摘要：近年來，隨著我國工業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展以及大量農(nóng)藥化肥的施用，導(dǎo)致西南地區(qū)鉛（Pb）污染嚴重。Pb具有很強的絡(luò)合能力，進入土壤后難以清除，從而影響土壤性質(zhì)，抑制植物種子的萌發(fā)和幼苗生長，導(dǎo)致植物光合能力減弱，并且引起植物的氧化應(yīng)激和代謝產(chǎn)物變化。目前Pb污染治理方式很多，植物修復(fù)近年來廣受關(guān)注和應(yīng)用，其中草本植物以其生長快且生物量大等特點在植物修復(fù)方面具有一定的優(yōu)勢。本文綜述了Pb對植物的影響、植物Pb吸收和轉(zhuǎn)運特性、植物對Pb脅迫的響應(yīng)機制以及草本植物在Pb富集中的研究，以總結(jié)和分析草本植物對Pb污染的應(yīng)答響應(yīng)，為草類植物Pb污染修復(fù)及耐Pb品種的選育提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：Pb；草類植物；生理響應(yīng)；富集特性；植物修復(fù)

中圖分類號：Q945.12，X53，X173""" 文獻標(biāo)識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3670-10

Research Progress on Physiological Responses and Enrichment

Characteristics of Herbaceous Plants under Lead Contamination

LI Qing-xi1， DUAN Xin-hui1， ZHAO Zhi-li1， CUI Dong-yi2， YANG Jun3，

ZHANG Rui1， ZHAO Hong-mei1， MA Xiang-li1*

（1. Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan Province 650201， China; 2. Diqing Prefectural Academy of Animal

Husbandry and Veterinary Sciences， Diqing， Yunnan Province 674499， China; 3. Chuxiong Yi Autonomous Prefecture Animal

Disease Prevention and Control Center， Chuxiong， Yunnan Province 675000， China）

Abstract：In recent years，the rapid development of industrial production and the extensive use of pesticides and fertilizers in China have led to severe lead （Pb） pollution in the southwest region. Pb has strong chelating ability and is difficult to remove once it enters the soil，thus affecting soil properties，inhibiting seed germination and seedling growth，weakening photosynthetic capacity，and causing oxidative stress and metabolic changes in plants. Currently，there are many methods for Pb pollution remediation，and phytoremediation has received increasing attention and application in recent years. Among them，herbaceous plants，with their fast growth and large biomass，have certain advantages in phytoremediation. In order to summarize and analyze the response of herbaceous plants to Pb pollution，this paper reviewed the effects of Pb on plants，the characteristics of Pb absorption and translocation in plants，the response mechanisms of plants to Pb stress，and the research on the enrichment of Pb by herbaceous plants，which provided a theoretical basis for the phytoremediation of Pb pollution by grasses and the breeding of Pb-tolerant varieties.

Key words：Pb;Grass species;Physiological response;Accumulation characterist;Phytoremediation

收稿日期：2024-04-09；修回日期：2024-08-12

基金項目：云南省農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)研究聯(lián)合專項（202301BD070001-163）;洱源縣飼草產(chǎn)業(yè)科技特派團（202304BI090008）資助

作者簡介：

李慶璽（1999-），男，漢族，云南曲靖人，碩士研究生，主要從事牧草資源及育種研究，E-mail：Overricenoodle@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：xfmaxiangli@126.com

自改革開放以來，我國工業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展以及大量農(nóng)藥化肥的使用導(dǎo)致大量重金屬排放到自然環(huán)境中［1］，其中，主要以鉛（Pb）、鋅（Zn）、鎘（Cd）和錳（Mn）等污染為主［2］。據(jù)估計，我國約有1億hm2的耕地遭到重金屬的污染［3］。西南地區(qū)是全國土壤重金屬污染風(fēng)險最高的區(qū)域，Pb超標(biāo)率達1.5%［4-5］，耕地嚴重受損。

Pb能與土壤中的無機或有機化合物絡(luò)合，進入土壤后很難去除。Pb大量積累會影響土壤理化性質(zhì)、土壤酶和微生物的活性，導(dǎo)致植物無法在富Pb土壤上正常生長［6］。同時Pb也會抑制植物細胞的生長，引起葉片的脫落、壞死；破壞植物光合系統(tǒng)，增加光合化學(xué)猝滅，阻止線粒體的光合磷酸化；還會產(chǎn)生氧化脅迫，阻止或刺激幾種氧化物酶的活性［7］。

目前重金屬土壤的修復(fù)主要有物理、化學(xué)、生物及聯(lián)合修復(fù)等方式［8］。而植物修復(fù)以其低成本、治理過程的原位性等特點成為目前廣受關(guān)注和應(yīng)用的一種環(huán)境友好型措施［9］。由于草類植物生長快且生物量大，生長周期短，使其在植物修復(fù)方面具有一定的優(yōu)勢［10］。

本文通過概述重金屬Pb對草類植物的影響及草類植物對Pb的富集轉(zhuǎn)運特性，以總結(jié)和分析草本植物對Pb污染的應(yīng)答響應(yīng)，為草類植物修復(fù)Pb污染和耐Pb品種的選育提供理論依據(jù)。

1" Pb對植物的危害

Pb不是植物生長發(fā)育所需要的元素，當(dāng)Pb在土壤中的含量增加時（0～100 mg·L-1，超過此范圍時植物生長受限［11］），Pb會被動進入植物的根、莖和葉并在植物體內(nèi)積累，從而影響植物生長發(fā)育［12］。不同濃度的Pb對植物的影響是不同的，Pb濃度在0～100 mg·L-1對植物代謝和體內(nèi)酶活性具有一定的促進作用，Pb濃度大于200 mg·L-1和長時間的Pb脅迫會對植物生長產(chǎn)生顯著影響［13］。

1.1" Pb對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

Pb會直接影響種子自身儲藏的淀粉以及蛋白質(zhì)的分解，導(dǎo)致種子萌發(fā)所需的物質(zhì)和能量減少，種子萌發(fā)受抑制，植物葉片中葉綠素、DNA、蛋白質(zhì)及酸性、堿性磷酸酶比例減少，蛋白酶及核糖核酸酶的活性降低［15］。在植株上主要表現(xiàn)為葉片表面枯黃，植株生長矮小等［15］。在Pb脅迫下，Pb2+直接作用于根系，具體表現(xiàn)為側(cè)根數(shù)減少、根系生物量以及體積降低［16］。有研究證明，在Pb污染環(huán)境下，進入紫花苜蓿（Medicago sativa L.）幼苗的大部分Pb都積累在根部，而遷移至其他地方的Pb含量很少［17］。葉春和［18］對Pb的存在形式分析表明Pb在紫花苜蓿體內(nèi)主要以難溶的形式存在，對紫花苜蓿幼苗和生長的抑制作用較為明顯。白彥真等［19］根據(jù)Pb對14種草本植物根長、根系生物量、根系活力的影響，將其分為了3類：藜（Chenopodium album L.）、新麥草［Psathyrostachys juncea （Fisch.） Nevski］、紅葉莧（Iresine herbstii Hook. f. ex Lindl.）和紫花苜蓿為Pb高耐性植物；紫菀（Aster tataricus L. f.）、反枝莧（Amaranthus retroflexus L.）和高丹草（Sorghum bicolor×sudanense）為Pb敏感植物；鴨茅（Dactylis glomerata L.）、虎尾草（Chloris virgata Sw.）、綠葉莧（Amaranthus tricolor L.）、蒼耳（Xanthium strumarium L.）、鬼針草（Bidens pilosa L.）、狗尾草［Setaria viridis （L.） P. Beauv.］、‘魯梅克斯K-1’雜交酸模（Rumex patientia L.）為Pb中等耐性植物。也有研究發(fā)現(xiàn)Pb濃度達到300 mg·L-1時，花生（Arachis hypogaea L.）在幼苗的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚根長、株高和根長均顯著降低，當(dāng)Pb濃度大于或等于500 mg·L-1時降到最低［20］。

1.2" Pb對植物光合作用的影響

光合作用是植物最容易被Pb影響的過程之一。在長時間遭受Pb脅迫后，植物葉片光合色素降低、葉綠體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化、同化酶活性減少。另外，Pb通過阻礙葉綠素的生物合成導(dǎo)致葉綠素含量降低［15］，Pb2+能把葉綠素分子中的Mg2+取代，使葉綠素結(jié)構(gòu)受破壞，從而使葉綠素生理功能受到抑制［21］。在低濃度Pb（200 mg·L-1）處理下，葉綠體的基粒片層變得稀疏，層次降低，分布不均［14］。當(dāng)Pb濃度升高時（1000 mg·L-1），基粒片層消失，類囊體產(chǎn)生空泡，膜系統(tǒng)崩潰從而導(dǎo)致植物光合作用受到影響［15］。

1.3" Pb對植物生理生化的影響

Pb是一種不活躍的氧化還原金屬，其會在景天（Sedum alfredii Hance）、蠶豆（Vicia faba L.）等植物中導(dǎo)致氧化應(yīng)激反應(yīng)的產(chǎn)生［22］。Pb脅迫通常會誘導(dǎo)植物合成脯氨酸［23］，也會激發(fā)或者是誘導(dǎo)植物抗氧化酶體系的表達，具體表現(xiàn)在超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）和過氧化物酶（Peroxidase，POD）的活性有不同程度的變化［24］。對香根草［Chrysopogon zizanioides （L.） Roberty］和麥冬［Ophiopogon japonicus （L. f.） Ker Gawl.］進行Pb脅迫后發(fā)現(xiàn)，香根草對Pb的耐受性強于麥冬，且低濃度的Pb會刺激香根草SOD和POD活性的增加［25］。何冰［26］用不同濃度Pb（0，160，320，480 mg·L-2）處理富集型和非富集型東南景天后發(fā)現(xiàn)，兩種東南景天葉片SOD，POD和CAT活性相比對照均增加。

當(dāng)植物處于Pb脅迫下時，其體內(nèi)的活性氧ROS含量會大幅增加［27］，ROS激增會誘導(dǎo)生物大分子變性和膜質(zhì)過氧化，破壞細胞的穩(wěn)定態(tài)［28］。當(dāng)植物處于逆境時，ROS會大量產(chǎn)生，并且抗氧化系統(tǒng)的動態(tài)平衡遭到破壞，此時ROS大量積累從而破壞抗氧化系統(tǒng)的穩(wěn)定性，使植物受到傷害。Pb脅迫對水稻幼苗造成了嚴重的損害，降低了水稻幼苗的酶活性和生物量積累，對葉片POD，CAT和SOD酶活性產(chǎn)生影響［29］。如果Pb脅迫產(chǎn)生的過量ROS不能有效清除，會導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化、植物體內(nèi)酶失活以及DNA和膜受損傷等情況的產(chǎn)生［30］。當(dāng)Pb含量超過植物的耐受閾值時會使SOD，POD，CAT失活，抗氧化酶系統(tǒng)完全失去作用，植物死亡［31］。徐術(shù)菁等［32］發(fā)現(xiàn)在Pb脅迫下東北蒲公英（Taraxacum ohwianum Kitam.）體內(nèi)SOD，POD活性在第20 d 400 mg·L-1時達到峰值，CAT活性在第20 d 600 mg·L-1達到峰值，表明東北蒲公英對Pb具有很好的抗性。

1.4" Pb對植物代謝的影響

黃酮類化合物是植物體內(nèi)具有較強抗氧化能力的次生代謝產(chǎn)物，非生物脅迫誘導(dǎo)的黃酮類化合物在植物抵御非生物脅迫中發(fā)揮重要作用［33］。重金屬脅迫下，黃酮類化合物能夠與金屬離子形成金屬配合物來減少毒害作用［34］。王馳等［35］在對Pb脅迫下的金線蓮［Anoectochilus roxburghii （Wall.） Lindl.］代謝組學(xué)進行分析時發(fā)現(xiàn)各黃酮組分隨著Pb脅迫時間以及Pb遷移量的增加，總黃酮含量開始逐漸下降。do Prado等［36］研究表明，Pb（0.04 mol·L-1）脅迫60 d后，羅勒（Ocimum basilicum L.）中總黃酮含量顯著高于對照組。綜上所述，Pb會對植物黃酮含量產(chǎn)生影響。

生物膜的通透性與外部環(huán)境的變化具有很強的相關(guān)性，當(dāng)植物在逆境條件下時，膜脂過氧化、膜蛋白變性及膜脂流動性發(fā)生變化［35］。在對Pb超富集植物小鱗苔草（Carex gentiles Franch.）進行脅迫時發(fā)現(xiàn)其可溶性蛋白和可溶性糖含量出現(xiàn)先增后降的趨勢［37］。另外，在Cd、Pb復(fù)合脅迫下三葉鬼針草（Bidens pilosa L.）葉片中可溶性蛋白和可溶性糖含量則會降低［38］。以上研究說明可溶性蛋白和可溶性糖都是植物在逆境條件下產(chǎn)生的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)［37］。同時有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)Pb2+濃度超過1 mmol·L-1時，桐花樹［Aegiceras corniculatum（L.）Blanco］幼苗葉中蛋白質(zhì)會隨著Pb濃度增加而迅速下降［39］。說明在Pb脅迫下，植物的可溶性蛋白和可溶性糖都會受到影響。

丙二醛（Malondialdehyde，MDA）作為植物在逆境脅迫下產(chǎn)生的膜脂過氧化產(chǎn)物，會對細胞膜產(chǎn)生傷害，因此常用于表征細胞過氧化程度［40］，其含量的變化可以反映膜受損傷的程度，MDA含量越低說明植物受逆境脅迫的傷害越小。王馬勃等［41］研究證實，茅蒼術(shù)（Atractylodes lancea）在0，100，300 mg·kg-1濃度Pb脅迫36 d后，MDA含量明顯提高。同時有研究發(fā)現(xiàn)3種藜科植物在Cd，Pb脅迫下滲透調(diào)節(jié)失衡，植物體內(nèi)MDA含量均有上升［42］。綜上所述，植物在遭受Pb脅迫后，其膜質(zhì)過氧化程度增加，MDA含量增加，受脅迫程度增加。

2" 植物對Pb的吸收和運輸

Pb進入植物體內(nèi)主要有兩種方式，一是通過葉吸收，二是被植物的根系吸收［43］。植物葉表面和內(nèi)部結(jié)構(gòu)均影響環(huán)境中的Pb向植物內(nèi)部遷移［42］。植物葉表皮排水器、氣孔器及角質(zhì)層小孔都是Pb進入葉片的主要通道［44］。

由于植物根部與土壤密切接觸，所以根部是吸收重金屬的主要器官［43］。根系吸收Pb2+存在被動吸收和主動吸收兩種方式，且以被動吸收為主，主動吸收為輔［46］。Pb在草類植物根部的積累量比莖中多［47］。目前為止，植物生理學(xué)家們已經(jīng)研究了多種植物的根系吸收機理，如印度芥菜［Brassica juncea （L.） Czern.］［49］、萵苣Lactuca sativa L.）［44］、玉米（Zea mays L.）［50］以及豇豆［Vigna unguiculata （L.） Walp］［51］等。他們發(fā)現(xiàn)根表通過共質(zhì)體將吸附的Pb向自身根系內(nèi)轉(zhuǎn)運，此時Pb會以橫向流的形式轉(zhuǎn)移到細胞間隙以及細胞壁質(zhì)體外部，穿過皮層滯留或積累在內(nèi)皮層組織內(nèi)［43］。根系同樣能夠通過Ca2+通道［50］、胞吞作用［52］、鈣調(diào)蛋白［53］、一些親和力低的陽離子轉(zhuǎn)運蛋白的轉(zhuǎn)運等方式來吸收Pb［54］，這些途徑被稱為共質(zhì)體途徑［55］。Pb進入根系之后，由于本身活性較低，吸收于根部之后大部分便被固定，只有少部分通過根系表面吸收之后橫穿中柱，通過導(dǎo)管隨蒸騰作用向地上部運輸［43］。不同種類的植物對Pb的吸收部位不同［56］。

超富集植物與非超富集植物有很大的區(qū)別，超富集植物往往具有更強的轉(zhuǎn)移和富集重金屬的能力［57］。其中Pb超富集植物能夠?qū)⒏邼舛鹊腜b運輸?shù)降厣喜康耐瑫r不紊亂植物的基本代謝［43］。

3" 植物應(yīng)對Pb脅迫的響應(yīng)機制

部分植物在Pb含量高的土壤中表現(xiàn)出很高的耐抗性，由于長期生長在Pb污染土壤中逐漸使其逐漸產(chǎn)生了對Pb的適應(yīng)性，形成相應(yīng)的抗性品種［57］。Baker［58］認為植物通過增強避性（Avoidance）或提高對重金屬的耐性（Tolerance）來獲得對重金屬的抗性，而抗性＝耐性+避性。這兩條途徑往往能作用于一個植物上。

3.1" 植物對Pb的耐性

不同植物對Pb耐受的能力有所不同。Pb作為一種非必需元素，若吸收量超過植物本身的耐受閾值就會對植物造成損害［59］。在0～1000 mg·L-1濃度范圍內(nèi)，麥冬的葉綠素含量隨著Pb濃度升高，呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢；而在Pb濃度低于750 mg·L-1時，香根草葉綠素含量隨著Pb濃度的升高而增加，當(dāng)Pb濃度超過耐受閾值時葉綠素含量開始降低［60］。曾祥玲等［61］研究發(fā)現(xiàn)高濃度（1000 mg·kg-1，1500 mg·kg-1）的Pb2+會對沙打旺（Astragalus laxmannii Jacq.）幼苗的株高和地上生物量產(chǎn)生明顯的抑制作用。

3.1.1" 金屬配體對Pb的絡(luò)合" 植物能夠?qū)⑦M入體內(nèi)的Pb轉(zhuǎn)化為毒性較小的結(jié)合態(tài)，形成Pb2+的有機配體，如金屬硫蛋白、谷胱甘肽、半胱氨酸等［62］。植物最常見的螯合重金屬的有機配體有半胱氨酸［L（+）-Cysteine，Cys］、谷胱甘肽（Glutathione，GSH）、植物絡(luò)合素（Phytochelatin，PC）和金屬硫蛋白（Metallothionein，MT）等［63］，其中GSH被認為是衡量植物相對耐受性的一項重要指標(biāo)［43］。研究表明，GSH通過淬滅Pb誘導(dǎo)產(chǎn)生的活性氧物質(zhì)保護植物免受Pb損傷［43］。同時，GSH還能提高Pb脅迫下植物體內(nèi)脯氨酸（Proline，Pro）的累積，減少Pb2+對膜蛋白質(zhì)和結(jié)構(gòu)的破壞。GSH還通過GSH-AsA循環(huán)來參與活性氧解毒，通過螯合肽與積累的金屬離子螯合［64］。Tian等［65］發(fā)現(xiàn)超富集植物東南景天的莖葉中GSH結(jié)合態(tài)的Pb分別占Pb總量的17.1%和14.3%。且在較高Pb濃度下，東南景天體內(nèi)GSH可以單獨完成對Pb的解毒作用［66］。

關(guān)于金屬絡(luò)合蛋白質(zhì)的解毒機制目前的研究大多聚焦在金屬硫蛋白和植物絡(luò)合素兩個方面。MT是由基因編碼的一類相對分子質(zhì)量較低且富含半胱氨酸的多肽，能夠通過Cys殘基上的巰基與金屬離子相結(jié)合降低金屬離子的含量，同時形成低毒或無毒的絡(luò)合物從而避免重金屬以自由離子的形式在細胞內(nèi)循環(huán)，以減少或消除重金屬對細胞的毒害［57］。

PC是植物在重金屬脅迫下產(chǎn)生的一種與金屬硫蛋白結(jié)構(gòu)相似的，由酶催化合成的富含谷胱甘酸的多肽類物質(zhì)，其通過-SH和金屬離子絡(luò)合形成無毒化合物，降低游離重金屬離子的含量，從而使重金屬對植物的毒害作用降低［67］。Gupta等［68］研究發(fā)現(xiàn)，Pb能夠誘導(dǎo)黑藻［Hydrilla verticillata （L. f.） Royle］產(chǎn)生PC，與Pb絡(luò)合后形成無毒的化合物減少Pb對細胞的損傷。

3.1.2" 抗氧化系統(tǒng)對Pb的響應(yīng)" 正如前文所述，Pb脅迫下植物體內(nèi)產(chǎn)生大量ROS，它們使細胞膜系統(tǒng)發(fā)生脂質(zhì)過氧化，從而對植物產(chǎn)生毒害。植物體內(nèi)具有抗氧化系統(tǒng)來清除多余的ROS，主要為酶促和非酶促抗氧化系統(tǒng)［69］。其中SOD，POD和CAT三種酶協(xié)調(diào)一致能降低植物體內(nèi)的陰離子自由基并將H2O2轉(zhuǎn)化為H2O和O2，減少OH-的形成。

此外，細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累、可溶性蛋白的產(chǎn)生以及對重金屬的外排機制等對提高植物的重金屬抗性也具有重要作用［69］。Pro作為一種水溶性高、分子量小的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠在植物受到脅迫導(dǎo)致細胞內(nèi)外滲透失衡時保持細胞內(nèi)外水分平衡。同時Pro也能作為一種自由基清除劑，其能夠螯合單線態(tài)氧和羥基自由基，減輕氧化傷害［70］。

AsA-GSH系統(tǒng)作為一種清除活性氧自由基的重要途徑而廣泛存在于植物體內(nèi)［71］。作為一種有效的水溶性活性氧清除劑，AsA和GSH含量的增加能夠有效地增強植物對逆境脅迫的抗性［72］。AsA（抗壞血酸）又被稱為VC，其主要作用是維持植物正常的生理代謝活動，同時在植物遭受逆境脅迫時可以清除植物生理代謝過程中產(chǎn)生的自由基，減少膜脂過氧化對細胞造成的傷害［73］。GSH作為植物體內(nèi)非常重要的自由基清除劑，其主要功能是抑制膜質(zhì)過氧化，保護細胞膜恢復(fù)細胞功能［70］。

植物多酚又名植物單寧，為植物體內(nèi)的一種次生代謝產(chǎn)物，具有多元酚結(jié)構(gòu)，是多羥基酚類化合物的總稱，廣泛存在于植物的根、葉等部位。當(dāng)植物處于逆境環(huán)境時，多酚化合物可以通過自身極強的還原性降低氧含量，同時作為氫供體釋放出氫與自由基結(jié)合，減少和清除由逆境脅迫下產(chǎn)生的大量活性氧和自由基［70］。

3.2" 植物對Pb的避性

3.2.1" 植物根系分泌物在Pb脅迫抗性中的作用" 植物通過根系分泌有機酸來改變根際pH、Eh、含水量、有機質(zhì)和其它養(yǎng)分元素，從而影響根際土壤中重金屬的有效性，降低根系對重金屬的吸收量［74］。根分泌的一些低分子量的有機酸（如蘋果酸、檸檬酸、草酸等）能與Pb2+進行螯合，從而改變根際重金屬的形態(tài)［75］，同時使Pb在根際土壤中的移動性提高，減少土壤中Pb2+的含量，降低植物對Pb的吸收。有研究表明，植物根冠細胞及成熟區(qū)根毛分泌的由多糖組成的膠狀物質(zhì)能夠通過囊泡轉(zhuǎn)運的方式吸附根際Pb2+，使Pb2+在根外形成沉淀；或與Pb2+形成穩(wěn)定的金屬螯合物［76］。Tater等［77］用Pb處理黃瓜幼苗時發(fā)現(xiàn)其莖部檸檬酸、蘋果酸、反丁烯二酸的含量發(fā)生明顯變化，說明這幾種酸與植物體內(nèi)的Pb結(jié)合并參與了Pb在植物體內(nèi)的運輸。

3.2.2植物對Pb的屏障作用" 當(dāng)Pb被植物吸收后，通過外部排斥機制將Pb2+阻止在細胞外部，避免Pb積累在植物的敏感位點。當(dāng)Pb2+跨膜運輸時往往會遭到細胞壁的阻隔，細胞壁內(nèi)具有豐富的帶負電基團，如木質(zhì)素，纖維素和果膠等都能使Pb2+被吸附和沉淀，阻止其進入細胞內(nèi)部［43］。一些植物能夠?qū)⒋罅恐亟饘匐x子阻止在根部從而限制重金屬向根及地上部轉(zhuǎn)運，保護植物免受傷害或減少傷害。何冰等［78］對兩種不同生態(tài)型的東南景天（Sedumal fredii）進行對比研究發(fā)現(xiàn)，非生態(tài)富集型品種能抑制Pb2+的跨膜運輸，使其體內(nèi)Pb2+含量較生態(tài)富集型要低。

細胞質(zhì)膜作為有機體和外界環(huán)境之間的界面，同樣也能阻礙Pb2+進入植物細胞。由于質(zhì)膜帶有負電荷，能夠吸附Pb2+并抑制其跨膜運輸［63］。此外，細胞質(zhì)膜上的轉(zhuǎn)運蛋白能夠?qū)⒓毎麅?nèi)的Pb2+泵出細胞外部［51］。細胞壁本身對Pb2+的吸收量是固定的，超過固定量時細胞壁就會飽和，但Pb2+仍然會穿過質(zhì)膜進入到細胞內(nèi)，此時液泡內(nèi)的生物堿、蛋白質(zhì)、和有機酸能夠產(chǎn)生作用，將一部分Pb進行絡(luò)合，以此降低Pb的生物有效性［27］。

3.2.3" 內(nèi)生細菌能夠提升植物重金屬抗性" 一些植物生長促進菌（Plant growth promoting bacteria，PGPB）能夠通過刺激植物激素（生長素、細胞分裂素、赤霉素等）的合成來輔助寄主植物，并通過產(chǎn)生鐵團、增磷和固氮效應(yīng)緩解植物體營養(yǎng)缺乏的癥狀。同時也可通過細胞外沉淀、細胞內(nèi)積累、隔離和氧化/還原來降低重金屬的生物毒性［79］。內(nèi)生細菌也可以通過固氮效應(yīng)和分泌植物激素等間接機制以及脅迫植物產(chǎn)生載體蛋白等途徑來增強植物對重金屬的抗性［80］。

4" 草本植物在Pb富集中的研究

目前研究發(fā)現(xiàn)的重金屬超富集植物有700多種，約分布于50個科，其中Pb的超富集植物有17種［81］。盡管Pb超富集植物很少，但一些草本植物對Pb同樣具有一定的富集能力，如溫帶山毛櫸林中常見的草本植物覆蓋種二行芥［Mycelis muralis （L.）］、垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）和多年生山靛（Mercurialis perennis L.）在重金屬污染嚴重的土壤中生長時，其地上和地下組織中都積累了高濃度的Pb［82］。Xue等［83］對湖南某銻礦區(qū)的10種本地草本植物進行對比發(fā)現(xiàn)，美洲商陸（Phytolacca americana L.）可用于固定土壤中的Pb。狗脊蕨［Woodwardia japonica （L. F.） Sm.］、水蓼［Persicaria hydropiper （L.） Spach］和狗牙根［Cynodon dactylon （L.） Persoon］作為鉛鋅礦區(qū)的優(yōu)勢草本植物，其對Pb的富集能力較強，其中野艾蒿（Artemisia lavandulifolia DC.）和白茅［Imperata cylindrica （L.） P. Beauv.］的根部對Pb有較好的轉(zhuǎn)運能力，具有修復(fù)Pb污染土壤的潛力［84］。對蜀葵（Alcea rosea L.）進行Pb脅迫后發(fā)現(xiàn)，蜀葵同樣也具有修復(fù)Pb污染土地的潛力［85］。夏至草［Lagopsis supina （Steph.） Ikonn.-Gal.］地上部分對Pb的吸收量較高，基本滿足了超富集植物的標(biāo)準(zhǔn)［86］。研究發(fā)現(xiàn)多年生黑麥草（Lolium perenne L.）、高羊茅（Festuca elata Keng ex E. B. Alexeev）、匍匐翦股穎（Agrostis stolonifera L.）、結(jié)縷草（Zoysia japonica Steud.）、假儉草［Eremochloa ophiuroides （Munro） Hack.］、海濱雀稗（Paspalum vaginatum Sw.）6種草坪植物在土培條件下都能具有修復(fù)Pb污染土壤的潛力；其中高羊茅的修復(fù)作用最佳但對Pb的耐性較差，海濱雀稗的Pb耐性好但Pb富集能力很低［87］。Stefanowicz等［88］對10種自然生長于Pb-Zn礦區(qū)的植物進行評估后發(fā)現(xiàn)，Pb在草莓（Fragaria×ananassa Duch.）體內(nèi)含量較高。也有研究表明，向日葵（Helianthus annuus L.）對Pb的轉(zhuǎn)運系數(shù)（Transfer coefficient，TF）為1.93，說明向日葵能夠?qū)⒋罅康腜b元素從根部轉(zhuǎn)運到莖葉等器官中，具有很強的Pb富集能力［89］。在對73份多花黑麥草進行萌發(fā)期耐Pb綜合評價后發(fā)現(xiàn)，Pb對根的抑制更加明顯，且在Pb濃度達到1200 mg·L-1時對根的抑制最強，通過分析比較將73個品種分為高抗、中抗、低抗以及敏感四種類型［90］。

作為牧草中推廣最多的紫花苜蓿在重金屬方面也有大量研究。王新等［91］研究分析重金屬Cd，Pb，Cu，Zn復(fù)合污染物在紫花苜蓿體內(nèi)的積累特性發(fā)現(xiàn)，盡管紫花苜蓿并不是超富集植物，但紫花苜蓿也具有對重金屬的轉(zhuǎn)移及富集吸收特征。楊姝等［92］研究發(fā)現(xiàn)，利用不同累積特性的苜蓿品種替代糧食作物在礦區(qū)周邊種植，對Pb污染土壤能起到一定的凈化作用，降低Pb進入人體的風(fēng)險。進一步說明紫花苜蓿對Pb具有一定耐性，并且在耐受閾值之內(nèi)可以正常地生長和存活［93］。張娜等［81］研究了豆科牧草對重金屬元素轉(zhuǎn)運富集特性后得出結(jié)論：不同豆科牧草對同一個重金屬的吸收能力不同，其中以紫花苜蓿表現(xiàn)最為突出，其對Pb的TF大于1且產(chǎn)量很高，對重金屬污染的治理很有研究價值。

在不同濃度Pb處理下，植物也會表現(xiàn)出一定的差異性，如王愷等［94］用盆栽對假儉草和海濱雀稗施加不同濃度（3000和6000 mg·kg-1）的Pb脅迫，發(fā)現(xiàn)兩種草坪草都對Pb表現(xiàn)出不同的耐受性，在6000 mg·kg-1的Pb濃度下海濱雀稗仍然能修復(fù)高濃度Pb帶來的損害，其耐性明顯高于假儉草。在對黑麥草、早熟禾（Poa pratensis L.）、狗牙根、紫花苜蓿、三葉草（Trifolium repens）、黑心菊（Rudbeckia hirta L.）、硫華菊（Cosmos sulphureus Cav.）、金盞菊（Calendula officinalis L.）、三葉鬼針草、血皮菜［Gynura bicolor （Roxb. ex Willd.） DC.］、三脈紫菀（Aster ageratoides Turcz.）寬傘變種、酸模（Rumex acetosa L.）、辣椒（Capsicum annuum L.）‘276’、土人參［Talinum paniculatum （Jacq.） Gaertn.］施加五個不同濃度Pb處理（0～2000 mg·kg-1）時發(fā)現(xiàn)，酸模的耐Pb能力最強；狗牙根、黑麥草、早熟禾、三脈紫菀寬傘變種、黑心菊、辣椒‘276’具有較強的Pb累積能力，能有效吸收土壤中的Pb；酸模、‘辣椒276’、黑心菊和紫花苜蓿有較強的轉(zhuǎn)運能力，表現(xiàn)出一定的忍受耐性［95］。對金盞菊、百日菊（Zinnia elegans Jacq.）、萬壽菊（Tagetes erecta L.）三種菊科種子施加不同濃度Pb處理（0～400 mg·L-1）后進行隸屬函數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，萬壽菊可作為受一定程度Pb（0～400 mg·L-1）污染土壤的潛在修復(fù)材料，應(yīng)用前景廣闊［96］。上述結(jié)果說明，不同種類的草本植物對Pb的耐受能力和富集能力存在差異。

5" 展望

5.1" 創(chuàng)建非飼用性牧草修復(fù)Pb污染綜合利用技術(shù)

已有研究發(fā)現(xiàn)Pb超富集植物多為野生草本植物，盡管其對Pb具有很強的富集能力，但是其生長速率和生物量通常較低，限制了其對土壤中Pb的提取能力［9］。近年來，已發(fā)現(xiàn)了多種能夠有效修復(fù)Pb污染土壤的栽培牧用草本植物，如紫花苜蓿，黑麥草等［9］。如何利用高積累、高生物量的牧草進行Pb污染土壤的修復(fù)和Pb的提取，并進行相關(guān)產(chǎn)業(yè)化的推廣，形成一套牧草非飼用性修復(fù)Pb污染土壤的綜合利用技術(shù)體系也是土壤重金屬修復(fù)的一大重點。

5.2" 利用基因工程培育Pb富集植物新品種

現(xiàn)有研究表明，在進行重金屬耐性品種的選育時，可以從具有較高重金屬耐性的植物中轉(zhuǎn)移相關(guān)候選基因，或是利用基因編輯技術(shù)對相關(guān)基因進行編輯后育種都能獲得對重金屬具有優(yōu)良抗性的植物品種［97］?；蚣夹g(shù)不僅不會對植物造成損害，且即使將經(jīng)過基因編輯后的植物種植在重金屬含量較高的土壤中，該種植物體內(nèi)的重金屬含量仍然低于國家標(biāo)準(zhǔn)［98］。此外，基因編輯技術(shù)目前已經(jīng)可以通過克隆重金屬在植物葉片內(nèi)積累的主效基因，使該基因與相關(guān)重金屬進行螯合，從而控制這種重金屬在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運與再分配［99］。通過基因編輯技術(shù)培育新的Pb富集植物將成為未來治理Pb污染土壤的一大方法。

5.3" 探索草本植物對Pb的吸收、轉(zhuǎn)運和積累的分子機制

雖然目前對Pb等重金屬脅迫的研究已取得了一定的進展，但如何從根源上阻斷、抑制植物對重金屬的吸收、轉(zhuǎn)運和積累過程依然是當(dāng)前研究的一大挑戰(zhàn)。此外，在應(yīng)用外源激素或氣體遞質(zhì)（如硫化氫、一氧化氮、一氧化碳、乙烯等）緩解Pb脅迫時，如何避免植物內(nèi)部激素或氣體遞質(zhì)之間的干擾［31］也成為了一大難題。在應(yīng)用Pb超富集植物修復(fù)污染土壤時也存在“若無法處理攜帶大量Pb元素的超富集植株是否會造成對環(huán)境的二次污染”等問題［31］。目前對重金屬差異品種間的評判指標(biāo)也尚未統(tǒng)一，相關(guān)的制度亟待完善。

綜上所述，現(xiàn)階段必須更加深入地了解草本植物對Pb的吸收、轉(zhuǎn)運和積累的分子機制，進一步探索發(fā)現(xiàn)Pb脅迫下植物轉(zhuǎn)運、信號傳導(dǎo)等途徑的調(diào)控及積累特性差異基因的表達，從而改善現(xiàn)有研究，以期為今后提高草類植物在重金屬污染土壤中凈化、修復(fù)作用及牧草食品安全等問題提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。

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