摘要：調(diào)查方法是影響草原群落植物多樣性結(jié)果直接且重要的因素，目前研究中缺乏重視。在內(nèi)蒙古放牧荒漠草原利用不同調(diào)查方法探究4種放牧強(qiáng)度下植物多樣性特征。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)：巢式樣方法中隨調(diào)查面積的增加，不同放牧強(qiáng)度下群落物種、屬、科的數(shù)量和植物功能群多樣性類型和數(shù)量均顯著增加（Plt;0.05），但以上指標(biāo)在高頻次和低頻次樣方調(diào)查法間無顯著差異。通過調(diào)查結(jié)果的準(zhǔn)確性與投入時(shí)間的平衡，對(duì)于不放牧和輕度放牧荒漠草原，4 m×4 m樣方或高頻次樣方調(diào)查法可獲得準(zhǔn)確的植物多樣性結(jié)果。對(duì)于中度和重度放牧荒漠草原，至少4 m×4 m的調(diào)查樣方才能獲得準(zhǔn)確的結(jié)果。這些結(jié)果表明不同調(diào)查方法對(duì)放牧草原植物多樣性結(jié)果影響極大。本研究為評(píng)估和優(yōu)化放牧草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性調(diào)查方法提供數(shù)據(jù)支持，也為放牧草原的科學(xué)合理地管理提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：頻次調(diào)查法；巢式樣方法；植物多樣性調(diào)查；荒漠草原；放牧

中圖分類號(hào)：S812.2""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）12-3924-08

Comparison and Optimization of Plant Diversity Survey Methods in the

Grazed Desert Steppe in Inner Mongolia

HAN Bei-lei， LI Nan， WANG Zhong-wu， HOU Dong-jie*

（College of Grassland， Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019， China）

Abstract：Survey methods of plant diversity is a direct and critical factor affecting the result of plant diversity，which is often lack more attention in previous studies. We investigated plant diversity at different hierarchy levels by nested quadrat survey，high-frequency quadrat survey （1 m×1 m），and low-frequency quadrat survey （1 m×1 m） in a grazed desert steppe under four grazing intensities （i.e.，no grazing，light，moderate，and heavy grazing）. The results showed that the number of species，genus，family，and plant functional group significantly increased with the increase in survey area of the nested quadrat survey （Plt;0.05），but these indicators had no significant difference between the high-frequency and low-frequency sample survey. By balancing the accuracy of the study results with the time invested，for no grazing or lightly grazed desert steppe，either 4 m×4 m sample area or high-frequency quadrat survey could obtain accurate results of plant diversity;for moderately and heavily grazed desert steppes，at least 4 m×4 m sample survey was employed to obtain accurate results. These results indicated that the species composition of the grazed desert steppe varied greatly among the three survey methods. This study provides scientific support for evaluating and optimizing plant diversity survey methods in grazed grassland ecosystems，and provides theoretical basis for scientific and rational management of grazed grassland.

Key words：Frequency quadrat survey;Nested quadrat survey;Plant diversity survey;Desert steppe;Grazing

收稿日期：2024-04-17；修回日期：2024-05-26

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)?！扒嗄昕萍加⒉胖С猪?xiàng)目”（NJYT23086）；內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)（BR220501）；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才引進(jìn)科研啟動(dòng)項(xiàng)目（NDYB2020-2）；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（202210129047）資助

作者簡(jiǎn)介：

韓蓓蕾（2002-），女，回族，內(nèi)蒙古赤峰人，本科生，主要從事草地資源管理與利用研究，E-mail：hanbeilei2020@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：houdongjie01@126.com

植物是地球上不可缺少的生物資源，也是人類賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。草原生態(tài)系統(tǒng)是陸地重要的生態(tài)系統(tǒng)，植物多樣性不僅決定了草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定性，也對(duì)土壤肥力、地區(qū)水循環(huán)以及區(qū)域小氣候等方面起到不可替代的調(diào)節(jié)作用［1］。放牧是草原生態(tài)系統(tǒng)主要的利用方式，放牧過程中家畜通過營(yíng)養(yǎng)性或非營(yíng)養(yǎng)性作用影響植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和種間關(guān)系［2］，進(jìn)一步影響草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性，最終對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響［3］。

放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性的影響一直是草原生態(tài)學(xué)研究關(guān)注的重點(diǎn)，也與草原生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)利用與保護(hù)具有密切聯(lián)系。大量研究發(fā)現(xiàn)隨放牧強(qiáng)度的增加，草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性也會(huì)隨之發(fā)生不同的響應(yīng)模式，其結(jié)果具有不確定性。大部分研究認(rèn)為草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的變化模式，符合“中度干擾假說”［4-6］。也有研究發(fā)現(xiàn)草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性隨著放牧強(qiáng)度增加而顯著減少［1，7-10］。明晰放牧草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性的變化模式是放牧草原合理管理與利用的基礎(chǔ)，有利于從植物多樣性的角度加深對(duì)放牧草原生態(tài)系統(tǒng)逆行演替的理解。

隨著研究的進(jìn)一步深入，揭示放牧驅(qū)動(dòng)草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性變化的內(nèi)在機(jī)制成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。有關(guān)放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性研究結(jié)果一直存在爭(zhēng)議性，前人主要從其試驗(yàn)所在地的草原類型、放牧歷史、氣候條件、放牧家畜類型、物種周轉(zhuǎn)等角度進(jìn)行解釋［6，9，11-12］。然而，調(diào)查方法作為影響研究結(jié)果最直接且重要的因素，在目前研究中往往缺乏足夠的重視，僅有少數(shù)學(xué)者進(jìn)行過探究［13-16］。在放牧草原生態(tài)系統(tǒng)中，植物種群空間分布格局由均勻分布向呈聚集分布轉(zhuǎn)變，群落異質(zhì)性增強(qiáng)［17］。以往在放牧草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性調(diào)查過程中通常使用樣方法或樣線法，通過設(shè)置3～7個(gè)1 m×1 m調(diào)查樣方對(duì)放牧草原植物多樣性進(jìn)行調(diào)查［6，9，18-19］。然而，由于該調(diào)查方法具有調(diào)查面積小和隨機(jī)性強(qiáng)的特征，不同樣方調(diào)查頻次間所得出的結(jié)果能否完全代表放牧處理下植物多樣性的變化特征，目前缺乏科學(xué)的數(shù)據(jù)支撐。巢式樣方法作為植物多樣性調(diào)查的另一重要方法，其較大的調(diào)查面積必然使調(diào)查結(jié)果包含更多的物種數(shù)，也使調(diào)查結(jié)果具有更強(qiáng)的代表性［15］，進(jìn)而可以減少由于放牧草原植物群落斑塊異質(zhì)性所帶來的問題。然而，隨著巢式樣方取樣面積的逐漸增大，調(diào)查時(shí)間和人力資源的投入量也是顯著增加的。如何在巢式樣方調(diào)查中將人力、物力的投入與調(diào)查結(jié)果準(zhǔn)確性之間取得平衡也是值得探究的問題。明確不同調(diào)查頻次和比較不同調(diào)查面積結(jié)果間的差異是進(jìn)一步優(yōu)化放牧草原植物多樣性調(diào)查方法的關(guān)鍵，也為進(jìn)一步準(zhǔn)確評(píng)估放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響提供科學(xué)依據(jù)。

內(nèi)蒙古荒漠草原處于典型草原和荒漠之間的過渡區(qū)，在內(nèi)蒙古中部廣泛分布，是內(nèi)蒙古天然草原重要的組成部分，對(duì)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)安全等方面具有重要作用［20］。由于受到溫帶大陸性季風(fēng)氣候的影響，內(nèi)蒙古荒漠草原植被表現(xiàn)出物種組成簡(jiǎn)單、植物功能群豐富、群落蓋度和生產(chǎn)力低以及抗干擾能力弱的特點(diǎn)［21］。放牧是內(nèi)蒙古荒漠草原的主要利用方式并已對(duì)群落植物多樣性產(chǎn)生明顯影響［7，22］。因此，本研究以內(nèi)蒙古放牧荒漠草原為研究對(duì)象，擬探究：（1）不同調(diào)查方法是否對(duì)放牧荒漠草原植物多樣性結(jié)果產(chǎn)生影響？（2）放牧荒漠草原植物多樣性調(diào)查方法如何進(jìn)行合理優(yōu)化？本研究以期為優(yōu)化草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性調(diào)查方法提供參考，也為放牧草原的科學(xué)合理管理提供支撐。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心，地理位置為41°47′17″N，111°53′46″E，海拔高度1450 m。研究區(qū)氣候類型為典型溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春秋季短暫，大陸性季風(fēng)性強(qiáng)。年均降水220 mm且集中在生長(zhǎng)季（6—9月），蒸發(fā)量遠(yuǎn)高于降雨量，年均溫度為3.4℃。該區(qū)域土壤類型以淡栗鈣土為主，草原類型為短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原，其他物種主要為冷蒿（Artemisia frigida）、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、木地膚（Kochia prostrata）等。

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2004年在相似的地形和植被條件的位置建立放牧試驗(yàn)平臺(tái)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)包括不放牧處理（CK）、輕度放牧處理（LG）、中度放牧處理（MG）和重度放牧處理（HG）4個(gè)放牧梯度，每個(gè)放牧強(qiáng)度設(shè)置3次重復(fù)。每個(gè)放牧小區(qū)面積為4.4 hm2，放牧家畜選擇體重和年齡相似的2歲蒙古蝎羊，每年更換1次。中度放牧依照當(dāng)?shù)卣?guī)定所制定，輕度放牧強(qiáng)度和重度放牧強(qiáng)度分別較中度放牧強(qiáng)度的載畜率低50%和高50%。各處理具體載畜率分別為：輕度放牧處理（LG）0.91羊單位·hm-2·a-1（4只羊·小區(qū)-1）、中度放牧處理（MG）1.82羊單位·hm-2·年-1（8只羊·小區(qū)-1）、重度放牧處理（HG）2.71羊單位·hm-2·年-1（12只羊·小區(qū)-1）。放牧期為每年6月初至10月末，放牧?xí)r間為每天6：00—18：00。

本研究通過在上述各放牧小區(qū)中采用不同調(diào)查方法，以探究調(diào)查方法對(duì)群落植物多樣性的影響。首先采用低頻次和高頻次樣方調(diào)查方法（1 m×1 m）對(duì)各放牧小區(qū)進(jìn)行調(diào)查。本放牧平臺(tái)及其他區(qū)域相關(guān)研究的調(diào)查方法通常為每個(gè)處理3次重復(fù)［5，7，11］，因此，本研究將在各放牧小區(qū)隨機(jī)布設(shè)3個(gè)1 m×1 m的樣方（每個(gè)放牧處理9次重復(fù)）作為低頻次樣方調(diào)查處理；將在各放牧小區(qū)隨機(jī)布設(shè)7個(gè)1 m×1 m的樣方（每個(gè)放牧處理21次重復(fù)）作為高頻次樣方調(diào)查處理。此外，使用巢式樣方法對(duì)各放牧小區(qū)進(jìn)行調(diào)查（圖1），首先使用0.5 m×0.5 m的樣方進(jìn)行調(diào)查，其次使用1 m×1 m，2 m×2 m，4 m×4 m和8 m×8 m的樣方進(jìn)行調(diào)查。

1.3" 野外調(diào)查

2022年8月中旬在各放牧小區(qū)使用不同調(diào)查方法進(jìn)行調(diào)查。在各小區(qū)中選擇地形開闊平坦，植被均勻的地方，分別使用低頻次樣方調(diào)查法、高頻次樣方調(diào)查法和巢式樣方法記錄樣方內(nèi)的物種組成且上述各樣方互相獨(dú)立，位置互不重疊。在完成上述樣方調(diào)查時(shí)，同時(shí)記錄每種放牧處理下完成所需要的總時(shí)間，作為比較每種調(diào)查方法工作量投入的參考，本研究所有樣方調(diào)查均由同一組人完成。

1.4" 數(shù)據(jù)分析

物種中文名、拉丁名、屬名和科名依照《內(nèi)蒙古植物志（第二版）》確定。植物功能群共劃分為5種類型，分別為灌木和半灌木、多年生叢生禾草、多年生根莖禾草、多年生雜類草和一年生植物［23］。

首先對(duì)數(shù)據(jù)正態(tài)性和方差齊性進(jìn)行檢驗(yàn)，使用單因素方差分析比較巢式樣方法下群落物種數(shù)量、屬的數(shù)量、科的數(shù)量和植物功能群類型和數(shù)量等的差異，多重比較方法選擇最小顯著性差異法（LSD）。使用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)比較不同調(diào)查頻次間物種數(shù)量、豐富度指數(shù)、植物屬的數(shù)量、植物科的數(shù)量和植物功能群類型和數(shù)量的差異。

群落物種總數(shù)使用同一放牧處理下所有樣方記錄到的物種總數(shù)表示。群落物種豐富度指數(shù)使用以下公式計(jì)算：

R=SA

式中：S為某放牧處理下各樣方物種數(shù)的平均值，A為樣方面積，本研究樣方面積為1 m2。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)的顯著性在0.05水平下進(jìn)行，數(shù)據(jù)的處理和分析在Microsoft Excel 2016和SPSS 24.0中進(jìn)行，圖表繪制在R 3.4.3中進(jìn)行。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同調(diào)查方法對(duì)放牧荒漠草原群落物種組成的影響

使用不同調(diào)查頻次樣方法（1 m×1 m）對(duì)放牧荒漠草原調(diào)查后共發(fā)現(xiàn)30種植物（表1）。短花針茅、無芒隱子草、銀灰旋花、刺藜（Chenopodium aristatum）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）在不同調(diào)查頻次和不同放牧處理下均出現(xiàn)。羊草（Leymus chinensis）、糙葉黃芪（Astragalus scaberrimus）、北蕓香（Haplophyllum dauricum）等8種植物僅在對(duì)照處理下出現(xiàn)，占總數(shù)的26.67%。冷蒿僅在對(duì)照和輕度放牧處理下出現(xiàn)，在其他處理下不存在。少部分植物僅在重度放牧處理下出現(xiàn)，如小畫眉草（Eragrostis minor）。

巢式樣方調(diào)查法下放牧荒漠草原群落共調(diào)查到27種植物且調(diào)查面積對(duì)物種組成有明顯的影響（表2）。在不同調(diào)查面積及不同放牧處理下均出現(xiàn)的植物有短花針茅、無芒隱子草、刺藜、銀灰旋花4種植物。僅在對(duì)照處理中出現(xiàn)的物種有二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、櫛葉蒿等5種。在對(duì)照和輕度放牧中物種重復(fù)數(shù)量較多，包括羊草、冷蒿、駝絨藜（Ceratoides arborescens）等7種，占總數(shù)的25.92%。少數(shù)植物僅存在重度放牧的4 m×4 m或8 m×8 m樣方中的植物，如小畫眉草、虎尾草（Chloris virgata）等。

2.2" 不同調(diào)查方法對(duì)放牧荒漠草原物種多樣性的影響

放牧和調(diào)查方法對(duì)放牧荒漠草原群落物種總數(shù)具有明顯的影響。在巢式樣方中，隨著取樣面積的增加，群落物種總數(shù)逐漸增加（圖2A），8 m×8 m下的物種總數(shù)顯著高于0.5 m×0.5 m下的物種數(shù)量（圖2A；Plt;0.05）。例如，在巢式樣方的對(duì)照處理下8 m×8 m樣方物種總數(shù)分別是0.5 m×0.5 m和1 m×1 m樣方物種總數(shù)的2.34倍和1.96倍。然而，不同調(diào)查頻次對(duì)群落物種總數(shù)無顯著影響，即四種放牧強(qiáng)度下高頻次調(diào)查下物種總數(shù)略高于低頻次調(diào)查下的物種總數(shù)（圖2B）。此外，中度和重度放牧下在巢式樣方較大面積的調(diào)查樣方中（4 m×4 m和8 m×8 m）記錄的物種總數(shù)高于低頻次（9次重復(fù)）和高頻次（21次重復(fù)）樣方調(diào)查中的，其中在重度放牧處理下尤為明顯。

隨著放牧強(qiáng)度增加，低頻次和高頻次樣方調(diào)查對(duì)放牧荒漠草原群落物種豐富度無顯著影響（圖3）。

2.3" 不同調(diào)查方法對(duì)放牧荒漠草原植物科、屬多樣性的影響

由圖4可知，放牧和調(diào)查方法對(duì)放牧荒漠草原植物屬的多樣性具有顯著的影響。巢式樣方中調(diào)查面積對(duì)植物屬的數(shù)目和物種數(shù)目的影響具有相似的影響。隨著取樣面積增加，植物屬的數(shù)目逐漸增加（圖4A），除輕度放牧外，8 m×8 m下的屬的數(shù)量顯著高于0.5 m×0.5 m和1 m×1 m下的（圖4A；Plt;0.05）。例如，在重度放牧處理下0.5 m×0.5 m和1 m×1 m樣方的植物屬的數(shù)目分別是8 m×8 m樣方中物種數(shù)的34.6%，38.4%。與此同時(shí)，高頻次調(diào)查（21次重復(fù)）下屬的數(shù)量較低頻次調(diào)查（9次重復(fù)）下屬的數(shù)目雖有所增加，但二者間無明顯差異（圖4B）。

在科水平上，調(diào)查方法對(duì)放牧荒漠草原植物科的數(shù)量具有顯著的影響。除輕度放牧外，在巢式樣方中隨著調(diào)查面積的增加，植物科的數(shù)目逐漸增加，即8 m×8 m下的科的數(shù)量顯著高于0.5 m×0.5 m和1 m×1 m下的數(shù)量（圖5A；Plt;0.05）。然而，在中度和重度放牧下，巢式樣方較大的調(diào)查面積（4 m×4 m和8 m×8 m）與頻次調(diào)查方法下植物科的數(shù)目較為相似，均為4～6種，與物種水平的不同。

2.4" 不同調(diào)查方法對(duì)植物功能群多樣性的影響

在巢式樣方的對(duì)照處理下，取樣面積的增加對(duì)植物功能群組成上影響較小，但對(duì)多年生雜類草和灌木和半灌木這兩種功能群的數(shù)目影響較大。隨著取樣面積的增加這兩種功能群的數(shù)量顯著增加（圖6A；Plt;0.05），但在中度放牧和重度放牧處理下，面積較小的樣方（0.5 m×0.5 m～2 m×2 m）則無法獲得該樣地植物的全部功能群類型（圖6A）。例如，在中度放牧處理下面積為8 m×8 m的樣方植物功能群為一年生植物、多年生雜類草、多年生根莖禾草等5種；而在1 m×1 m的樣方中只出現(xiàn)了一年生植物、多年生雜類草、多年生叢生禾草3種功能群。值得注意的是，在中度放牧和重度放牧處理下，較小樣方無法采集到相同的兩種功能群植物，分別為多年生根莖禾草、灌木和半灌木。放牧荒漠草原功能群類型受取樣頻次的影響（圖6B）。例如，在輕度放牧和中度放牧處理下，低頻次樣方無法調(diào)查到屬于多年生根莖禾草這一功能群的植物。

2.5" 調(diào)查方法對(duì)放牧荒漠草原植物多樣性調(diào)查時(shí)間的影響

由圖7所示，巢式樣方法和頻次調(diào)查法均隨調(diào)查工作量的增加，所需的調(diào)查時(shí)間也逐漸增加。在巢式樣方中，隨著調(diào)查面積的增加，4種放牧強(qiáng)度下植物多樣性調(diào)查所需時(shí)間顯著增加（圖7A；Plt;0.05）。此外，高頻次調(diào)查下植物多樣性調(diào)查方法所需要的時(shí)間顯著高于低頻次調(diào)查所需的時(shí)間（圖7B；Plt;0.05）。

3" 討論

3.1" 調(diào)查方法對(duì)放牧荒漠草原植物多樣性的影響

植物多樣性對(duì)維持草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能具有重要作用，然而目前有關(guān)放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性的影響卻存在明顯的爭(zhēng)議性，調(diào)查方法是其中非常重要的因素之一［13-15］。本研究發(fā)現(xiàn)兩種調(diào)查方法所調(diào)查出的放牧荒漠草原植物多樣性明顯不同。在巢式樣方中，隨調(diào)查面積的增加，群落中調(diào)查到的物種數(shù)量顯著增加，與“種-面積曲線”所一致［14］。然而有趣的是，提高樣方調(diào)查頻次卻對(duì)群落物種總數(shù)沒有顯著影響，表明提高樣方調(diào)查頻次不足以完全調(diào)查到植物群落中偶見種和稀有種。這首先可能與常規(guī)樣方調(diào)查面積較?。? m×1 m），隨機(jī)性較強(qiáng)有關(guān)。其次也可能與本研究樣方調(diào)查頻次較低（高頻次調(diào)查為21次·放牧處理-1）有關(guān)，若繼續(xù)加大調(diào)查頻次，群落中部分稀有種和偶見種可能被調(diào)查到。對(duì)照和輕度放牧下，兩種調(diào)查方法下放牧荒漠草原群落物種總數(shù)相近；但在中度和重度放牧下，巢式樣方法較大面積的調(diào)查樣方（4 m×4 m或8 m×8 m）所能調(diào)查到的物種數(shù)高于低頻次和高頻次樣方調(diào)查法，表明在中度或重度放牧后1 m×1 m樣方法更易丟失對(duì)部分物種的記錄，進(jìn)而造成群落植物多樣性偏低的結(jié)果。這可能由于草原生態(tài)系統(tǒng)放牧后，植物種群空間格局由均勻分布轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂植迹?7，24］，使得群落斑塊化和異質(zhì)性增強(qiáng)，進(jìn)而需要較大的面積進(jìn)行植物多樣性調(diào)查。不同調(diào)查方法對(duì)植物物種多樣性產(chǎn)生的影響將進(jìn)一步改變植物屬和科的多樣性［11］。與植物物種多樣性不同的是，上述兩種調(diào)查方法下，中度和重度放牧荒漠草原植物科的數(shù)量相似，均為4～6種，表明不同植物組織層次多樣性對(duì)調(diào)查方法具有多樣的響應(yīng)模式，其中物種層次多樣性對(duì)調(diào)查方法具有更敏感的響應(yīng)?；哪菰?jiǎn)單的物種組成可能是造成該結(jié)果的主要原因［25］。

本研究發(fā)現(xiàn)中度和重度放牧下巢式樣方較大的調(diào)查面積（4 m×4 m或8 m×8 m）中植物功能群類型多樣性高于不同頻次下1 m×1 m，表明植物功能群組成對(duì)調(diào)查方法具有敏感響應(yīng)，同時(shí)也表明常規(guī)的植物多樣性調(diào)查方法容易低估植物功能群組成多樣性，往往缺乏灌木和半灌木類型，該類型主要包括荒漠草原中多種優(yōu)質(zhì)牧草，例如駝絨藜和華北駝絨藜等植物，易受放牧干擾［26］。各植物功能群類型數(shù)量也是評(píng)價(jià)植物功能群多樣性的另一重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)與植物功能群組成相比，灌木和半灌木類型物種數(shù)量對(duì)調(diào)查方法具有更敏感的響應(yīng)。主要原因?yàn)榉拍吝^程中由于物種周轉(zhuǎn)所導(dǎo)致植物功能群多樣性變化。本研究發(fā)現(xiàn)常規(guī)的調(diào)查方法容易低估放牧荒漠草原植物多樣性，與前人的研究結(jié)果一致，尤其是中度和重度放牧下的［13，15］。由于調(diào)查方法所引起研究結(jié)果精度不足將對(duì)放牧生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定性評(píng)估以及可持續(xù)管理和政策的制定帶來消極影響。此外，有研究表明草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分庫和養(yǎng)分循環(huán)具有密切聯(lián)系［1，27-28］。因此，植物多樣性的低估也會(huì)低估放牧草原生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分儲(chǔ)量，尤其是碳儲(chǔ)量，不利于草原生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和碳通量的計(jì)算評(píng)估［28］。

3.2" 荒漠草原植物多樣性調(diào)查方法的優(yōu)化

調(diào)查方法對(duì)放牧荒漠草原植物多樣性結(jié)果具有明顯的影響。較大的調(diào)查面積可以得到較為精確的結(jié)果，但較大的調(diào)查樣方面積往往需要更多的人力、物力投入。如何在調(diào)查結(jié)果的可靠性與資源投入之間取得平衡是優(yōu)化放牧荒漠草原植物多樣性調(diào)查方法的關(guān)鍵［13-15］。本研究發(fā)現(xiàn)在常規(guī)1 m×1 m樣方調(diào)查法中，低頻次和高頻次調(diào)查下放牧荒漠草原多組織層次植物多樣性均無顯著差異，但后者投入的調(diào)查時(shí)間顯著高于前者，表明通過提高樣方重復(fù)數(shù)量的方法對(duì)提升植物多樣性結(jié)果準(zhǔn)確性沒有明顯效果，在未來研究工作中也盡量避免采用該方法。在巢式樣方法中，隨著調(diào)查面積的增加，不同組織層次植物多樣性的準(zhǔn)確性也顯著增加，同時(shí)也消耗更多的調(diào)查時(shí)間。然而，當(dāng)巢式樣方調(diào)查面積為4 m×4 m時(shí)，不同層次植物多樣性總體上與8 m×8 m下的無顯著差異，同時(shí)所消耗的時(shí)間也顯著低于調(diào)查面積8 m×8 m下的，表明該樣方面積是調(diào)查結(jié)果準(zhǔn)確性與資源投入間的平衡點(diǎn)，在未來放牧荒漠草原植物多樣性調(diào)查可以采用該方法進(jìn)行調(diào)查。從放牧強(qiáng)度來說，對(duì)照和輕度放牧下兩種調(diào)查方法間不同組織層次植物多樣性結(jié)果相似，表明在未受到干擾或輕度干擾下，兩種調(diào)查方法均可以得到相對(duì)準(zhǔn)確的結(jié)果。然而在中度和重度放牧下，與調(diào)查面積為4 m×4 m相比，常規(guī)的樣方法（1 m ×1 m）往往低估群落物種多樣性。這主要與放牧干擾后植物群落斑塊化和異質(zhì)性增強(qiáng)有關(guān)。

4" 結(jié)論

放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性的影響是目前研究的熱點(diǎn)，但研究結(jié)果極具爭(zhēng)議性，調(diào)查方法也是影響研究結(jié)果準(zhǔn)確性的直接因素。本研究結(jié)果說明增加1 m×1 m樣方數(shù)量對(duì)提高放牧荒漠草原物種、屬、科和功能群多樣性結(jié)果準(zhǔn)確性沒有明顯效果。巢式樣方法對(duì)提高放牧荒漠草原不同組織層次植物多樣性調(diào)查結(jié)果準(zhǔn)確性具有明顯效果。在內(nèi)蒙古放牧荒漠草原植物多樣性調(diào)查過程中應(yīng)至少設(shè)置4 m×4 m的調(diào)查樣方，以準(zhǔn)確揭示放牧過程中植物多樣性的變化動(dòng)態(tài)。本研究為優(yōu)化放牧荒漠草原植物多樣性調(diào)查提供方法依據(jù)。

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