摘要：【目的】葉綠素是植物生理狀態(tài)的重要指示因子，研究基于實(shí)測(cè)葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)和Fluspect-B模型模擬數(shù)據(jù)，探討葉片葉綠素含量的估算方法?！痉椒ā恳院邶埥兄臼忻眱荷搅謭?chǎng)11個(gè)典型樹種不同冠層高度位置葉片為對(duì)象測(cè)定其葉綠素?zé)晒夤庾V與葉綠素含量，結(jié)合通過機(jī)理模型模擬的不同樹種葉綠素?zé)晒夤庾V與葉綠素含量關(guān)系數(shù)據(jù)庫(kù)，分別構(gòu)建基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)模型（多元線性回歸模型、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型、隨機(jī)森林模型）、基于模擬數(shù)據(jù)的混合模型以及基于實(shí)測(cè)與模擬數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的混合模型，估算葉片葉綠素含量，并分析不同樹種、不同冠層高度處葉片葉綠素含量分布特征?！窘Y(jié)果】隨機(jī)森林模型的模擬效果最佳，葉片葉綠素含量估算精度決定系數(shù)（R2）達(dá)到0.830 5，均方根誤差（RMSE）為7.109 8 μg/cm2；基于實(shí)測(cè)與模擬數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的混合模型精度優(yōu)于統(tǒng)計(jì)模型，R2和RMSE分別為0.913 3、6.374 9 μg/cm2。闊葉樹種葉綠素含量擬合效果普遍優(yōu)于針葉樹種，不同冠層位置處上層葉片數(shù)據(jù)集擬合效果優(yōu)于中層，下層的最差?！窘Y(jié)論】基于實(shí)測(cè)與模擬混合數(shù)據(jù)的混合模型優(yōu)于基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)模型，混合模型整體擬合效果較好，能較準(zhǔn)確估測(cè)葉綠素含量?；谌~綠素?zé)晒夤庾V數(shù)據(jù)，運(yùn)用混合模型方法反演森林植被葉綠素含量具有可行性，可為林分葉綠素含量估算及森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯估測(cè)研究提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：葉綠素?zé)晒猓蝗~綠素含量；混合模型；遙感反演模型；森林植被；碳匯估測(cè)

中圖分類號(hào)：S757.2"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）06-0157-09

Chlorophyll content estimation based on chlorophyll fluorescence

WANG Wanjun， YU Ying*， YANG Xiguang

（Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management （Northeast Forestry University）， Ministry of Education， College of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract： 【Objective】Chlorophyll is a crucial indicator of plant physiological status. This study explores methods for estimating leaf chlorophyll content using measured chlorophyll fluorescence and Fluspect-B model simulation data.【Method】The study analyzes the measured data of chlorophyll fluorescence spectrum and chlorophyll content of leaves at various canopy heights of 11 typical tree species in Maoershan Forest Farm. Additionally， it utilizes a database that simulates the relationship between chlorophyll fluorescence spectrum and chlorophyll content across different tree species. Statistical models are developed using multiple linear regression， artificial neural networks， and random forest modeling techniques based on the measured data. A hybrid model that integrates simulated data and a hybrid model combining measured and simulated data are employed to estimate leaf chlorophyll content. Additionally， the distribution characteristics of leaf chlorophyll content across different tree species and canopy heights are analyzed.【Result】Among the statistical models， random forest exhibits the highest effectiveness， achieving an estimation accuracy of coefficient of determination （R2） was" 0.830 5 and root mean square error （RMSE） was 7.109 8 for leaf chlorophyll content （μg/cm2）. The hybrid model incorporating both measured and simulated data demonstrates superior accuracy compared to the statistical models， yielding R2 of" 0.913 3 and RMSE of" 6.374 9 μg/cm2， respectively. The fitting accuracy for chlorophyll content of broad-leaved trees generally surpasses that of coniferous trees， particularly for upper leaf datasets at different canopy positions， which show better fitting effects than middle and lower layers.【Conclusion】The mixed model utilizing both measured and simulated data outperforms the purely statistical model based only on measured data. The mixed model exhibits good fitting accuracy， enabling precise estimation of chlorophyll content. The method based on chlorophyll fluorescence spectrum data proves viable for estimating forest vegetation chlorophyll content， laying a foundational dataset for large-scale chlorophyll content estimation and forest ecosystem carbon sink research.

Keywords：chlorophyll fluorescence; chlorophyll content; hybrid models; remote sensing inversion model; forest vegetation; carbon sink estimation

陸地生態(tài)系統(tǒng)中森林植被是全球碳循環(huán)的重要組成部分，其生產(chǎn)力能夠直接體現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量、狀況及其可持續(xù)發(fā)展的能力[1-3]。葉綠素是植物生理、生長(zhǎng)狀態(tài)的重要指示因子，能夠指示植被光合能力、生長(zhǎng)狀態(tài)及受脅迫狀況的程度（如病蟲害、重金屬、寒冷、鹽脅迫等）[4-5]。傳統(tǒng)化學(xué)方法測(cè)定植物葉綠素含量具有破壞性，獲得的數(shù)據(jù)并不是實(shí)時(shí)的，費(fèi)時(shí)費(fèi)力且成效低微，不具有重復(fù)性。大量研究發(fā)現(xiàn)，植物的光譜特征與葉綠素含量緊密相關(guān)，因此可以通過植物光譜數(shù)據(jù)估算葉綠素含量，從而快速無損地監(jiān)測(cè)植物生長(zhǎng)狀況[6]。

近年來，應(yīng)用光學(xué)遙感數(shù)據(jù)探究葉綠素?zé)晒馀c葉綠素含量關(guān)系的研究逐漸興起[7]。葉綠素?zé)晒馐侨~綠素分子發(fā)出的輻射通量，可作為與植物光合作用相關(guān)的遙感觀測(cè)量，用于監(jiān)測(cè)植被光合活性及估測(cè)植被初級(jí)生產(chǎn)力。目前有主動(dòng)和被動(dòng)兩類探測(cè)葉綠素?zé)晒獾姆椒?，主?dòng)方法主要有熒光動(dòng)力學(xué)技術(shù)和激光誘導(dǎo)熒光技術(shù)，測(cè)量熒光是通過向植被發(fā)射光束，并探測(cè)其激發(fā)的熒光信號(hào)[8]；被動(dòng)熒光探測(cè)獲取的是日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒猓╯olar-induced chlorophyll fluorescence， SIF），適合在自然環(huán)境中對(duì)森林植被進(jìn)行大區(qū)域無損觀測(cè)，是一種非常有潛力的遙感手段。目前，日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒膺b感應(yīng)用研究主要涉及植物脅迫早期監(jiān)測(cè)、光能利用率（light use efficiency，LUE） 估算和植被物種識(shí)別等方面[9-11]。日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒獗O(jiān)測(cè)主要在冠層和葉片兩個(gè)尺度上研究，冠層尺度用OCO-2等衛(wèi)星以及在林區(qū)使用傳感器觀測(cè)得到冠層葉綠素?zé)晒夤庾V信息[12]；葉片尺度上觀測(cè)植被葉綠素?zé)晒夤庾V及生物化學(xué)參數(shù)，并建立兩者關(guān)系模型。

基于葉片尺度葉綠素?zé)晒庥^測(cè)數(shù)據(jù)估算葉綠素含量的方法主要有3種。第1種是經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ头?，?yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法建立實(shí)測(cè)日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒夤庾V特征參數(shù)與葉綠素含量之間關(guān)系估算葉綠素含量。該方法簡(jiǎn)單易于操作，但不同地區(qū)建立模型不同且易出現(xiàn)飽和現(xiàn)象，缺乏可遷移性和魯棒性[13-14]。Tubuxin等[15]提取O2-A和O2-B波段處的辣椒葉片SIF，發(fā)現(xiàn)單葉SIF和葉綠素含量之間相關(guān)性很高，R2達(dá)到 0.73，證明SIF數(shù)據(jù)可以用于植被葉綠素含量的估算研究。第2種是機(jī)理模型法：即建立葉片生化參數(shù)與其熒光光譜和反射光譜數(shù)據(jù)的輻射傳輸關(guān)系模型，模型具有魯棒性，可直接應(yīng)用于全新的數(shù)據(jù)集，但需要較多的輸入?yún)?shù)，模型比較復(fù)雜。印玉明等[16]基于SIF的輻射傳輸模型反演了水稻冠層和葉片水平葉綠素含量。第3種則是將二者相結(jié)合的混合模型法[17]。即將輻射傳輸理論和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法相結(jié)合，汲取二者優(yōu)點(diǎn)，得到簡(jiǎn)便且魯棒性強(qiáng)的新模型[18]。另外，葉片尺度3種方法估計(jì)的葉綠素含量在不同樹種與不同冠層高度處存在顯著差異。王立冬等[19]測(cè)定3種樹種葉綠素含量，發(fā)現(xiàn)赤皮青岡葉綠素含量分別比大葉青岡和紅椎高66.6%和146.3%，證明不同樹種葉片葉綠素含量差異顯著。殷詩(shī)韻[20]發(fā)現(xiàn)銀杏人工林葉片葉綠素含量隨著冠層高度上升而增加。為此，研究不同樹種不同冠層位置處葉綠素含量與葉綠素?zé)晒夤浪隳Ｐ?，可以提高葉片水平葉綠素含量估算的精度。

本研究基于不同樹種、不同冠層高度實(shí)測(cè)的葉片葉綠素含量與葉綠素?zé)晒夤庾V數(shù)據(jù)集，結(jié)合機(jī)理模型模擬的不同樹種葉綠素?zé)晒夤庾V與葉綠素含量關(guān)系數(shù)據(jù)庫(kù)，構(gòu)建統(tǒng)計(jì)模型、統(tǒng)計(jì)與機(jī)理模型聯(lián)合的混合模型以估算葉片水平葉綠素含量，并分析不同樹種、不同冠層高度處葉片葉綠素含量分布特征，為精確監(jiān)測(cè)植被生長(zhǎng)狀態(tài)、準(zhǔn)確估計(jì)林分和生態(tài)系統(tǒng)碳匯分布提供重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域選擇黑龍江省尚志市帽兒山林場(chǎng) （127°30′～127°34′E， 45°21′～45°25′N）。帽兒山林場(chǎng)屬大陸性季風(fēng)氣候，四季分明。林場(chǎng)地貌主要為山地、丘陵和平原3種類型，最高海拔805 m，林場(chǎng)土壤類型主要為中至微酸性暗棕壤，腐殖質(zhì)豐富，植被是以闊葉林為主的天然次生林。

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1 日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)的獲取

在統(tǒng)計(jì)帽兒山地區(qū)標(biāo)準(zhǔn)地樹種類型后，共選擇11個(gè)典型樹種，其中闊葉樹種有水曲柳（Fraxinus mandshurica）、榆樹（Ulmus pumila）、楊樹（Populus davidiana）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、白樺（Betula platyphylla）、椴樹（Tilia amurensis）、黃檗（Phellodendron amurense）、胡桃楸（Juglans mandshurica）;針葉樹種有樟子松（Pinus sylvestris var mongolica）、落葉松（Larix gmelinii）、紅松（P. koraiensis）。每個(gè)樹種選取2～3株標(biāo)準(zhǔn)木，每株標(biāo)準(zhǔn)木樹冠按照冠層高度上中下、方位東南西北4個(gè)方向各選取1枝標(biāo)準(zhǔn)樣本枝，每枝選取具有代表性的1片健康鮮葉，確立為葉片樣本。樣本采集后迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，利用ASD HandHeld2耦合FluoWat Leaf Clip（Spain Pro-ducción Por Mecanizados Villanueva S.L.U）進(jìn)行日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒鉁y(cè)量[21]。FluoWat Leaf Clip能利用低通濾光片截?cái)酂晒夤庾V區(qū)域的入射太陽(yáng)輻射，然后用耦合的光譜儀直接測(cè)量熒光光譜。同時(shí)通過該儀器內(nèi)置白板、葉片和入射光窗口測(cè)量葉片正反面的反射、透射光譜和熒光光譜[22]。具體測(cè)定步驟見表1。野外測(cè)量容易受到光強(qiáng)、天氣條件、濕度，入射光角度等影響，因此使用室內(nèi)光源可以有效地避免這些誤差。測(cè)量熒光后立即將葉片保存至水中，進(jìn)行后續(xù)的葉片生化參數(shù)的測(cè)定。本研究共采集299組有效葉片樣本數(shù)據(jù)；選取實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)庫(kù)中70%作為建模數(shù)據(jù)集，剩余30%為驗(yàn)證數(shù)據(jù)集。

1.2.2 葉片生化參數(shù)測(cè)定

從鮮葉片中間葉脈兩側(cè)剪取葉片細(xì)絲0.200 g，裝于試管內(nèi)，用高精度電子天平稱量，加入體積分?jǐn)?shù)95%乙醇、碳酸鈣粉末和少量石英砂，研磨成勻漿，直至組織發(fā)白后過濾，用紫外-可見光光度計(jì)測(cè)量645、663 nm波長(zhǎng)的光密度（О）值，然后計(jì)算葉片葉綠素含量[13]。

1.3 特征變量的初步選擇

研究初步選擇特征變量為上行原始波段葉綠素?zé)晒?、上下行原始波段葉綠素?zé)晒獗戎礐FR （chlorophyll fluorescence ratio）、葉綠素?zé)晒庵笖?shù)DCFI （difference chlorophyll fluorescence index） 和標(biāo)準(zhǔn)化NCFI （normalized chlorophyll fluorescence index）[18]。研究采用皮爾遜（Pearson）相關(guān)性系數(shù)評(píng)價(jià)各波段葉綠素?zé)晒夤庾V、葉綠素?zé)晒庵笖?shù)與葉綠素含量間的相關(guān)性，保留相關(guān)性強(qiáng)的葉綠素?zé)晒庵笖?shù)作為候選變量，剔除相關(guān)性差的葉綠素?zé)晒庵笖?shù)。

1.4 模型構(gòu)建方法及精度評(píng)價(jià)

1.4.1 基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)模型構(gòu)建

研究基于葉片實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)庫(kù)選取多元線性回歸（multiple linear regression， MLR）[23]、隨機(jī)森林、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)統(tǒng)計(jì)模型，建立葉綠素?zé)晒馀c葉綠素含量的關(guān)系模型估算葉片葉綠素含量。人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型（artificial neural network，ANN）由輸入層、隱藏層與輸出層3層網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成，通過隱藏層中神經(jīng)元鏈接網(wǎng)絡(luò)的輸入與輸出，依據(jù)實(shí)際誤差調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)連接層間中的連接權(quán)值，最后到達(dá)輸入層，提高模型估算精度[24]。隨機(jī)森林（random forest，RF）屬于機(jī)器學(xué)習(xí)的分支，可以用于分析復(fù)雜變量之間的非線性關(guān)系。隨機(jī)森林特征變量篩選采用袋外（out-of-bag， OOB）誤差和基尼指數(shù)確定，在訓(xùn)練時(shí)，利用Bootstrap重抽樣方法從原始樣本中有放回的隨機(jī)抽取多個(gè)樣本進(jìn)行決策樹建模，然后組合多決策樹預(yù)測(cè)，選擇重復(fù)度最高的樹作為最終結(jié)果[25]。

1.4.2 基于機(jī)理模型與統(tǒng)計(jì)相結(jié)合的模擬數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)下混合模型構(gòu)建

研究的機(jī)理模型采用Fluspect-B模型，它是基于PROSPECT模型建立的葉綠素?zé)晒饽Ｐ?，通過植被生化參數(shù)模擬植物葉片在640和840 nm之間的葉綠素?zé)晒猓–hlF）光譜、反射光譜和透射光譜數(shù)據(jù)[26]。該模型輸入?yún)?shù)為：葉片基本層數(shù)N（也稱為結(jié)構(gòu)參數(shù)）、葉綠素含量（Cab）、類胡蘿卜素含量（Car）、水含量（Cw）和干物質(zhì)含量（Cm） （或單位面積葉質(zhì)量），以及PSⅠ和PSⅡ的熒光量子效率。研究設(shè)置入射光參數(shù)為1 000 μmol/（m2·s），PSⅠ、PSⅡ的熒光量子效率設(shè)置為0.002、0.01。其他參數(shù)根據(jù)模型敏感性分析結(jié)果設(shè)置變化范圍及步長(zhǎng)，輸入Fluspect-B模型，模擬葉綠素?zé)晒夤庾V（上行及下行熒光），建立葉片葉綠素含量與葉綠素?zé)晒夤庾V關(guān)系模擬數(shù)據(jù)庫(kù)。在模擬數(shù)據(jù)庫(kù)基礎(chǔ)上，采用統(tǒng)計(jì)模型中多元線性回歸、隨機(jī)森林、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型估算葉片葉綠素含量，獲得機(jī)理與統(tǒng)計(jì)相結(jié)合的混合模型估算結(jié)果。

敏感度可以描述以某一變量x0為參考點(diǎn)，在以Δx為步長(zhǎng)變化的過程中，模型結(jié)果影響程度。敏感度計(jì)算公式為

Si=[Fi（x0+Δx）-Fi（x0）]2。（1）

式中：Si為每個(gè)參數(shù)在第i個(gè)波段的敏感度；Fi（x0）為參考點(diǎn)x0處的葉片葉綠素?zé)晒馐噶浚籉i（x0+Δx）為參數(shù)x0每Δx變化后的葉片葉綠素?zé)晒馐噶?。?jì)算Fluspect模型各個(gè)參數(shù)敏感度時(shí)，對(duì)于該參數(shù)在x0參考點(diǎn)處，以Δx為步長(zhǎng)變化，其他參數(shù)固定在x0處。

通過對(duì)Fluspect-B模型中各個(gè)參數(shù)敏感度的計(jì)算，發(fā)現(xiàn)葉綠素含量、類胡蘿卜素含量對(duì)葉綠素?zé)晒廨^敏感，根據(jù)實(shí)測(cè)值將葉綠素含量輸入范圍設(shè)置為1～100 μg/cm2，Vilfan等[26]研究發(fā)現(xiàn)類胡蘿卜素含量與葉綠素含量有線性關(guān)系，類胡蘿卜素含量（Car）為1/4葉綠素含量（Cab）。水含量、干物質(zhì)量、黃葉比例和結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)葉綠素?zé)晒庥绊戄^小，參考Vilfan等[26]研究結(jié)果，設(shè)置為經(jīng)驗(yàn)值。

1.4.3 實(shí)測(cè)與模擬數(shù)據(jù)聯(lián)合驅(qū)動(dòng)下的混合模型構(gòu)建

為了進(jìn)一步分析混合模型的魯棒性及精度，說明混合模型對(duì)于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)庫(kù)與模擬數(shù)據(jù)庫(kù)的適用性，研究將野外實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)庫(kù)與機(jī)理模型模擬的數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行綜合，獲得新的數(shù)據(jù)庫(kù)，在此基礎(chǔ)上采用多元線性回歸、隨機(jī)森林、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型估算葉片葉綠素含量，并評(píng)價(jià)基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)與模擬數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的混合模型估算精度。

1.4.4 精度評(píng)價(jià)

對(duì)于構(gòu)建的統(tǒng)計(jì)模型和混合模型，通過計(jì)算和分析擬合的決定系數(shù)（R2）、均方根誤差[RMSE，圖表中記為σ（REME）]來評(píng)價(jià)模型精度[23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 基于實(shí)測(cè)葉綠素?zé)晒獾娜~綠素含量估算效果

基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)集構(gòu)建的3種統(tǒng)計(jì)模型特征變量篩選結(jié)果發(fā)現(xiàn)：線性模型與非線性模型特征變量有部分重疊，歸一化處理后的熒光指數(shù)在估算葉綠素含量上更具有優(yōu)勢(shì)，敏感特征波段集中在680～690和796～798 nm。多元回歸變量選擇時(shí)，所有自變量的方差膨脹因子（VIF）均未超過10，表明該模型不存在多重共線性。基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)集構(gòu)建的3種模型擬合結(jié)果如圖1所示，可見：隨機(jī)森林模型R2最高，為0.830 5，RMSE為7.109 8 μg/cm2；其次為人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，R2為0.828 1，RMSE為7.115 7 μg/cm2；多元線性回歸模型精度最低，R2為0.780 8，RMSE為7.236 7 μg/cm2。表明隨機(jī)森林方法建立的葉綠素含量估算模型的效果最為理想。

2.2 基于模擬數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建的混合模型葉綠素含量估算效果

基于機(jī)理模型模擬數(shù)據(jù)庫(kù)建立的混合模型特征變量篩選中，線性與非線性模型有部分重疊特征變量，線性回歸篩選變量較分散，波段集中于724～750 nm。非線性模型篩選變量以標(biāo)準(zhǔn)化NCFI為主，波段集中在685～688和796～798 nm。多元回歸變量選擇時(shí)，所有自變量的方差膨脹因子（VIF）均未超過10，表明該模型不存在多重共線性?；谀M數(shù)據(jù)集構(gòu)建的混合模型擬合預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值散點(diǎn)圖如圖2所示，隨機(jī)森林模型R2為0.999 9，RMSE為0.356 3 μg/cm2（R2最高）；人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型R2為0.998 9，RMSE為0.422 1 μg/cm2；多元線性回歸模型R2為0.998 6，RMSE為1.112 5 μg/cm2（圖2）?？梢姡谀M數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建的混合模型精度均很高，模型均有很好的魯棒性，其中以隨機(jī)森林方法建立的葉綠素含量反演模型擬合效果最為理想。

2.3 基于實(shí)測(cè)和模擬數(shù)據(jù)庫(kù)聯(lián)合構(gòu)建的混合模型葉綠素含量估算效果

基于實(shí)測(cè)和模擬數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建的混合模型特征變量篩選結(jié)果見表2，線性與非線性模型特征變量有部分重疊，以標(biāo)準(zhǔn)化NCFI為主，波段集中在680～685和780～784 nm。多元回歸變量選擇時(shí)，所有自變量的方差膨脹因子（VIF）均未超過10，表明該模型不存在多重共線性。

基于實(shí)測(cè)和模擬數(shù)據(jù)庫(kù)聯(lián)合構(gòu)建的混合模型擬合預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值的散點(diǎn)圖如圖3所示，隨機(jī)森林模型R2為0.913 3，RMSE為6.374 9 μg/cm2；人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型R2為0.868 3，RMSE為8.374 3 μg/cm2；多元線性回歸模型R2為0.821 8，RMSE為9.383 6 μg/cm2。利用隨機(jī)森林方法建立的葉綠素含量反演模型的效果最為理想。

2.4 基于實(shí)測(cè)反射率的葉綠素含量估算效果

為了對(duì)比葉綠素?zé)晒夤庾V數(shù)據(jù)與反射率光譜數(shù)據(jù)對(duì)葉綠素含量估算結(jié)果的差異，研究基于實(shí)測(cè)葉片反射率光譜與葉綠素含量數(shù)據(jù)，構(gòu)建多元線性回歸、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和隨機(jī)森林統(tǒng)計(jì)模型，估算葉片葉綠素含量，并對(duì)結(jié)果精度進(jìn)行對(duì)比分析?；趯?shí)測(cè)反射率和基于實(shí)測(cè)葉綠素?zé)晒鈽?gòu)建模型估算葉綠素含量結(jié)果（圖4）可知，隨機(jī)森林（RF）模型擬合效果最好，其次為人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（ANN）模型，最差為多元逐步線性回歸（MLR）模型?；谌~綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)集構(gòu)建隨機(jī)森林模型估算葉綠素含量R2為0.830 5，RMSE為7.109 8 μg/cm2，基于葉片反射率數(shù)據(jù)集構(gòu)建隨機(jī)森林模型估計(jì)葉綠素含量R2為0.731 4，RMSE為8.239 2 μg/cm2。葉綠素?zé)晒庀噍^于反射率來說擬合效果更好，故以葉綠素?zé)晒鉃閿?shù)據(jù)源采用隨機(jī)森林建模方法，可以建立估測(cè)葉綠素含量的最優(yōu)模型。

2.5 不同樹種、不同冠層位置葉綠素含量估算

2.5.1 不同樹種葉綠素含量估算

從不同樹種葉綠素含量估算結(jié)果可以看出，闊葉樹種葉綠素含量估算精度普遍優(yōu)于針葉樹種，其中白樺擬合效果最好，R2為0.902 1，RMSE為6.312 9 μg/cm2，紅松的擬合效果最差，R2為0.765 1，RMSE為8.705 5 μg/cm2，其他樹種位于二者之間。綜合所有闊葉樹種建模估算葉綠素含量R2為0.799 4，RMSE為7.438 2 μg/cm2，所有針葉樹種建模R2為0.768 9，RMSE為8.169 2 μg/cm2。不同樹種利用隨機(jī)森林方法建立的葉綠素含量反演模型的效果均最為理想（圖5）。

2.5.2 不同冠層位置葉綠素含量估算

通過比較分析冠層上、中、下3個(gè)位置3種建模方法估計(jì)的葉綠素含量與實(shí)測(cè)值的散點(diǎn)關(guān)系可知（圖6），隨機(jī)森林模型擬合散點(diǎn)分布較密集，擬合效果最好，其次為人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，第三為多元線性回歸模型。隨機(jī)森林模型模擬上層葉片葉綠素含量模型R2為0.884 3，RMSE為6.082 7 μg/cm2；中層葉片葉綠素含量模型R2為0.770 5，RMSE為6.349 0 μg/cm2；下層葉片葉綠素含量模型R2為0.756 8，RMSE為9.220 5" μg/cm2。不同冠層位置中，上層數(shù)據(jù)集擬合效果最好，中層其次，下層最次。R2差距在0.2～0.3，RMSE相差3 μg/cm2以上。其中，闊葉樹種上層葉片葉綠素含量較高，中層其次，下層最少；針葉樹種上層葉片葉綠素含量較少，中層其次，下層最高。

3 討 論

目前，基于植被指數(shù)（如NDVI）和反射率數(shù)據(jù)估算葉綠素含量的方法已有大量的研究，但結(jié)果只能探測(cè)植物“潛在光合作用”，且植被指數(shù)和反射率與葉綠素含量的相關(guān)性較弱?；谌~綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)估算葉綠素含量，進(jìn)而探究植物光合作用是監(jiān)測(cè)植被生長(zhǎng)狀況的一種新方法。

基于葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)估算葉綠素含量的研究中，對(duì)于特征變量的篩選大部分集中在680～685 nm，選用的變量歸一化處理后的葉綠素?zé)晒庵笖?shù)（NCFI）居多，因?yàn)槿~綠素?zé)晒庵笖?shù)比單波段葉綠素?zé)晒鈱?duì)估算葉綠素含量更敏感，為多波段結(jié)合估算葉綠素含量提供了可能性。通過不同樹種建模對(duì)比分析，闊葉樹種的反演精度優(yōu)于針葉樹種，原因是葉綠素含量一般與植物在演替階段中的生產(chǎn)力正相關(guān)，演替前期的闊葉樹種通常生產(chǎn)力較高[27]，而紅松針葉樹種作為我國(guó)東北地區(qū)森林演替的頂級(jí)群落，葉片葉綠素含量較低[28]，從而導(dǎo)致估算精度較低。對(duì)于不同冠層位置構(gòu)建模型估算葉綠素含量對(duì)比，上層葉片反演結(jié)果優(yōu)于中層，下層最差。因?yàn)槿~綠素含量體現(xiàn)植物的營(yíng)養(yǎng)狀況，作為植物受脅迫及外界環(huán)境因子干擾狀態(tài)下的指示器，通常情況下，闊葉樹種上層葉片葉綠素含量較高，這些典型的森林植物葉片葉綠素含量估算結(jié)果與它們所處的冠層位置極為相關(guān)[20]。

目前葉片層面的輻射傳輸模型主要來源于PROSPECT模型，隨著對(duì)光譜不變等新理論的理解逐漸加深，可能會(huì)涌現(xiàn)出更多深刻的機(jī)理模型，可以用于構(gòu)建模型反演葉綠素含量。隨著新回歸算法的出現(xiàn)，構(gòu)建的反演模型精度可能有所提升。通過葉片尺度估算葉綠素含量的不同方法中，基于模擬數(shù)據(jù)的混合模型優(yōu)于統(tǒng)計(jì)模型。由于復(fù)雜多變的森林環(huán)境以及機(jī)理模型的缺陷，若簡(jiǎn)單地利用機(jī)理模型模擬的熒光數(shù)據(jù)進(jìn)行葉綠素含量估算可能會(huì)降低構(gòu)建模型的適用性。因此，從未來長(zhǎng)期發(fā)展角度看，混合模型整體擬合效果較好，能較準(zhǔn)確估測(cè)葉綠素含量，具有一定的發(fā)展空間和使用價(jià)值。

目前利用葉綠素?zé)晒夤罍y(cè)葉綠素含量的方法在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域研究較多。對(duì)林業(yè)來說，不同樹種例如針葉闊葉，及不同林種例如防護(hù)林經(jīng)濟(jì)林，都可以深入開展這一研究。本研究提出的混合模型初步揭示了森林植被葉片尺度的日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒馀c葉綠素含量之間的關(guān)系，可以運(yùn)用到更大尺度預(yù)測(cè)和計(jì)算日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒鈱?duì)環(huán)境條件變化的機(jī)理反應(yīng)，也可以將混合模型進(jìn)一步精進(jìn)后對(duì)碳循環(huán)模型進(jìn)行補(bǔ)充和完善。該模型在一種光合過程尺度上測(cè)定和監(jiān)測(cè)植被葉綠素含量變化，為將來更大尺度的日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒夤浪阒参锷瘏?shù)提供了新的方法，為植被健康監(jiān)測(cè)和陸地森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)等研究提供了新的思路。未來可以進(jìn)一步擴(kuò)展葉綠素?zé)晒夤浪闳~綠素含量在星載熒光遙感及冠層尺度等大地域領(lǐng)域的相關(guān)研究，可為大尺度探究植物光合作用提供新角度。

本研究獲取11個(gè)帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)典型樹種不同冠層高度葉片葉綠素?zé)晒夤庾V與葉綠素含量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，同時(shí)運(yùn)用Fluspect模型模擬葉綠素?zé)晒夤庾V與葉綠素含量關(guān)系數(shù)據(jù)庫(kù)，運(yùn)用多元回歸模型、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型和隨機(jī)森林模型，分別構(gòu)建了基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)模型、基于模擬數(shù)據(jù)的混合模型以及基于實(shí)測(cè)與模擬數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的混合模型，估算了葉片葉綠素含量，并分析了不同樹種、不同冠層高度處葉片的葉綠素含量。結(jié)果表明：

1）在葉片葉綠素含量遙感估算時(shí)，歸一化處理后的葉綠素?zé)晒庵笖?shù)更具有優(yōu)勢(shì)。3個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)篩選葉綠素?zé)晒庵笖?shù)變量結(jié)果中，葉綠素?zé)晒獠ǘ谓杂兄丿B部分（位于680 nm波段左右）。由此可見，680 nm附近波段的葉綠素?zé)晒飧m用于建立葉綠素?zé)晒夤浪闳~綠素含量模型的葉綠素?zé)晒庵笖?shù)。

2）帽兒山數(shù)據(jù)集葉片葉綠素含量遙感估算結(jié)果中，①闊葉模型R2為0.799 4、針葉模型R2為0.768 9，闊葉模型效果優(yōu)于針葉模型。②基于不同冠層位置葉片時(shí)，上層模型R2為0.884 3，中層模型R2為0.770 5，下層模型R2為0.756 8，上層模型效果優(yōu)于中層模型及下層模型。③反射率與葉綠素?zé)晒饽Ｐ蛯?duì)比可知，葉綠素?zé)晒饽Ｐ蚏2為0.830 5，反射率模型R2為0.731 4，葉綠素?zé)晒饽Ｐ蛢?yōu)于反射率模型。

3）單從模型擬合效果來看，混合模型法R2為0.913 3，統(tǒng)計(jì)模型法R2為0.868 3，混合模型法優(yōu)于統(tǒng)計(jì)模型法，混合模型整體擬合效果較好，能較準(zhǔn)確估測(cè)葉綠素含量?；谌~綠素?zé)晒膺\(yùn)用混合模型方法反演森林植被葉綠素含量具有可行性。

4）統(tǒng)計(jì)模型中隨機(jī)森林方法模型擬合效果最好，模型R2為0.913 3，RMSE為6.374 9 μg/cm2；基于機(jī)理模型模擬數(shù)據(jù)庫(kù)驅(qū)動(dòng)的混合模型擬合效果最好，模型R2為0.999 9，RMSE為0.356 3 μg/cm2；基于實(shí)測(cè)與模擬聯(lián)合數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建的混合模型R2為0.830 5，RMSE為7.109 8 μg/cm2。研究對(duì)比分析不同數(shù)據(jù)源、不同模型、不同回歸算法葉綠素含量估算效果優(yōu)劣，可為葉綠素含量監(jiān)測(cè)提供新參考，也為遙感方法進(jìn)行林業(yè)碳匯計(jì)量提供了新方向。

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（責(zé)任編輯 孟苗婧 鄭琰燚）