摘要：為探究鉛鎘抗性菌株JB18對菊苣（Cichorium intybus L）幼苗的影響，在不同鉛鎘復合濃度脅迫土壤中種植菊苣。將菌株JB18接種到菊苣根部周圍，測定菊苣幼苗部分生長指標、光合作用參數、抗氧化酶活性、蔗糖含量、蔗糖代謝酶的活性及基因表達量。結果表明：接種菌株JB18后，提高了菊苣幼苗含水量、抗壞血酸含量、葉綠素含量、胞間CO2濃度、蒸騰速率、凈光合速率、過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性，顯著減少菊苣內丙二醛及鉛鎘含量。蔗糖合酶、蔗糖磷酸合酶、蔗糖轉化酶活性顯著提升，菌株JB18促進了葉片中蔗糖積累。RT-qPCR結果顯示，受Pb-Cd脅迫并接種JB18的菊苣幼苗中SS和SPS基因的相對表達量與對照組相比，分別上調2.1倍和5.6倍。因此，菌株JB18能夠提高受鉛鎘復合脅迫下菊苣幼苗植株光合作用速率和抗氧化能力，上調蔗糖代謝相關基因的表達，促進蔗糖的積累，提高菊苣幼苗的鉛鎘抗性。

關鍵詞：菊苣；鉛鎘抗性；菌株JB18

中圖分類號：Q94""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）08-2505-09

Effects of Methylobacterium radiotolerans JB18 on the Growth and Resistance

of Cichorium intybus L Seedlings

JIN Zhong-min1，2*， LIU Yu-heng1， YUAN Xin-yue1， LIU Bo1， LI Chun-yue1，

LIU Li-jie1，2， QIN Xiang-yu1，2， YU Bao-gang1，2， LI Tie1，2

（1.College of Life Sciences and Agriculture and Forestry，Qiqihar University， Qiqihar， Heilongjiang Province 161006，China;

2.Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance Genetic Engineering and Coldland Biodiversity Conservation，

Qiqihar， Heilongjiang Province 161006， China）

Abstract：To investigate the effects of Pb-Cd-resistant strain JB18 on chicory seedlings，chicory was planted in different Pb-Cd composite concentration-stressed soils. Strain JB18 was inoculated around the roots of chicory，photosynthesis parameters，antioxidant enzyme activities，sucrose content，activities of enzymes involved in sucrose metabolism，and expression of related genes in chicory seedlings were determined. The results showed that inoculation with strain JB18 increased water content，ascorbic acid content，chlorophyll content，intercellular CO2 concentration，transpiration rate，net photosynthetic rate，peroxidase and superoxide dismutase activities，and significantly reduced malondialdehyde and Pb-Cd content in chicory seedlings. Sucrose synthase，sucrose phosphate synthase and sucrose converting enzyme activities significantly increased，and strain JB18 promoted sucrose accumulation in leaves. RT-qPCR results showed that the relative expression of SS and SPS genes in chicory seedlings subjected to Pb-Cd stress and inoculated with JB18 was up-regulated by 2.1-fold and 5.6-fold，respectively，compared with the control group. Therefore，strain JB18 was able to increase the photosynthesis rate and antioxidant capacity，up-regulate the expression of genes related to sucrose metabolism，promote the accumulation of sucrose，and improve the Pb-Cd resistance of chicory seedlings subjected to Pb-Cd compound stress.

Key words：Chicory；Pb-Cd resistance；Strain JB18

菊苣（Cichorium intybus L.）作為藥食兩用的植物，含有豐富的黃酮類化合物、碳水化合物和倍半萜內酯等物質［1］，主要用于開發(fā)健康創(chuàng)新食品和保健品［2］。菊苣適應性強，并可通過反復刈割增加地上生物量［3］，在菊苣葉中，可以檢測到促進健康的化合物，如維生素、多酚、蛋白質和礦物質［4］，菊苣幼株的主根是人類飲食中公認的益生元菊粉的來源［5］。有研究表明，藥用植物的有效性主要與其活性成分有關，藥用植物的重金屬含量超標是主要質量問題之一，這可能與其生長環(huán)境的廣泛污染有關［6］。減少作物中重金屬含量對確保食品安全生產具有重要意義［7］，如何在重金屬含量較高的農田中保障菊苣的安全生產，是一個亟需解決的問題。

重金屬污染的高毒性和在土壤及作物中積累能力對糧食安全構成嚴重威脅［8］。據統(tǒng)計，全球每年約有500萬噸鉛（Pb）排放到環(huán)境中，我國約有五分之一耕地受到Pb的污染［9］。Pb會導致自由基失衡而引起氧化應激［10］。Pb對植物的毒性的主要包括葉綠素降解、植物根系生長抑制和生長遲緩［11］。Pb中毒會導致人類心腦血管系統(tǒng)、內分泌系統(tǒng)等疾病發(fā)生［12］。我國耕地中的Cd超標率為7%，約2.786×109m2的農業(yè)土壤受到鎘的污染［13］，鎘離子在土壤和水中具有流動性，能在土壤中長期循環(huán)和生物積累，可被植物吸收［14］。被Pb，Cd污染的植物通過食物鏈進入人體，使有毒物質在細胞內沉積，破壞蛋白質功能，損害大腦，導致癌癥等重大疾?。?5］。

微生物能夠通過各種細胞和分子機制抵抗金屬離子，如生物轉化、酶解毒、外排物質產生和金屬硫蛋白合成［16］，微生物在環(huán)境中無處不在，在生物化學循環(huán)中發(fā)揮著關鍵作用［17］，耐鎘菌株添加到含有鎘污染的油菜植株的花盆中，發(fā)現(xiàn)菌株能有效降低鎘的生物毒性［18］。在Pb脅迫下觀察到，接種耐鉛枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis PbRB3）的綠豆（Vigna radiata）葉片中葉綠素和生物量增加［19］。Pb污染條件下接種叢枝菌根真菌可促進玉米生長，減輕鉛對地上部光合作用等生理過程的抑制，提高玉米對Pb的耐受性［20］。本研究利用實驗室篩選的鉛鎘抗性菌株JB18，將其接種至受不同鉛鎘復合濃度脅迫的菊苣幼苗周圍，通過測定菊苣生長、生理生化指標，探討接種JB18對Pb-Cd復合脅迫下菊苣幼苗的緩解效應，為微生物提高植物鉛鎘抗性提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 土壤處理與供試菌株

菊苣種子由河南華豐草業(yè)提供。土壤由齊齊哈爾大學溫室提供，將土壤經自然風干，過2 mm網篩。前期試驗研究發(fā)現(xiàn)，菊苣能在含有鉛鎘污染的土壤中生長的最高Pb-Cd復合濃度為（1600/160）mg·kg-1，因此，本試驗利用硝酸鉛和氯化鎘配制不同濃度梯度Pb-Cd復合溶液并加入至土壤中，使得土壤中Pb、Cd復合濃度分別為：Pb-Cd ［（0/0）mg·kg-1、（200/20）mg·kg-1、（400/40）mg·kg-1、（800/80）mg·kg-1、（1600/160）mg·kg-1］，將土壤裝入塑料花盆中老化3個月。供試菌株JB18為對鉛鎘具有較高抗性的耐輻射甲基桿菌（Methylobacterium radiotolerans），GenBank登錄號為MZ723900。

1.2 菌懸液的制備

將菌株JB18在牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基中于30℃、200 r·min-1條件下培養(yǎng)24 h后，進行離心、洗滌，再將培養(yǎng)物轉移至無菌離心管中，使用無菌去離子水收集菌體2次，制成108 cfu·mL-1的菌懸液。

1.3 盆栽試驗

在不同Pb-Cd復合濃度下設置了未接菌處理組（接種無菌水）和菌株處理組（接種菌株JB18），將種子表面清洗和消毒后種植在不同濃度鉛鎘處理后的土壤中，每盆均勻播種20粒飽滿的種子。待菊苣生長4周后，在根部周圍接種菌株JB18菌液（108 CFU·mL-1，2 mL）。接種4周后收獲，測定菊苣葉片的葉綠素含量、凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導度（Stomatal conductance，Gs）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、含水量、株高、丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量、抗壞血酸（Ascorbic acid，AsA）含量、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性、過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性、蔗糖含量、蔗糖合酶活性、蔗糖磷酸合酶活性、蔗糖轉化酶活性及相關基因相對表達量。

1.4 指標測定

菊苣生長8周時，在不同處理組中隨機選擇10株幼苗用株高尺進行測定株高［21］，鮮重法測定含水量［21］，LI-6400XT便攜式光合儀測量菊苣幼苗葉片Pn，Gs，Ci，Tr，比色法測定葉綠素含量［21］，氮藍四唑法測定SOD活性［21］、比色法測定POD活性［21］，硫代巴比妥酸法測定MDA含量［21］，AsA含量根據Fe3+還原法測定［21］，分光光度計法測定蔗糖含量［21］，采用電感耦合等離子質譜法（ICP-MS）測定Pb、Cd含量［21］，蔗糖合酶活性、蔗糖磷酸合酶、蔗糖轉化酶利用試劑盒（北京博奧森生物技術有限公司）測定。

1.5 RT-qPCR分析

以生長8周的菊苣葉片為試驗材料。根據生理指標和蔗糖相關酶活性的變化趨勢，發(fā)現(xiàn)在Pb-Cd（400/40）mg·kg-1濃度下變化較為顯著，特設置無重金屬脅迫未接種JB18的對照組（CK）、無重金屬脅迫接種JB18（JB18）、Pb-Cd（400/40）mg·kg-1脅迫未接種JB18（HM）和存在Pb-Cd（400/40）mg·kg-1脅迫并接種JB18 （HM-JB18）四個處理組，選擇參與蔗糖代謝途徑的蔗糖合酶基因（SS）、蔗糖磷酸合酶基因（SPS）和蔗糖轉化酶基因（INV），特異性引物見表1，利用CFX96孔板，使用ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix（Vazyme）進行熒光定量PCR，各處理重復三次，使用2-ΔΔCt法計算基因的相對表達水平。

1.6 數據處理

利用Excel 2021進行數據處理，GraphPad Prism 9.3.0圖表處理，利用SPSS 26軟件對數據進行方差分析（ANOVA），差異顯著性在Plt;0.05水平上具有統(tǒng)計學意義。

2 結果與分析

2.1 JB18對Pb-Cd脅迫下菊苣幼苗生長的影響

隨著Pb-Cd濃度上升，植株含水量及株高逐漸下降，與未接菌處理組相比，接種菌株JB18后，菊苣葉片含水量顯著提高（Plt;0.01，圖1A），Pb-Cd（200/20）mg·kg-1接種組中含水量相比未接種菌株JB18處理組提高率最大，為1.6%。在較高Pb-Cd脅迫濃度下菊苣株高顯著提高（Plt;0.05，圖1B），在Pb-Cd（1600/1600）mg·kg-1處理組株高提高了24.6%。

2.2 JB18對Pb-Cd脅迫下菊苣幼苗光合作用參數的影響

植株的葉綠素含量在鉛鎘復合脅迫下呈低濃度促進高濃度抑制現(xiàn)象（圖2A），Pb-Cd（200/20）mg·kg-1處理組中葉綠素含量最高，與未接菌相比，提升了41.1%，植株在Pb-Cd（200/20）mg·kg-1、Pb-Cd（400/40）mg·kg-1脅迫下其Pn被顯著提升（Plt;0.05，圖2B）；菊苣幼苗的Pn、Gs、Tr隨Pb-Cd濃度增高而逐漸降低（圖2B、2C、2E），其中在Pb-Cd（400/40）mg·kg-1濃度處理中，接種JB18后，Gs顯著提升（Plt;0.05，圖2C）；同時菌株JB18可改善Pb-Cd脅迫對菊苣幼苗葉片中Ci下降的現(xiàn)象（圖2D），還顯著提高了低濃度Pb-Cd脅迫下菊苣幼苗葉片的Tr（Plt;0.05，圖2E）。

2.3 JB18對Pb-Cd脅迫下菊苣幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

在Pb-Cd（0/0）mg·kg-1至Pb-Cd（400/40）mg·kg-1濃度脅迫下，接種菌株JB18后，菊苣幼苗葉片SOD活性、POD活性顯著高于未接菌處理組（Plt;0.05，圖3A、3C），MDA含量顯著低于未接菌處理組（Plt;0.05，圖3B）。菊苣幼苗的ASA含量隨Pb-Cd濃度增高而降低，接種JB18后植株ASA含量顯著提高（Plt;0.05，圖3D）。

2.4 JB18對Pb-Cd脅迫下Pb和Cd含量的影響

由圖4可知，菊苣幼苗地上部和根部Pb和Cd含量隨Pb和Cd處理濃度升高而顯著增加，且根部Pb和Cd含量遠大于地上部，說明Pb和Cd主要在植株根部積累。在Pb-Cd（200/20）mg·kg-1處理下，JB18顯著降低地上部Pb和Cd含量（Plt;0.05）與未接種相比分別降低了53.2%和26.3%，根部Pb和Cd含量與未接種相比分別降低54.1%和35.5%。

2.5 JB18對Pb-Cd脅迫下菊苣幼苗蔗糖含量及代謝酶活性的影響

菊苣幼苗的蔗糖含量隨Pb-Cd濃度的增加呈現(xiàn)先降低后上升的趨勢，接種菌株JB18后，在Pb-Cd（200/20）mg·kg-1、Pb-Cd（400/40）mg·kg-1處理下，葉片蔗糖含量顯著提高（Plt;0.05），分別提高了14.2%，13.7%（圖5A）；蔗糖合酶活性也顯著提升，分別提高了27.9%和16.3%（Plt;0.05，圖5B）；Pb-Cd脅迫下菊苣幼苗葉片蔗糖磷酸合酶活性和蔗糖轉化酶活性隨Pb-Cd濃度的提高而先上升再下降，接種JB18后，蔗糖磷酸合酶、蔗糖轉化酶活性在較低脅迫濃度下變化顯著（Plt;0.05，圖5C-5D）。

2.6 RT-qPCR結果分析

如圖6所示，接種JB18后SS和SPS基因的相對表達量極顯著上調（Plt;0.01，圖6A-6B），與CK處理組比，分別上調了8.4倍和23.7倍，INV基因的相對表達量與CK處理組無明顯差異（圖6C）；HM+JB18處理組中SS和SPS基因的相對表達量與HM處理組相比，分別上調2.1倍和5.6倍，INV基因顯著下調（Plt;0.05，圖6C）。

3 討論

3.1 JB18對Pb-Cd脅迫下菊苣幼苗生長的影響

重金屬污染會影響植物正常生理活動，鉛鎘脅迫會導致植株生長發(fā)育受限，根系黑化和綠葉數量面積減少等現(xiàn)象［22］。本試驗中，接種菌株JB18后，菊苣植株含水量升高，這可能是由于細胞通過主動增加溶質，降低滲透勢，提高吸水和保水能力［23］。菊苣株高受鉛鎘濃度影響較大，株高隨鉛鎘濃度上升逐漸降低，說明鉛鎘離子抑制植株的地上部分伸長。接種菌株JB18后株高增加，這可能與細菌的促生特性的累積效應有關。有研究表明耐輻射甲基桿菌能降解除草劑異種生物，降解戊唑醇，具有抗重金屬能力，產生ACG脫氨酶、有機酸、鐵載體、赤霉素等促進植物生長的激素相互疊加共同促進植物生長［24-25］。耐重金屬細菌通過離子交換、絡合和沉淀降低了重金屬的生物有效性，將有毒重金屬由高毒性轉化為毒性較小且不能移動的重金屬［26］。

3.2 JB18對Pb-Cd脅迫下菊苣幼苗光合作用參數的影響

光合作用作為植物提供生長營養(yǎng)的主要作用途徑，光合作用能力的強弱會影響植株的生長［27］。本研究表明，菊苣幼苗受到鉛鎘脅迫時，葉綠素含量表現(xiàn)為低濃度增加，高濃度降低的現(xiàn)象。在鉛鎘銅鋅復合脅迫下，牧草中的葉綠素含量隨著重金屬濃度的增強也呈現(xiàn)低濃度增加，高濃度降低的現(xiàn)象［28］。低濃度Pb-Cd可能激發(fā)了植物的應急保護機制導致葉綠素含量上升，過量的Pb-Cd復合濃度會阻止Mg2+與葉綠體的結合減少葉綠素含量［29］。接種菌株JB18后，菊苣幼苗葉綠素含量明顯提高，提升了菊苣幼苗在低濃度脅迫下的氣孔開放程度，胞間CO2濃度，減緩Pn和Ci下降速率，這說明JB18在一定程度上能夠緩解重金屬對光合作用的不利影響。

3.3 JB18對Pb-Cd脅迫下菊苣幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

植物在受到重金屬污染后，細胞內電子運輸過程遭到破壞，影響酶活性，誘導活性氧過量合成、堆積，導致氧化損傷［30］。MDA含量與Pb-Cd濃度的增強成正比，鉛鎘濃度上升會導致膜脂質過氧化，代謝酶活性受抑制［31］?？寡趸赶到y(tǒng)可保護細胞，緩解毒性影響［32］。接種菌株JB18后，幼苗中MDA含量降低，部分處理組SOD，POD活性顯著上升，因此菌株JB18可改善植物抗氧化系統(tǒng)抵抗鉛鎘脅迫。AsA是不可缺少的細胞氧化還原緩沖劑，AsA-GSH循環(huán)在維持氧化還原穩(wěn)態(tài)以減輕氧化損傷方面發(fā)揮重要作用［33］。本試驗發(fā)現(xiàn)，菊苣幼苗葉片中抗壞血酸含量與Pb-Cd濃度成反比，可能是AsA在清除活性氧的過程中會氧化成脫氫抗壞血酸（DHA），而脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）受重金屬離子影響活性下降，最后導致AsA還原率降低。接種菌株JB18后，ASA含量顯著提高。研究表明接種Pseudomonasaeruginosa和Burkholderia gladioli可提高Cd處理下DHAR和GR活性［34］，導致AsA含量的增加。因此JB18很有可能通過提高DHAR及GR的活性而提高ASA含量，進而緩解鉛鎘脅迫的負面影響。

3.4 JB18對Pb-Cd脅迫下Pb和Cd含量的影響

重金屬抗性菌株對減少植物體內重金屬積累具有重要意義。一些細菌被證明可吸附土壤重金屬，進而減少植物對重金屬的積累。Naveed等［35］研究表明，在含Pb土壤中生長的綠豆根、莖和籽粒中的Pb含量較高，而接種了伯克霍爾德氏菌（Burkholderia phytofirmans PsJN）后，綠豆組織（根、莖和籽粒）對Pb的吸收降低，這可能是菌株PsJN通過形成金屬結合蛋白和/或通過細胞內吸收Pb而降低了Pb的利用率。本研究中，接種菌株JB18后，與未接種相比，菊苣地上部分和根部鉛鎘含量降低，說明JB18的施用會干擾幼苗的吸收能力，顯著降低植株Pb和Cd積累，這可能是由于細菌細胞表面吸附和固定了Pb和Cd［36］，或者是細菌接種后根際土壤小團聚體比例增加，吸附了土壤中較多的Pb和Cd［37］。

3.5 JB18對Pb-Cd脅迫下菊苣幼苗蔗糖含量及代謝酶活性的影響

蔗糖作為支持植物體內代謝活動的主要能量物質，可調節(jié)逆境脅迫下的信號傳導過程。其合成受到多種基因的調控［38］，蔗糖合酶是蔗糖合成的關鍵酶和限速酶［39］，它介導蔗糖和二磷酸腺苷（ADP）可逆轉換為果糖和腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG）［40］。蔗糖磷酸合酶在光合細胞中蔗糖的產生中起核心作用，它催化UDP葡萄糖和果糖-6-磷酸轉化為蔗糖-6-磷酸［41］。本試驗中，菌株JB18能夠在Pb-Cd（200/20）mg·kg-1和Pb-Cd（400/40）mg·kg-1濃度脅迫下顯著促進菊苣幼苗葉片蔗糖含量積累，接種菌株JB18后菊苣蔗糖合酶活性、蔗糖磷酸合酶活性、蔗糖轉化酶活性均高于未接菌的對照組；RT-qPCR結果顯示菊苣葉片在Pb-Cd脅迫并接種菌株JB18條件下，SS和SPS基因的相對表達量顯著上調，INV基因相對表達量顯著下調，這與王日明等逆境脅迫下結果相似［42］。JB18可能通過上調菊苣幼苗葉片的SS和SPS基因，下調INV基因表達，提高蔗糖合酶和蔗糖磷酸合酶活性、降低蔗糖轉化酶活性，從而增加蔗糖在葉片中的積累。同時也有研究表明Ahmed從番茄根際分離得到一株Cunninghamella bertholletiae，可以通過提升碳水化合物來調節(jié)植物的鉛鎘脅迫［43］。菌株JB18有提升菊苣幼苗蔗糖含量和相關蔗糖代謝酶活性的能力，說明菌株JB18可加強葉片的蔗糖積累來調節(jié)菊苣的鉛鎘脅迫。

4 結論

接種菌株JB18能夠顯著提升植株含水量，增加葉片中葉綠素含量、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導度及光合速率，調節(jié)蔗糖代謝相關基因的表達，提高蔗糖代謝酶活性，促進植株蔗糖含量的積累，提高抗氧化系統(tǒng)能力，增強菊苣幼苗的鉛鎘抗性，從而緩解鉛鎘污染對菊苣幼苗生長的抑制。

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（責任編輯 劉婷婷）