摘""要：為比較不同文心蘭品種耐熱性差異，同時構(gòu)建文心蘭品種耐熱性篩選的指標評價體系，本研究對38個文心蘭（Oncidium"hybridum）常見栽培品種的葉片厚度、葉片含水量和高溫半致死溫度（HLT50）等7個指標進行了測定，并在高溫脅迫條件下對不同品種的黃葉率和熱害等級（HIG）進行觀測，通過分析不同指標間的相關(guān)性，結(jié)合主成分分析篩選文心蘭耐熱性評價指標，構(gòu)建文心蘭品種耐熱性評價體系。結(jié)果表明：38個文心蘭品種的耐熱性存在顯著差異；葉片厚度、葉片含水量、HLT50、黃葉率和HIG能較好地反映文心蘭對高溫脅迫的響應(yīng)，可作為文心蘭耐熱性的評價指標?；谀蜔嶂笖?shù)進行聚類分析，可將38個文心蘭品種分為耐熱型品種（12個）、中等耐熱型品種（3個）和不耐熱型品種（23個）3個類別。本研究結(jié)果為熱區(qū)文心蘭選材提供參考依據(jù)，同時也為文心蘭高耐熱新品種的培育提供親本資源。

關(guān)鍵詞：文心蘭；栽培品種；耐熱性；聚類分析；耐熱評價體系中圖分類號：S682.31""""""文獻標志碼：A

Heat"Tolerance"Indexes"Screening"of"Different"Oncidium"Cultivars"and"Construction"of"the"Evaluation"System

LUO"Xiaoyan1，2，"LUO"Yuanhua3，"YI"Shuangshuang1，2，"LI"Chonghui1，2，"LIAO"Yi1，2，"ZHANG"Zhiqun1，"ZHENG"Bilan1，"LU"Shunjiao1，2*

1."Institute"of"Tropical"Crops"Genetic"Resources，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"2."Key"and"Open"Laboratory"of"Crop"Genetic"Resources"and"Germplasm"Creation"in"South"China，"Ministry"of"Agriculture"amp;"Rural"Affairs，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"3."Crop"Research"Institute，"Fujian"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Fuzhou，"Fujian"350000，"China

Abstract："This"study"was"conducted"to"compare"the"difference"of"heat"tolerance"of"different"Oncidium"cultivars，"and"to"establish"a"system"for"evaluating"identification"indexes"of"Oncidium"heat"tolerance."Seven"indexes，"including"the"leaf"thickness，"leaf"water"content"and"high"temperature"semi-lethal"temperature"（HLT50），"of"38"common"O."hybridum"cultivars"were"measured，"and"the"yellow"leaf"rate"and"heat"injury"grade"（HIG）"of"different"cultivars"were"observed"under"high"temperature"stress."The"evaluation"indexes"of"heat"tolerance"of"Oncidium"were"screened"by"analyzing"the"correlation"among"different"indexes"and"combining"with"principal"component"analysis，"to"establish"the"evaluation"system"of"heat"resistance"of"Oncidium"cultivars."The"results"showed"that"the"leaf"thickness，"leaf"water"content，"HLT50，"yellow"leaf"rate"and"HIG"could"well"reflect"the"response"of"Oncidium"to"high"temperature"stress，"which"could"be"taken"as"the"index"for"evaluating"Oncidium"heat"tolerance."The"38"cultivars"could"be"classified"into"three"categories："heat-tolerant"cultivars"（12"cultivars），"moderate"heat-tolerant"cultivars"（3"cultivars）"and"non-heat-tolerant"cultivars"（23"cultivars）"by"cluster"analysis"based"on"heat-tolerant"index."The"results"of"this"study"could"provide"a"reference"for"material"selection"of"Oncidium"in"hot"area，"and"also"provide"parental"resource"for"the"breeding"of"Oncidium"with"high"heat"tolerance.

Keywords："Oncidium"hybridum;"cultivars;"heat"tolerance;"cluster"analysis;"heat"tolerance"evaluation"system

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.07.006

文心蘭群（Oncidium"Alliance）約含40個屬，包括文心蘭（Oncidium）、宮文心蘭（Oncidesa）、蠟唇蘭（Aspasia）、蜘蛛蘭（Brassia）、蝸瘤蘭（Cochlioda）、凹唇蘭（Camparettia）等，多為附生，也有巖生和陸生，廣泛分布于墨西哥南部、加勒比海地區(qū)、佛羅里達南部的部分地區(qū)以及南美洲[1]。廣義的文心蘭（Oncidium）包括了文心蘭屬、其近緣屬以及它們的屬間雜交屬植物。在商業(yè)生產(chǎn)中，文心蘭又名吉祥蘭，其獨特的花型具有很高的觀賞價值，是全球最受歡迎的熱帶蘭花之一，主要以盆花和切花為主。我國文心蘭產(chǎn)業(yè)從2006年開始引種，現(xiàn)在福建、貴州、廣東、海南等地都已形成一定規(guī)模的文心蘭產(chǎn)業(yè)鏈。但是，隨著全球氣候變暖，夏季持續(xù)高溫嚴重影響文心蘭的生長，導(dǎo)致其數(shù)量和質(zhì)量均不穩(wěn)定，除生產(chǎn)成本大大提高之外，其花卉品質(zhì)和資源保存也受到極大的影響[2]。

熱帶蘭多分布于低緯度的熱帶、亞熱帶地區(qū)，具有明顯的氣生根，適宜生長的溫度范圍為20～30"℃，喜溫但并不耐熱，高于35"℃時將出現(xiàn)滯育[3-4]。高溫會使蘭花出現(xiàn)葉片變黃、萎蔫下垂、假鱗莖皺縮、局部潰爛等現(xiàn)象，嚴重影響其生長發(fā)育和營養(yǎng)積累，繼而導(dǎo)致開花品質(zhì)下降[5-8]。目前針對熱帶蘭在熱脅迫過程中生理變化及其分子響應(yīng)機制等方面已有諸多報道[5，"8-12]，如楊華庚等[13]比較了不同耐熱性品種蝴蝶蘭幼苗對高溫脅迫的生理反應(yīng)，并分析了外源茉莉酸甲酯、鈣和水楊酸對其耐熱性的影響；肖文芳等[14]對不同蝴蝶蘭品種耐熱性進行比較測定并開展了綜合評價。

熱脅迫的不利影響可以通過利用各種遺傳方法開發(fā)具有提高耐熱性的作物來緩解[15]。然而，當前針對文心蘭耐熱性方面的研究較少，僅有少量有關(guān)高溫脅迫下文心蘭部分生理指標變化的報道[5，"7]，尚缺乏系統(tǒng)的耐熱性篩選及評價方法。因此，對文心蘭栽培品種開展耐熱性評價并建立文心蘭耐熱性評價體系是當前助力文心蘭產(chǎn)業(yè)發(fā)展迫切需要開展的工作。本研究以38個文心蘭栽培品種為材料，分析文心蘭耐熱性與不同指標之間的相關(guān)性，并對38個文心蘭栽培品種的耐熱性進行綜合評價，為文心蘭生產(chǎn)篩選優(yōu)良品種提供依據(jù)和方法，為文心蘭高耐熱新品種的培育提供親本資源。

1""材料與方法

1.1""材料

38個供試文心蘭品種中，20份來自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所熱帶花卉研究中心（表1，材料來源編號1），另18份來自海南省文心蘭生物技術(shù)有限公司（表1，材料來源編號2）。選取健康無病蟲害的一年生成熟苗（有花莖優(yōu)先），每個品種25株。

1.2""方法

1.2.1""形態(tài)指標和生理指標測定""選取正常生長、健康無病蟲害的一年生成熟苗，每個品種20株，用于株高、冠幅、葉片厚度、葉面積、葉片水分含量、假鱗莖體積等指標的測定，其中株高和冠幅用直尺測定；葉片厚度用游標卡尺測定；葉面積利用葉面積儀測定；葉片含水量采用烘干法測定；假鱗莖大小采取浸水法測定，即取500"mL量筒，裝入適量清水，記下水位刻度（V1），將假鱗莖剪下，完全浸入水中，記下這時水位刻度（V2），假鱗莖的體積即為V=V2–V1。

1.2.2""高溫半致死溫度測定""試驗前將材料統(tǒng)一放置在人工氣候室內(nèi)進行適應(yīng)性栽培7"d，每個品種10株，將氣候箱的光照強度控制在240"μmol/（m2·s），光周期為14"h/10"h（晝/夜），溫度控制在28"℃/22"℃（晝/夜），相對濕度80%。統(tǒng)一澆水，保持各盆土壤濕度基本一致。于第8天上午9：00左右，采集頂部展開的嫩葉片，迅速保存于自封袋，用去離子水洗凈擦干后，剪成0.5"cm2的碎片，混勻后稱取0.2"g置于裝有20"mL去離子水的試管中，分別在25、35、40、45、50、55、60、65、70"℃條件下水浴20"min，取出后室溫靜置2"h左右，確保冷卻至室溫后用電導(dǎo)儀測定電導(dǎo)率（Ct），然后沸水浴15"min，取出靜置冷卻至室溫后測定電導(dǎo)率（Cm）。以25"℃下葉片的電導(dǎo)率為對照（Cck），每個溫度處理重復(fù)3次。根據(jù)公式求細胞傷害率：y=（Ct–Cck）/（Cm–Cck）×"100%[16]。采用Logistic方程進行擬合計算，方程的表達方式為：y=k/（1+ae–bt），其中y為細胞傷害率，t為不同的處理溫度，k為細胞傷害率的飽和容量，本試驗消除了本底干擾k為100%，a、b為方程參數(shù)，e為常數(shù)。為了確定a、b的值，方程經(jīng)線性化處理得，ln[（1–y）/y]=lna–bt；設(shè)y’=ln[（1-y）/y]，則當y=50%時，y’=1，t=lna/b，即為高溫半致死溫度（HLT50）。采用直線回歸法求得方程參數(shù)a、b，代入公式T=lna/b，得到每個品種的HLT50。

1.2.3""高溫處理試驗""試驗前將材料統(tǒng)一放置在人工氣候室內(nèi)進行適應(yīng)性栽培7"d，栽培環(huán)境參數(shù)同1.2.2。于第8天開始高溫脅迫試驗，將人工氣候室溫度提升至42"℃/38"℃（晝/夜），高溫處理時間為8：00—20：00，光照強度和時間及濕度條件均不變。試驗過程中為減輕高溫引發(fā)的干旱脅迫，每隔1"d加一定量的水以補充基質(zhì)水分。于高溫脅迫處理第2、4、6天上午8：00—9：00統(tǒng)計黃葉率并觀察假鱗莖的生長情況，以確定熱害等級。熱害等級劃分標準為：1級，植株整體長勢好，無明顯的傷害特征，無或僅有極少量葉尖變黃，黃葉率≤25%，假鱗莖飽滿；2級，植株整體生長較好，黃葉率在25%～50%之間，無焦葉，假鱗莖正常；3級：植株開始失水萎蔫，黃葉率在50%～75%之間，有少量焦葉，假鱗莖輕度失水；4級：植株大部分干枯，黃葉率在75%～100%之間，有焦葉，假鱗莖皺縮：5級，葉片完全焦枯。

1.3""數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft"Office"Excel"2016軟件進行數(shù)據(jù)整理與圖表繪制。在SPSS"20.0軟件中進行差異顯著性檢驗、雙變量相關(guān)性分析、主成分分析和系統(tǒng)聚類分析。

2""結(jié)果與分析

2.1""不同文心蘭栽培品種的指標測定

對38個文心蘭栽培品種的株高、冠幅、假鱗莖大小、葉片面積、葉片厚度及葉片含水量測定發(fā)現(xiàn)，不同文心蘭品種間株高、冠幅、假鱗莖大小、葉片面積、葉片厚度及葉片含水量（LWC）差異較大（表2）。其中葉片面積差異系數(shù)最大，為99.98%，紅櫻桃品種葉片面積最大，為13.60"cm2，七彩湖品種葉片面積最小，僅為0.26"cm2；其次是假鱗莖大小，變異系數(shù)（CV）為65.10%，巧克力文心品種假鱗莖最大，為24.55"cm3，白夢香品種假鱗莖最小，僅為0.63"cm3；株高、冠幅、葉片厚度的CV相差不大，分別為25.80%、28.70%、27.80%；葉片含水量的差異系數(shù)最小，為10.8%。

2.2""不同文心蘭品種在熱脅迫條件下熱害等級評價

對38個文心蘭品種進行高溫脅迫試驗發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫時間增加，文心蘭表現(xiàn)為葉片失水，葉尖變黃，然后整片變黃，焦枯，嚴重時所有葉片干焦，假鱗莖皺縮，整個植株干枯死亡。依據(jù)黃葉率、焦葉率、假鱗莖及植株整體長勢等將38個供試文心蘭品種在熱脅迫過程中的熱脅迫傷害情況分成5個熱害等級（表3）。在高溫脅迫過程中受到1級熱害的品種7個：散甘平白、皇帝、天使文心、黃金三號、白雪、檸檬綠、雪蓮；熱害等級為2級的品種5個：蜜糖、小蜜蜂、新騎士、火山皇后、春楓。這12個品種在脅迫至6"d時依然生長良好，雖有失水癥狀，但僅有少數(shù)葉片變黃或是干枯，表現(xiàn)出較強的耐熱性。而紅櫻桃、紅香水、七彩湖、香水美人、紫薇、白夢香、黃夢香等品種，全株超過3/4的葉片干枯、假鱗莖失水皺縮，受熱害程度最嚴重，脅迫至6"d，植株完全枯死，對高溫的耐受性相對較弱。

2.3""不同文心蘭品種高溫半致死溫度測定

對38個文心蘭品種的葉片進行不同的溫度脅迫并測定細胞傷害率發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高葉片的細胞傷害率先緩慢增加，當溫度為55～60"℃時急劇增加，后又緩慢增加，細胞傷害率隨處理溫度的升高呈典型的“S”型變化（圖1）。說明這38個文心蘭品種葉片的細胞傷害率與處理溫度的關(guān)系用Logistic描述是合適的。根據(jù)公式計算38個文心蘭栽培品種的高溫半致死溫度（HLT50）發(fā)現(xiàn)，不同文心蘭品種間HLT50存在明顯差異，其范圍為57.1～67.6"℃，平均61.9"℃（表4）。38個文心蘭品種中，HLT50在60"℃以下的品種8個；60～65"℃之間的品種23個；65"℃以上的品種7個?？梢钥闯?，耐熱性好的品種HLT50相對較高，耐熱性差的品種HLT50相對較低。

2.4""文心蘭品種不同測試指標間的相關(guān)性分析

將38個參試品種的不同指標數(shù)據(jù)，包括株高、冠幅、假鱗莖、葉片面積、葉片厚度、葉片含水量（LWC）、HLT50與高溫脅迫試驗測出的黃葉率、熱害等級（HIG）進行Pearson相關(guān)性分析（表5）。結(jié)果表明，文心蘭的株高與冠幅、假鱗莖、葉片面積之間存在極顯著正相關(guān)，但與葉片厚度、LWC、HIG無顯著相關(guān)性；HIG、黃葉率與葉片厚度、LWC、HLT50之間呈極顯著負相關(guān)，與株高、冠幅、假鱗莖、葉片面積無顯著相關(guān)性，說明文心蘭的耐熱性與其株型大小相關(guān)性不大，而與葉片厚度、LWC和HLT50密切相關(guān)。

2.5""文心蘭耐熱性評價指標篩選

主成分分析結(jié)果表明，前3個主成分累計貢獻率達82.198%，特征值均大于1，因此前3個主成分作為38個文心蘭品種耐熱性評價的主要因子。主成分1的特征值為5.273，貢獻率為50.934%，其中，HIG、黃葉率、HLT50、葉片厚度、LWC有較大的載荷量；主成分2的特征值為2.397，貢獻率分別為21.793%，其中株高、冠幅、假鱗莖、葉片面積有較大的載荷量；主成分3的特征值為1.036，貢獻率分別為9.421%，其中葉片面積、葉片厚度、冠幅、黃葉率有較大載荷量。綜合相關(guān)性分析和主成分分析結(jié)果，選擇3個主成分中與其他指標存在極顯著性且載荷量絕對值最大的指標（HIG、黃葉率、HLT50、葉片厚度和LWC）作為文心蘭耐熱性評價指標。

2.6""38個文心蘭栽培品種耐熱性綜合評價

主成分分析中，主成分1的貢獻率最大，且HIG與其顯著相關(guān)的黃葉率、高溫半致死溫度、葉片厚度和葉片含水量等因子載荷量最大，說明主成分1所涵蓋的信息能全面地反映38個文心蘭品種的耐熱性。故選取主成分1作為主成分綜合模型：y=0.141×I1+0.136×I2+0.157×I3–0.179×I4–"0.183×I5–0.178×I6–0.155×I7+0.035×I8–0.026×I9–0.053×"I10–0.021×I11，式中I1、I2、I3、I4、I5、I6、I7、I8、I9、I10、I11分別為葉片厚度、LWC、HLT50、2"d黃葉率、4"d黃葉率、6"d黃葉率、HIG、株高、冠幅、假鱗莖、葉面積11個指標（表6），計算出不同文心蘭品種的耐熱指標綜合評價值，定義為耐熱指數(shù)（D值），對文心蘭品種耐熱性進行綜合評價（圖2）。結(jié)果顯示，耐熱指數(shù)大于0的品種14個，包括糖心蘭、小櫻桃、小蜜蜂、散甘平

白、新騎士、皇帝、火山皇后、天使文心、黃金3號、白雪、檸檬綠、春楓、雪蓮、蜜糖，這些品種耐熱性相對較高。

基于耐熱指數(shù)對不同文心蘭品種進行聚類分析（圖3），結(jié)果顯示在歐式距離10處可將文心蘭品種分為3類：耐熱型品種、中等耐熱型品種和不耐熱型品種。其中，耐熱型品種12個，包括檸檬綠、雪蓮、黃金3號、白雪、散甘平白、皇帝、新騎士、蜜糖、天使文心、火山皇后、小蜜蜂、小櫻桃；中耐熱品種3個，為糖心蘭、春楓、巧克力文心；其余23個品種為不耐熱品種。12個耐熱型品種在歐式距離5處又聚為2類，其中6個品種檸檬綠、雪蓮、黃金3號、白雪、散甘平白、皇帝耐熱性最好；其次是另6個品種新騎士、蜜糖、天使文心、火山皇后、小櫻桃、小蜜蜂。

3""討論

通過人工模擬高溫脅迫試驗是評價不同文心蘭品種耐熱性較為常見的方法，但該方法對植物體的損傷不可修復(fù)，試驗周期長，操作比較復(fù)雜，且植株本身的生長狀況、苗齡大小、培養(yǎng)基質(zhì)及外部環(huán)境因素等均會影響試驗結(jié)果的可靠性。本研究中，文心蘭葉片厚度和葉片含水量與耐熱性綜合指數(shù)之間呈極顯著相關(guān)關(guān)系（R2=0.660和R2=0.790），說明葉片厚度和葉片含水量與文心蘭的耐熱性關(guān)系密切，該結(jié)論與申惠翡等[16]在杜鵑品種和陳子鑾等[17]在山茶屬植物的研究結(jié)果相似，同時在報春花屬[18]、黃瓜[19]、仙客來[20]等植物中也有同樣的規(guī)律。本研究中，42份文心蘭葉片厚度在0.26～0.88"mm之間，平均值為0.51"mm，變異系數(shù)0.11，其中葉片厚度在0.6"mm以上的白雪、雪蓮、檸檬綠等11個文心蘭品種均表現(xiàn)為高耐熱型，而葉片厚度在0.4"mm以下的夢蘿香、白夢香、無斑香水等8個品種均表現(xiàn)為熱敏感型。說明葉片厚度及含水量是文心蘭耐熱性評價的有效參數(shù)，可以用來作為判斷品種耐熱性的重要指標，特別是葉片厚度可視為文心蘭品種最直觀的耐熱性評價指標。

植物細胞膜的熱穩(wěn)定性與其耐熱能力密切相關(guān)，通過電導(dǎo)率法結(jié)合Logistic方程擬合估算HLT50，能較為準確地反映植物耐性差異，該方法已被應(yīng)用于多種植物的耐熱性評價與篩選中[21-25]。本研究測定的38個文心蘭品種HLT50溫度范圍在57.1～67.6"℃之間，與景天科植物相近（HLT50為51.53～66.17"℃）[21，"26-27]，但明顯高于杜鵑品種（HLT50為46.92～53.84"℃）[28]，鴨茅（Dactylis"glomerata"L.）（HLT50為52.14～"53.50"℃）[29]，這應(yīng)該與景天科植物與文心蘭均原生于熱帶地區(qū)，而杜鵑和鴨茅主要分布在高海拔或溫帶地區(qū)有關(guān)。本研究表明不同文心蘭品種間的HLT50存在明顯差異，并與熱害等級存在極顯著相關(guān)，HLT50較高的雪蓮、檸檬綠、散甘平白等品種耐熱性均較高，而HLT50較低的紫薇、紅孩兒、香水美人等品種均表現(xiàn)為高溫敏感。因此，HLT50值的大小能很好反映文心蘭品種對高溫的耐受性，可作為文心蘭品種耐熱性評價的一項有效生理指標。

植物的耐熱性屬復(fù)雜性狀，受多方面因素的影響，單一的評價指標不能全面、真實地反映不同資源的對高溫的耐受性[30]。本研究通過對38個品種進行綜合評價，選出耐熱性較好的品種12個，并從中選出耐熱性相對最強的品種6個（檸檬綠、雪蓮、黃金3號、白雪、散甘平白、皇帝）。這6個品種中，黃金3號、雪蓮、檸檬綠，株型舒展，花枝長且挺立，是極好的文心蘭切花材料，散甘平白屬于小株型，可作小盆栽；皇帝和白雪中等株型，花枝長為30～40"cm，可作盆栽也可作切花。篩選出的高耐熱性可為南方熱區(qū)耐熱文心蘭品種的培育提供重要基礎(chǔ)。

本研究確定了葉片厚度、葉片含水量、HLT50、黃葉率和熱害等級5個文心蘭耐熱評價指標，并建立了綜合評價模型。通過對38個品種進行綜合評價，選出的耐熱性相對較好的品種12個，耐熱性相對最好的品種6個。該結(jié)果將為文心蘭品種耐熱性評價及耐熱性品種的培育提供重要基礎(chǔ)。

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