摘要 茶尺蠖（Ectropis obliqua）和灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）為同屬近緣種，是茶園中發(fā)生較普遍的兩種害蟲。本文從昆蟲病毒制劑、性信息素、病原細(xì)菌和真菌、茶樹揮發(fā)物及天敵利用等方面概述了茶尺蠖和灰茶尺蠖的生物防治研究與應(yīng)用進展，并對兩種害蟲的生物防治進行了展望，旨在為深入開展茶尺蠖和灰茶尺蠖的生物防治研究和解決生產(chǎn)上兩種害蟲為害提供參考。

關(guān)鍵詞 茶尺蠖；灰茶尺蠖；生物防治；茶園

中圖分類號 S476；TS272" " 文獻標(biāo)識碼 A" " 文章編號 1007-7731（2024）16-0079-05

DOI號 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.16.019

Biological control techniques of Ectropis obliqua and Ectropis grisescens

ZHANG Lihua" " HUANG Zide

（Wuzhou Vocational College， Wuzhou 543000， China）

Abstract Ectropis obliqua and Ectropis grisescens， which are related species of the same genus， are both main pests in tea plantations. In this paper， the research and application progress of the biological control of Ectropis oblique and Ectropis grisescens were summarized from the aspects of pest viral agents， sex pheromones， patnogenic bacteria and fungi， tea plant volatiles and utilization of natural enemies， and the biological control of the two pests was prospected， aiming at providing a reference for further research on the biological control of two species and solving the harm caused of the two pests in production.

Keywords Ectropis oblique; Ectropis grisescens; biological control; tea plantations

茶尺蠖（Ectropis oblique）和灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）是茶園中發(fā)生較普遍的咀嚼式害蟲，兩種害蟲在形態(tài)上較難區(qū)分。其幼蟲以取食茶樹葉片和新梢為害茶園，害蟲大暴發(fā)時可造成枝梗光禿，似火燒狀，致使茶葉大幅減產(chǎn)，且影響茶葉品質(zhì)[1]。在當(dāng)前茶園生產(chǎn)中，化學(xué)農(nóng)藥仍然是防治尺蠖等害蟲的主要方法之一。生產(chǎn)上，為提高防效，部分茶農(nóng)可能會選擇提高施藥濃度或增加施藥次數(shù)等，這些做法可能會破壞茶園生態(tài)系統(tǒng)平衡，導(dǎo)致尺蠖等害蟲產(chǎn)生抗藥性，還會殺死部分天敵生物，從而引發(fā)害蟲再次肆虐，污染水土資源等生態(tài)環(huán)境問題[2]。由于茶葉具有飲用價值，在茶園日常的病蟲害防治過程中，嚴(yán)格控制農(nóng)藥的使用量，以減少茶葉中的農(nóng)藥殘留。

茶園病蟲害防治堅持“預(yù)防為主，綜合防治”原則，提倡以生物防治為主的綜合治理方法。普通的生物防治是指種植抗蟲、抗病和抗除草劑的品種，強調(diào)通過栽培管理技術(shù)措施來防治病蟲害，系統(tǒng)防治意識有待進一步增強。相關(guān)學(xué)者對生物防治的含義進行了進一步的拓展，生物防治是一種通過利用自然或經(jīng)過改造的生物、基因或基因產(chǎn)物，使其對動植物、益蟲和微生物有益的方法，以減少有害生物對環(huán)境的影響[3]。本文從昆蟲病毒制劑、性信息素、病原細(xì)菌和真菌、茶樹揮發(fā)物及天敵利用等方面概述了茶尺蠖和灰茶尺蠖的生物防治研究與應(yīng)用進展，并對兩種害蟲的生物防治進行了展望，旨在為深入開展茶尺蠖和灰茶尺蠖的生物防治研究和解決生產(chǎn)上兩種害蟲為害提供參考。

1 昆蟲病毒制劑的應(yīng)用

已報道的昆蟲病毒幾乎覆蓋了昆蟲綱的所有目[4]，其中，桿狀病毒科的核型多角體病毒、質(zhì)型多角體病毒和顆粒體病毒常用于害蟲的生物防治[5]。茶尺蠖核型多角體病毒（Ectropis oblique nucleopolyhedro virus，EoNPV）為茶尺蠖的病原性天敵，唐美君等[6]研制了EoNPV-Bt混劑，對茶尺蠖的田間防效達(dá)85.9%，對灰茶尺蠖的防效達(dá)76.5%。陳華才等[7]成功開發(fā)了3種EoNPV制劑，包括EoNPV乳劑、EoNPV-溴氰可濕性粉劑和EoNPV-Bt乳劑；室內(nèi)和田間試驗結(jié)果表明，3種制劑對茶尺蠖的預(yù)防和防治效果均超過90%，茶園示范應(yīng)用面積廣泛，取得明顯的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益。灰茶尺蠖的核型多角體病毒具有很強的特異性，只能在其寄主活體內(nèi)增殖，這需要非常嚴(yán)格的生產(chǎn)環(huán)境。在實際生產(chǎn)中，如何有效地利用這些昆蟲病毒，關(guān)鍵在于解決其生產(chǎn)和增殖問題。譚榮榮等[8]研究發(fā)現(xiàn)，采用灰茶尺蠖野生寄主植物接骨草代替茶葉室內(nèi)增殖灰茶尺蠖核型多角體病毒的適宜濃度為5.0×106 PIB/mL，防治適宜時期為3齡幼蟲；該方法降低了幼蟲提早死亡或化蛹的比例，使幼蟲至末齡幼蟲期感染病毒的死亡率達(dá)85%。該方法不僅提升了病毒的生產(chǎn)效率和毒性，還成功降低了生產(chǎn)成本，有效解決了病毒大規(guī)模擴繁的難題。

EoNPV對茶尺蠖和灰茶尺蠖均有致病力，但對茶尺蠖更為敏感，李紅[9]比較了EoNPV對茶尺蠖和灰茶尺蠖3齡幼蟲的毒力差異，在相同處理時間和劑量條件下，茶尺蠖幼蟲的死亡率要高于灰茶尺蠖；EoNPV對茶尺蠖的半數(shù)致死時間（LT50）和半數(shù)致死劑量（LD50）均小于灰茶尺蠖，表明EoNPV對茶尺蠖的毒力高于灰茶尺蠖。采用病毒制劑防治時，兩種尺蠖所需的病毒濃度和較佳防治蟲齡有所不同。殷坤山等[10]研究表明，采用病毒防治茶尺蠖，建議在每年茶尺蠖出現(xiàn)的第1、2代和第5、6代的1～2齡幼蟲階段進行施用；施用劑量在7.5×109～15.0×109 PIB/hm2時，幼蟲期的防治效果在98%以上。唐美君等[11]研究發(fā)現(xiàn)，EoNPV對灰茶尺蠖1齡幼蟲的致病力最強，2×104～2×108 PIB/mL處理的1齡幼蟲的致死率達(dá)82.7%～100%。羅宗秀[12]研究發(fā)現(xiàn)，隨著核型多角體病毒劑量的逐漸增加，其對灰茶尺蠖的致病能力也相應(yīng)提升，然而，當(dāng)灰茶尺蠖的蟲齡逐漸增長時，其致病力呈現(xiàn)下降趨勢。毛迎新等[13]研究發(fā)現(xiàn)，灰茶尺蠖核型多角體病毒（Ectropis grisescens nucleopolyhedro virus，EgNPV）對灰茶尺蠖的防治效果尤為明顯，在室內(nèi)防治試驗中，EgNPV濃度在2×107 PIB/mL時，灰茶尺蠖死亡率達(dá)91.83%；田間施用EgNPV，對灰茶尺蠖也有一定防效，并且能形成核型多角體病毒病流行，起到控制多代灰茶尺蠖的效果，持效期較長。從防治適期來看，茶尺蠖病毒防治的較佳時期為第1代，其次為第2代，且EoNPV-HB的致病力受到溫度影響較明顯，溫度高于27 ℃時，EoNPV-HB的后致病力明顯下降[14]。EgNPV施用濃度相同條件下，不同生長階段灰茶尺蠖的致死率存在差異，其中低齡幼蟲更易被感染而死亡[15]。在使用EoNPV來防治灰茶尺蠖和茶尺蠖的過程中，需要考慮蟲齡大小、周圍的溫濕度等多個因素。防治時期選擇3齡之前的幼蟲階段以及溫度相對較低的4—5月和9—10月，防治效果較佳。譚榮榮等[16]，殷坤山等[17]研究表明，在陽光直射下，茶尺蠖病毒活性受到較大影響。因茶尺蠖晚上覓食，可在陰天、午后或黃昏噴灑病毒殺蟲劑，減少紫外光的照射，減輕光照對茶尺蠖病毒毒性的影響，縮短當(dāng)天噴藥后至幼蟲取食的時間，從而提高防治效果。

2 性信息素的應(yīng)用

昆蟲性信息素的主要應(yīng)用包括干預(yù)交配行為、大規(guī)模誘捕和蟲情的實時監(jiān)測，有助于減少環(huán)境污染和保護害蟲天敵[18-19]。李喜旺等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在田間環(huán)境中，懸掛茶尺蠖性信息素誘捕器對成年雄性茶尺蠖具有明顯的吸引力，并且懸掛期內(nèi)觀察到4個明顯的誘捕高峰；在誘捕器掛放密度16個/hm2，間距20 m條件下，茶尺蠖幼蟲的校正防治效果達(dá)88.44%。在茶園蟲情監(jiān)測和大規(guī)模誘捕茶尺蠖過程中，性信息素誘捕器可以作為一種有效的防治手段。趙豐華等[21]研究表明，性信息素可有效干擾害蟲交配。人工釋放灰茶尺蠖性引誘劑可造成茶園中灰茶尺蠖雌雄比例失調(diào)，成蟲交配率有效降低，從而抑制孵化率。高旭暉等[22]試驗發(fā)現(xiàn)，22：00—23：00是茶尺蠖成蟲交尾高峰期，使用性信息素控制茶尺蠖時，可根據(jù)信息素選擇合適的誘芯懸掛時間；在交尾高峰期對其進行人為干預(yù)，可導(dǎo)致茶尺蠖成蟲無法正常繁殖后代。

3 病原細(xì)菌和真菌的應(yīng)用

蘇云金桿菌（Bt）是應(yīng)用較廣、較具代表性的生物農(nóng)藥。商建農(nóng)等[23]通過蘇特靈（Bt類菊酯復(fù)配型殺蟲劑）對茶尺蠖幼蟲進行藥效試驗，茶尺蠖在接種藥劑0.5 h后開始表現(xiàn)出中毒跡象，幼蟲吐短絲并下垂，停止取食；2 h后出現(xiàn)死蟲體，16 h時死蟲體數(shù)量達(dá)到峰值，在48 h內(nèi)全部死亡；試驗期間茶樹未發(fā)生藥害。龍同等[24]施用蘇云金桿菌可濕性粉劑（50 000 IU/mg）防治茶尺蠖，用量450～900 g/hm2，茶尺蠖1～2齡幼蟲的田間防治效果隨著藥后時間的延長和藥物劑量提高而增強，藥后1 d防效36.94%～28.14%，藥后3 d防效在86.35%～77.96%，藥后7 d防效在94.44%～86.43％。對于茶尺蠖低齡幼蟲，蘇云金桿菌的藥效相對于化學(xué)農(nóng)藥較慢，但隨著施藥后時間的延長，其防治效果可達(dá)到或超過當(dāng)前茶園中常用化學(xué)農(nóng)藥的效果。蟲生真菌制劑是一類重要的微生物殺蟲劑，其特點包括易于傳播，具有觸殺性，不易產(chǎn)生抗性以及對環(huán)境安全等[25]。昆蟲病害大部分是由真菌引起。綠僵菌、白僵菌和蠟蚧輪枝菌等是生產(chǎn)上應(yīng)用較廣的真菌殺蟲劑。蟲生真菌寄生昆蟲會導(dǎo)致寄主發(fā)病死亡，被感染昆蟲體表會長出菌絲、子實體或不同顏色的分生孢子[26]。金龜子綠僵菌是一種廣譜性的昆蟲病原真菌。陳峰等[27]從茶園腐殖層中分離蟲尸，獲得一株金龜子綠僵菌（CHMA-005），該菌株感染茶尺蠖4齡幼蟲10 d內(nèi)，致死率可達(dá)到100%，半數(shù)致死濃度（LC50）為1.84×104 cfu/mL，LT50為3.57 d；感染第6天菌株幾丁質(zhì)酶和蛋白酶的活性均達(dá)到峰值，分別為27.73和31.43 U/mL。金龜子綠僵菌CHMA-005對茶尺蠖具有很強的致病能力和高胞外酶活性，這表明該菌株具有良好的生物防治潛力。廣譜性蟲生真菌還有白僵菌，能夠寄生部分蜱螨類及15個目700余種昆蟲[28]?；也璩唧兑话阍?5%～50%濕度的土壤基質(zhì)中化蛹[29]，該濕度條件較適合微生物孢子的發(fā)芽和傳染。馬濤[30]使用50%濕度土壤作為基質(zhì)，觀察到白僵菌和綠僵菌對灰茶尺蠖的蛹具有致死效果；當(dāng)白僵菌濃度為1.0×107孢子/g土壤時，灰茶尺蠖蛹的死亡率為22%，而相同濃度的綠僵菌對灰茶尺蠖蛹的致死率可達(dá)到100%；相比之下，高濃度的白僵菌（5.0×107孢子/g）處理的土壤中，灰茶尺蠖蛹的死亡率可達(dá)94%。因此，在實際生產(chǎn)應(yīng)用中，使用綠僵菌來減少灰茶尺蠖可能比使用白僵菌更為有效。

4 茶樹揮發(fā)物的應(yīng)用

與昆蟲有關(guān)的茶樹揮發(fā)物主要有生物堿、醛類、醇類和萜類小分子化合物，包括互利素和利他素等。陳宗懋等[31]研究了茶樹如何通過天敵絨繭蜂的參與來間接抵御茶尺蠖的為害，僅當(dāng)茶尺蠖加害茶樹后，受損的茶樹新梢才能釋放出具有生物活性的特異性揮發(fā)物，從而吸引絨繭蜂，釋放的互利素強化了絨繭蜂的寄生率，對控制茶尺蠖低齡幼蟲較高齡幼蟲更有效。趙磊等[32]以茶尺蠖嗅覺系統(tǒng)中的一個普通氣味結(jié)合蛋白EoblGOBP2，對7種茶樹葉片揮發(fā)物的識別進行研究，在茶尺蠖嗅覺系統(tǒng)中，EoblGOBP2對茶樹揮發(fā)物的信息識別發(fā)揮了重要作用。昆蟲信息素能夠調(diào)節(jié)茶尺蠖成蟲的行為。昆蟲搜尋寄主植物時，植物氣味起到?jīng)Q定性作用，如果能夠探明植物氣味對茶尺蠖的趨避效應(yīng)，并開發(fā)信息物質(zhì)趨避劑或在茶園群落栽培適宜的植物，可減輕茶尺蠖的為害。江麗容[33]研究了真菌對茶尺蠖幼蟲致病性和植物氣味調(diào)控其成蟲行為，發(fā)現(xiàn)薄荷具有引誘效應(yīng)，薰衣草氣味具有排斥效應(yīng)，同時發(fā)現(xiàn)薄荷氣味比茶葉具有更強的引誘力，如果將薰衣草和薄荷等植物合理間作于茶園中，可減輕茶尺蠖的為害。桂連友等[34]研究發(fā)現(xiàn)，茶樹經(jīng)外源茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate， MJA）處理后，其釋放的揮發(fā)性有機化合物對單白綿絨繭蜂成蟲有明顯吸引力，提高了茶園中單白綿絨繭蜂對茶尺蠖幼蟲的寄生率，但對茶尺蠖成蟲的吸引力并不明顯。進一步研究發(fā)現(xiàn)[35]，茶樹在接受外源MJA處理后，其葉片中的蛋白酶抑制素、多酚氧化酶和脂氧合酶活性均有所增加，而茶尺蠖幼蟲的胰凝乳蛋白酶活性和中腸強堿性類胰蛋白酶活性則受到抑制，其導(dǎo)致茶尺蠖幼蟲的生長受到抑制，中腸內(nèi)各種蛋白酶之間的協(xié)同作用被破壞。取食經(jīng)外源MJA處理的寄主植物葉片后，茶尺蠖幼蟲體重增加量比對照低。

5 生物天敵的利用

尺蠖的寄生性天敵有10余種，分屬于金小蜂科、緣腹卵蜂科、寄蠅科、姬蜂科和繭蜂科等[36]。在這些寄生性天敵中，茶尺蠖絨繭蜂約占天敵總數(shù)的95%，對控制茶尺蠖1～2代種群密度具有明顯效果。茶尺蠖幼蟲期主要寄生性天敵有單白綿絨繭蜂和絨繭蜂，混合發(fā)生時聯(lián)合寄生率在5%～55%，呈現(xiàn)明顯的跟隨效應(yīng)[37]。其中，茶尺蠖絨繭蜂是優(yōu)勢種，寄生率高，在不施藥茶園自然寄生率一般在72.8%～81.5%[38]。捕食性天敵有40余種，其優(yōu)勢種有斑管巢蛛、八點球腹蛛和斜紋貓蛛等。楊廷榜[39]通過Z評分法得出，對茶尺蠖有較大控制潛力的是結(jié)網(wǎng)捕食的綠腹新園蛛。王聯(lián)德等[40]研究發(fā)現(xiàn)，按照特定的比例混合不同種類的蟲生真菌，可以明顯增強其防效，蟲生真菌并不會感染天敵昆蟲。在采用蟲生真菌作為防治手段的前提下，可最大限度地利用天敵來控制害蟲數(shù)量。例如，茶尺蠖的主要天敵包括茶尺蠖絨繭蜂和單白綿絨繭蜂，為有效防治茶尺蠖，可適當(dāng)引入茶尺蠖天敵單白綿絨繭蜂或茶尺蠖絨繭蜂，同時引入蠟蚧輪枝菌、金龜子綠僵菌和蘇云金桿菌等微生物進行雙重防治，同時通過人工調(diào)控誘發(fā)蟲生真菌流行進行防治。

6 結(jié)語

本文從昆蟲病毒制劑、性信息素、病原細(xì)菌和真菌、茶樹揮發(fā)物及天敵利用等方面概述了茶尺蠖和灰茶尺蠖的生物防治研究與應(yīng)用進展，為茶尺蠖及近緣種的生物防治提供參考，目前還存在一些有待解決的問題，需要進一步開展深入研究。（1）茶尺蠖及近緣種的研究方面。灰茶尺蠖和茶尺蠖肉眼難于區(qū)分，防治的針對性有待進一步提升。因此，需要研究兩個近緣種的快速鑒定技術(shù)，并利用該技術(shù)開展大面積普查，以確定兩個近緣種的分布范圍。此外，如何利用茶尺蠖性信息素和兩個近緣種的非對稱交配行為，進行有效防治茶尺蠖，還需深入研究。（2）生物農(nóng)藥的研究和應(yīng)用方面。常規(guī)生物農(nóng)藥，如蘇云金桿菌等控制害蟲的防治效果和速效性有待進一步提高，在遭遇暴發(fā)性蟲害或防治高齡害蟲時其防治效果不理想。部分生物農(nóng)藥穩(wěn)定性較差，受環(huán)境因素影響較大，有效成分容易發(fā)生失活、水解或光解。病毒制劑對多種害蟲的防治作用緩慢同時具有高度的選擇性，這使得其難以滿足生產(chǎn)實踐中對單一藥物防治多種害蟲的需求。在生產(chǎn)過程中，僅僅依賴一種生物農(nóng)藥進行防治，害蟲還可能對藥物產(chǎn)生抗性，缺乏對生物農(nóng)藥使用技術(shù)系統(tǒng)的綜合研究。（3）茶農(nóng)對綠色環(huán)保的認(rèn)識有待進一步提升。與化學(xué)農(nóng)藥相比，生物防治見效相對較慢，防治效果有待進一步提高，這在一定程度上增加了其在生產(chǎn)中的推廣難度。與此同時，茶農(nóng)也需要面對市場競爭日益激烈的壓力，因此更傾向于使用常規(guī)的化學(xué)農(nóng)藥和化肥，以增加茶葉產(chǎn)量。這種情況可能會加劇農(nóng)藥施用導(dǎo)致的土壤、水源污染等問題。隨著生物技術(shù)和相關(guān)產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，生物農(nóng)藥的種類和質(zhì)量也在不斷提高，其防治效果和使用便利性逐漸得到優(yōu)化。生物農(nóng)藥將為茶業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護帶來更大益處。

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（責(zé)任編輯：何 艷）