的劃定，將原始紅松林內(nèi)株高為［0.1，1.5） m的林木定義為更新幼苗[26]；將株高大于等于1.5 m但未達到起測胸徑的臨界木作為更新幼樹。逐株測定并記錄更新幼苗幼樹的樹種、株高及其在小調(diào)查單元中的相對位置，以便后續(xù)推算坐標。各樣地中，土壤取樣按五點法進行。去除土壤表面雜草、枯落物與腐殖質(zhì)后，挖開表土，在5～10 cm土層取土樣，用于土壤含水率分析。

1.3 林下均勻布設(shè)樣點及更新幼苗、幼樹定植生境WINDSD的計算與概括性統(tǒng)計

1.3.1 WINDSD的計算

WINDSD是基于林木坐標與樹高模擬林下散射輻射的光強測度指數(shù)，其通過林木樹高與林木到研究點位的水平距離間的比值篩選參與指標計算的鄰體林木；并以研究點位為中心劃分4個象限，以“Levins生態(tài)位寬度指數(shù)”的形式構(gòu)建了加權(quán)函數(shù)以表達研究點位周圍鄰體林木分布的均勻性。最終，WINDSD的取值被歸一化為0～1，取值趨近于0代表鄰體林木對研究點位的遮陰較弱，散射輻射強度較強；取值趨近于1說明鄰體林木對研究點位的遮陰較強，研究點位散射輻射較弱。杜昕等[24]以爬山算法（hill climbing algorithm）對以WINDSD模擬闊葉紅松林下散射輻射的參數(shù)進行尋優(yōu)，得出在非二階校正前提下，當局域臨界角α為2.800、線性轉(zhuǎn)換校正系數(shù)αline為0.5時，WINDSD與闊葉紅松林下散射透射率間的Pearson及Spearman相關(guān)系數(shù)分別為-0.730與-0.694，其對林下散射輻射的模擬準確性相較于開敞度提升了237.3%。本研究中，將沿用上述參數(shù)組合。

為比較闊葉紅松林下主要喬木樹種更新幼樹、幼苗定植生境的光環(huán)境傾向性，在設(shè)置5 m緩沖區(qū)以消除邊緣效應(yīng)后[27]，分別在4塊闊葉紅松林樣地下以2 m為間距均勻布設(shè)樣點，形成21行×21列的點陣，計算各點的WINDSD，4塊樣地共布設(shè)1 764 個樣點。同時計算林下更新數(shù)量最多的紅松、紅皮云杉、臭冷杉、春榆、色木槭、青楷槭、花楷槭、紫椴、水曲柳9種喬木樹種幼樹、幼苗定植生境的WINDSD。

1.3.2 WINDSD的概括性統(tǒng)計

在計算闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點及主要喬木樹種的幼樹、幼苗定植生境的WINDSD后，結(jié)合各樣地計算結(jié)果，計算樣地下均勻布設(shè)樣點及各樹種幼樹、幼苗定植生境WINDSD的均值、標準差及分布傾向度[28]（distribution tendency degree，式中記為D）等概括性統(tǒng)計量。其中，分布傾向度用于評價幼苗與幼樹定植生境散射輻射的傾向性。

D=∑Ni=1（N×ni）（N+1）/2×∑Ni=1ni。（1）

式中：N為將WINDSD的取值范圍由0到1均等劃分的份數(shù)，本研究中將WINDSD的取值范圍劃分為[0，0.1），[0.1，0.2），...，[0.8，0.9），[0.9，1]共10份；ni為第i份中幼苗、幼樹的株數(shù)或均勻布設(shè)的樣點數(shù)；D的取值范圍為0到2，當Dgt;1時則幼樹、幼苗或林下均勻布設(shè)樣點的WINDSD傾向大于0.5，當Dlt;1時則幼樹、幼苗或林下均勻布設(shè)樣點的WINDSD傾向小于0.5。

1.4 更新幼苗、幼樹定植生境WINDSD的差異顯著性檢驗

1.4.1 更新幼苗、幼樹定植生境與林下同等規(guī)模隨機分布種群WINDSD差異的蒙特卡羅檢驗

在闊葉紅松林下的1 764個樣點中，有放回的抽取與各喬木樹種更新幼苗、幼樹數(shù)量相同的樣點，并計算抽取樣點的WINDSD分布傾向度。重復(fù)上述結(jié)果199次，繪制重復(fù)結(jié)果的核概率密度圖，將核概率密度函數(shù)的2.5%～97.5%分位數(shù)范圍作為闊葉紅松林下與待檢驗種群具有同等種群規(guī)模的隨機分布種群的WINDSD分布傾向度的取值范圍。在2.5%與97.5%分位數(shù)處分別設(shè)置包絡(luò)線，當喬木更新幼樹或幼苗的WINDSD分布傾向度處于兩包絡(luò)線之間時，在Plt;0.05水平下幼苗或幼樹定植生境的WINDSD與林下同等規(guī)模隨機分布種群無顯著差異；而當分布傾向度處于兩包絡(luò)線之外時，幼苗或幼樹定植生境的WINDSD與林下同等規(guī)模隨機分布種群具有顯著差異?；谟酌缁蛴讟涞腤INDSD分布傾向度兩側(cè)的累積核概率密度，可計算檢驗顯著性水平P。上述檢驗為蒙特卡羅雙尾檢驗，用于判斷幼苗、幼樹定植生境的WINDSD是否與林下隨機分布種群具有顯著性差異，如需判定是否顯著大于或小于同等規(guī)模的隨機分布種群，可將P除以2，將檢驗轉(zhuǎn)化為單尾。

1.4.2 更新幼苗、幼樹定植生境WINDSD的Mann-Whitney U檢驗

采用Mann-Whitney U檢驗逐一分析研究涉及的9種喬木樹種更新幼樹、幼苗定植生境的WINDSD與林下均勻布設(shè)樣點的WINDSD間的差異顯著性；同時，以Mann-Whitney U檢驗分析相同樹種更新幼樹與幼苗定植生境的WINDSD間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 闊葉紅松林下主要喬木樹種幼苗與幼樹的加權(quán)進界鄰體散射蔭蔽度特征

基于WINDSD模擬闊葉紅松林下與紅松林內(nèi)9種主要喬木樹種幼樹、幼苗定植生境的散射輻射強度，結(jié)果如圖1所示。

由圖1可見，4塊調(diào)查樣地中各樹種更新幼苗與幼樹總體呈聚集分布，且多在林下WINDSD較高的位置形成聚集。

綜合4塊樣地林下1 764個均勻分布樣點計算闊葉紅松林下WINDSD的均值為0.538，標準差為0.213，分布傾向度為1.069。紅松、紅皮云杉、臭冷杉、春榆、色木槭、青楷槭、花楷槭、紫椴、水曲柳9種主要喬木樹種更新幼苗及幼樹的樣本量及其定植生境的WINDSD的均值、標準差、分布傾向度見表2。

由表2可見，9種主要喬木更新幼苗定植生境WINDSD的均值與分布傾向度均大于闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點，這說明9種主要喬木樹種更新幼苗主要分布在林下散射輻射較弱的區(qū)域內(nèi)；同時，9種主要喬木樹種更新幼苗定植生境WINDSD的標準差均小于闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點，這代表著在散射輻射強度梯度上，9種主要喬木樹種更新幼苗在林下的分布位置存在特異性。9種主要喬木樹種中，紅松、紅皮云杉、臭冷杉及紫椴的更新幼樹定植生境WINDSD的均值與分布傾向度相較于對應(yīng)樹種的更新幼苗有所提升，其余樹種更新幼樹定植生境WINDSD的均值與分布傾向度相較于更新幼苗有所下降。9種主要喬木樹種中，春榆及水曲柳更新幼樹定植生境WINDSD的均值與分布傾向度小于闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點，其余樹種均大于闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點。9種主要喬木樹種更新幼苗定植生境WINDSD的均值及分布傾向度由小至大的綜合排序為紫椴lt;水曲柳lt;花楷槭lt;臭冷杉lt;紅松lt;青楷槭lt;紅皮云杉lt;色木槭lt;春榆；幼樹定植生境WINDSD的均值及分布傾向度綜合排序為水曲柳lt;春榆lt;色木槭lt;青楷槭lt;花楷槭lt;臭冷杉lt;紫椴lt;紅松lt;紅皮云杉。紅松林下均勻布設(shè)樣點與9種喬木樹種更新幼苗、幼樹定植生境的加權(quán)進界鄰體散射蔭蔽度的概率密度直方圖見圖2。

由圖2可見，紅松林下均勻布設(shè)樣點的WINDSD的概率密度直方圖呈鐘形分布，表現(xiàn)出一定的負偏態(tài)（negative skewness）傾向，概率密度在0.5～0.6時最高；9種主要喬木樹種群更新幼苗定植生境的WINDSD的概率密度直方圖亦多呈鐘形狀分布，相較于闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點，各樹種更新幼苗定植生境的WINDSD在0～0.4時概率密度均較低，該散射輻射強度區(qū)間對應(yīng)于林分中的林隙區(qū)域；且概率密度的峰值多出現(xiàn)在0.5～0.7范圍內(nèi)。9種主要喬木樹種中，春榆、色木槭、青楷槭、水曲柳4樹種更新幼樹定植生境的WINDSD的概率密度直方圖中，0～0.4范圍的累積概率密度明顯高于對應(yīng)樹種更新幼苗的概率密度；相對而言，其余樹種更新幼樹與更新幼苗定植生境的WINDSD的概率密度直方圖間的差異規(guī)律性較弱。

2.2 更新幼苗及幼樹定植生境WINDSD的差異顯著性分析

對9種喬木樹種更新幼苗定植生境的WINDSD的分布傾向度與林下隨機分布種群的WINDSD的分布傾向度間差異進行蒙特卡羅雙尾檢驗，結(jié)果見圖3。經(jīng)檢驗，9種喬木樹種中除花楷槭、紫椴更新幼苗定植生境WINDSD的分布傾向度與紅松林下隨機分布種群間的差異未達到顯著水平，其余樹種更新幼苗定植生境WINDSD的分布傾向度均顯著區(qū)別于闊葉紅松林下種群規(guī)模相同的隨機分布種群；若進行單尾檢驗，則除紫椴外（P=0.052），其余樹種幼苗定植生境的WINDSD均顯著大于闊葉紅松林下種群規(guī)模相同的隨機分布種群（Plt;0.05）。

對9種喬木樹種更新幼樹定植生境的WINDSD的分布傾向度與林下隨機分布種群的WINDSD的分布傾向度間差異進行蒙特卡羅雙尾檢驗，結(jié)果見圖4。經(jīng)檢驗，在5%顯著性水平下紅松、紅皮云杉與臭冷杉更新幼樹定植生境的WINDSD的分布傾向度與闊葉紅松林下同等規(guī)模隨機分布種群存在顯著差異，其余喬木樹種無顯著差異；如將雙尾檢驗顯著度轉(zhuǎn)換為單尾，則紫椴幼樹亦具有顯著的分布于弱光生境中的傾向。

分別對闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點與紅松、紅皮云杉、臭冷杉、春榆、色木槭、青楷槭、花楷槭、紫椴、水曲柳更新幼苗、幼樹定植生境及相同樹種更新幼苗、幼樹定植生境間的WINDSD進行Mann-Whitney U檢驗，結(jié)果見表3。

結(jié)合表2中各樹種幼苗、幼樹定植生境WINDSD的均值與分布傾向度及表3中的差異顯著性，可知在Mann-Whitney U檢驗的檢驗體系下，紅松、紅皮云杉、臭冷杉、春榆、色木槭、青楷槭、水曲柳更新幼苗定植生境的WINDSD顯著大于闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點，而花楷槭與紫椴更新幼苗定植生境的WINDSD與闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點無顯著性差異；9種主要喬木樹種中，紅松、紅皮云杉、臭冷杉更新幼樹定植生境的WINDSD顯著大于闊葉紅松林下均勻布設(shè)樣點，而其余樹種均無顯著性差異；相較于更新幼苗，春榆及色木槭更新幼樹定植生境的WINDSD顯著較小，而其余樹種幼樹幼苗定植生境間的WINDSD無顯著差異。

3 討 論

森林群落林下地被植物聚集形成的小斑塊可稱為小群落（minor community）或小群聚[29]，其形成與林下環(huán)境異質(zhì)性及植物幼齡個體的擴散限制具有一定關(guān)系，直觀體現(xiàn)為群落的水平分化，即群落鑲嵌現(xiàn)象[30]。基于本研究中4塊樣地的踏查結(jié)果，9種主要喬木樹種幼齡植株（幼苗與幼樹）總體呈聚集分布，且在林下WINDSD較大的位置密度較大，形成了以弱散射輻射區(qū)為聚集中心的空間鑲嵌結(jié)構(gòu)。經(jīng)統(tǒng)計，研究所涉9種喬木樹種的更新幼樹、幼苗中，僅有春榆及水曲柳幼樹定植生境的WINDSD的平均值與分布傾向度小于林下均勻布設(shè)樣點。造成上述現(xiàn)象的原因可能包含以下幾個方面：①本研究中調(diào)查的更新幼苗包括萌生苗與實生苗，而萌生苗多分布于與母樹位置較近的弱光生境中，即繁殖體的擴散限制；②林下不同光強生境中喬木更新幼苗密度的差異與冠層植被及林下植被間的競爭網(wǎng)絡(luò)關(guān)系[31]有關(guān)，紅松林下林隙生境等光強較強的區(qū)域中灌、草層發(fā)育通常較為旺盛，而來自灌、草層的種間競爭會抑制喬木更新的生長，而冠層喬木樹冠下的弱光生境抑制了灌木層與草本層的發(fā)育，進而在林下為喬木更新提供了生態(tài)位空缺；③闊葉紅松林中林隙中心的土壤含水率高于林隙邊緣[32]，本研究中4塊調(diào)查樣地均位于中、下坡位，在雨季時樣地內(nèi)的林隙生境可能存在較長時間的水澇，林隙生境中較強的環(huán)境過濾減少了各類喬木樹種的更新密度；④林隙生境中的強光環(huán)境會對針葉樹種的越冬苗產(chǎn)生光氧化傷害[33]，降低林隙中針葉樹種幼苗的越冬率。

在分析9種喬木樹種幼樹、幼苗定植生境光照強度與林下均勻分布樣點光照強度間的差異顯著性時，基于分布傾向度的雙尾蒙特卡羅檢驗與Mann-Whitney U檢驗的結(jié)果完全一致。兩種檢驗均體現(xiàn)出紅松、紅皮云杉、臭冷杉、春榆、色木槭、青楷槭、水曲柳更新幼苗定植生境的WINDSD顯著大于林分內(nèi)平均水平，而花楷槭及紫椴更新幼苗定植生境的WINDSD則與林分內(nèi)平均水平無顯著性差異；同時，紅松、紅皮云杉、臭冷杉更新幼樹定植生境的WINDSD顯著高于林分內(nèi)平均水平，其余樹種與林分內(nèi)平均水平無顯著性差異。進一步將9種喬木樹種更新幼苗、幼樹定植生境的WINDSD合并，計算二者的株水平平均值，得出合并后喬木更新幼苗定植生境WINDSD的均值為0.608，更新幼樹定植生境WINDSD的均值為0.569。這反映出闊葉紅松林下強光生境對天然更新的株高生長總體上具有促進作用，與文獻[19，34]中喬木幼苗在林隙內(nèi)總體密度低于非林隙，而幼樹總體密度在林隙中高于非林隙的觀點具有一定的相似性。

9種主要喬木樹種中，紅松、紅皮云杉、臭冷杉及紫椴的更新幼樹定植生境WINDSD的均值與分布傾向度相較于對應(yīng)樹種的更新幼苗有所提升，其余樹種相較于更新幼苗有所下降。闊葉紅松林內(nèi)，更新幼樹WINDSD升高的樹種紅松、紅皮云杉、臭冷杉及紫椴均具有生長至主林層的潛質(zhì)，而更新幼樹WINDSD降低的樹種除水曲柳外均主要分布于亞林層及下木層中。由此可見，闊葉紅松林內(nèi)喬木樹種的潛在最大樹高與喬木樹種幼齡階段的光資源利用及光環(huán)境響應(yīng)策略或存在協(xié)同效應(yīng)。Zhang等[35]的研究顯示，在C-S-R生長策略（C為競爭策略，S為忍耐策略，R為雜草策略）三角形中，紅松更新幼樹的C策略得分約為10%，S策略得分約為90%，R策略得分約為0%；色木槭、青楷槭、花楷槭3種槭樹的C策略得分為35%～50%，S策略得分為20%～40%，R策略得分為35%～40%；春榆更新幼樹的C策略得分約為25%，S策略得分約為40%，R策略得分約為40%；可見，相較于針葉樹種紅松，傾向分布于亞林層及下木層中的各類闊葉樹種R策略得分均更高而S策略得分更低。紫椴幼齡植株對弱光環(huán)境的S策略在其葉性狀中有所體現(xiàn)，紫椴的比葉面積具有較強的可塑性，金明月[36]及孫金偉等[37]的研究中均顯示紫椴幼樹的比葉面積顯著高于紫椴成樹（Plt;0.05），而提升比葉面積是植物應(yīng)對弱光環(huán)境的典型形態(tài)學(xué)反應(yīng)。紅松更新的定植、生長需要一定的來源于上層闊葉樹種的蔭蔽[38]，在面積較大的林隙內(nèi)密度較低[39]，這與本研究中紅松幼樹、幼苗定植生境WINDSD所表現(xiàn)出的特質(zhì)一致；同時，紅松更新的主要碳同化時期為早春及晚秋，利用上層闊葉樹種完成展葉前及開始落葉后的光合積累，與上層闊葉樹種的光資源競爭存在時間生態(tài)位分化[40]。與紅松相同，云杉及常綠草本植物亦具有相同的適應(yīng)性機制[41-42]，即在早春及晚秋進行光合積累。上述因素或是紅松、紅皮云杉及臭冷杉等常綠針葉樹種更新幼樹定植生境WINDSD略高于更新幼苗的內(nèi)在原因，因此，在林下針葉樹植苗造林的過程中應(yīng)避免將植苗位置選擇在針葉樹下。經(jīng)Mann-Whitney U檢驗9種樹種中春榆、色木槭更新幼苗與幼樹定植生境間的WINDSD的差異達到顯著水平（Plt;0.05），青楷槭更新幼苗與幼樹定植生境間的WINDSD差異顯著性僅次于色木槭與春榆，居于9種樹種中的第3位。這表明林下輻射強度的增加對春榆、色木槭、青楷槭幼苗的生長具有明顯的促進作用。

闊葉紅松林中存在著以林隙動態(tài)為基礎(chǔ)的中小尺度的局部群落演替系列，而林分內(nèi)不同區(qū)域的局部群落組成的循環(huán)往復(fù)造就了闊葉紅松林總體的流動鑲嵌穩(wěn)態(tài)（shifting mosaic steady state）[43]，這種現(xiàn)象亦可稱為闊葉紅松林的群落內(nèi)循環(huán)（cycle within community）[44]。梁星云[45]研究指出，在以闊葉紅松林為頂極群落的演替系列中，比葉重（或比葉面積）是耐陰樹種與不耐陰樹種的最顯著差異項。即使在闊葉紅松林內(nèi)林隙尺度的演替過程中喬木樹種的耐陰性差異亦發(fā)揮著重要作用?；诒狙芯拷Y(jié)果推斷，相較于紅松、紅皮云杉、冷杉及紫椴等大喬木更新，春榆、色木槭、青楷槭更新的高生長對于強光環(huán)境的響應(yīng)可能更為敏感。春榆、色木槭、青楷槭等樹種的更新能在林下弱光生境中建立幼苗庫，并在林隙形成初期優(yōu)先占據(jù)林隙生境中的空缺生態(tài)位，進而為紅松等樹種的更新創(chuàng)造適宜的蔭蔽條件；同時，相較于紅松、紫椴等樹種，色木槭、青楷槭、花楷槭、春榆等亞林層與下層木中的優(yōu)勢種生理壽命普遍較短，隨著上層闊葉樹種死亡，下層針葉樹種逐漸進入主林層。由此可見，闊葉紅松林內(nèi)各樹種在生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定維持中均發(fā)揮著獨特的生態(tài)功能，各樹種通過種內(nèi)、種間互作機制、空生態(tài)位分化形成了闊葉紅松林特有的群落外貌與群落結(jié)構(gòu)。因此，在次生林及人工針葉純林的改造過程中應(yīng)更加關(guān)注闊葉非目的樹種的生態(tài)價值，以促進森林生態(tài)系統(tǒng)的恒續(xù)（continuous forest）經(jīng)營。隨著現(xiàn)階段林業(yè)的屬性由生產(chǎn)功能向生態(tài)、社會功能逐漸轉(zhuǎn)變，在森林經(jīng)營過程中，對傳統(tǒng)雜木的處理應(yīng)給予更多的思考。

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（責任編輯 李燕文）