摘要：為探究少花蒺藜草（Cenchrus spinifex）的入侵對紫花苜蓿（Medicago sativa Linn.）、野大豆（Glycine soja Siebold amp; Zucc.）和羊草（Leymus chinensis （Trin. ex Bunge） Tzvelev）種子萌發(fā)的化感作用，本試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿法研究少花蒺藜草各部位（凋落物、種子、根、莖、葉）不同濃度水浸提液（1.25 %，2.50%，5.00%，10.00%）對3種牧草種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明：少花蒺藜草的不同部位水浸提液化感作用不同，1.25% 種子水浸提液與10.00%種子、凋落物水浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，其中1.25% 種子水浸提液作用最強(qiáng)，綜合化感效應(yīng)指數(shù)為0.05，其他部位各濃度水浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)均具有抑制作用；少花蒺藜草各部位水浸提液對野大豆種子萌發(fā)均具有抑制作用，其中10.00%葉水浸提液完全抑制了野大豆種子萌發(fā)；10.00%種子水浸提液對羊草種子抑制作用最強(qiáng)，綜合化感效應(yīng)指數(shù)為-0.76。

關(guān)鍵詞：入侵植物；少花蒺藜草；牧草；化感效應(yīng)

中圖分類號：S54""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）08-2548-09

The Allelopathy Effects of Water Extract from Invasive Plant Cenchrus

spinifex on Seed Germination of Three Forages

JIA Wen， XU Ming-he， ZHOU Li-ye*， GAO Kai， SUN Zhong-lin， XIONG Mei

（College of Pratacultural， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao， Inner Mongolia 028000）

Abstract：To investigate the allelopathy of Cenchrus spinifex on Medicago sativa Linn.，Glycine soja Siebold amp; Zucc.，Leymus chinensis （Trin. ex Bunge） Tzvelev seed germination，the culture dish method was used to study the effects of different water extracts concentrations （1.25%，2.5%，5.00%，10.00%） from different parts （litter，seed，root，stem，leaf） of C. spinifex on the seed germination of three forages. The results showed that water extracts from different parts of C. spinifex had different allelopathic effects，1.25% seed water extracts，1.25% and 10.00% litter water extracts had the promoting effects on the seed germination of M. sativa. Among them，the allelopathy of 1.25% seed water extract was the strongest，and its synthesis effect index was 0.05. The various concentrations of other parts water extracts all had inhibitory effects on seed germination of M. sativa;the all parts water extract of C. spinifex had inhibitory effects on seed germination of G. soja. Among them，10.00% leaf water extract completely inhibited the seed germination of G. soja;10.00% seed water extract had the strongest inhibitory effect on the seeds of L. chinensis，and synthesis effect index was -0.76.

Key words：Invasive plants;Cenchrus spinifex;Pasture;Allelopathic effect

外來植物的入侵打破了區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)平衡、威脅生物多樣性平衡發(fā)展［1］，通過直接競爭和對環(huán)境資源的干擾影響本地植物［2］，入侵植物之所以能夠在與本地植物的競爭中取得勝利與其自身超強(qiáng)的適應(yīng)性、新入侵地的高可入侵性以及強(qiáng)烈的化感作用都密切相關(guān)［3］，植物的化感作用主要是通過莖葉揮發(fā)、淋溶、凋落物分解和根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，從而促進(jìn)或抑制周圍植物的生長和發(fā)育［4］。外來植物的入侵常伴有強(qiáng)烈的化感作用［5］，通過化感作用提高其自身競爭力，對植物群落的構(gòu)成、演替、更新都產(chǎn)生了影響［6］，研究發(fā)現(xiàn)入侵我國的外來植物紫莖澤蘭（Ageratina adenophora （Spreng.） R. M. King amp; H. Rob.）、鬼針草（Bidens pilosa L.）、腫柄菊（Tithonia diversifolia （Hemsl.） A. Gray）和加拿大一枝黃花（Solidago canadensis L.）等均被證實(shí)具有化感作用［7-9］，它們通過釋放化感物質(zhì)抑制其他植物種子萌發(fā)和植株生長、排擠本土植物［10-11］，進(jìn)而影響當(dāng)?shù)刂参锶郝溲萏婧腿郝浣Y(jié)構(gòu)，形成單優(yōu)種群落，對成功入侵起到了關(guān)鍵作用［12］。

少花蒺藜草為禾本科蒺藜草屬一年生草本植物［13］，原產(chǎn)于非洲和南美洲沙質(zhì)土壤，自 1983 年出現(xiàn)在科爾沁沙地以來，與當(dāng)?shù)刂参餇幑?、爭水、爭肥，并?qiáng)勢蔓延，侵占了許多草場、農(nóng)田，嚴(yán)重影響草地資源的正常利用及群落組成［14］，極大損害了當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民的日常生活和牲畜業(yè)生產(chǎn)［15］。

種子萌發(fā)是種子植物生活史中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，且易受外界環(huán)境影響［16-17］。彭一龍等［18］研究表明狗牙根種子由于受到4種入侵植物（紫莖澤蘭、小飛蓬（Conyza canadensis （L.） Cronq.）、飛機(jī)草（Chromolaena odorata （L.） R. M. King amp; H. Rob.）和腫柄菊）莖水浸提液影響降低了萌發(fā)；油葵（Helianthus annuus Linn.）種子受到混雜在土壤中的意大利蒼耳（Xanthium strumarium L.）的根、莖、葉以及果實(shí)等殘茬及凋落物的影響降低了其萌發(fā)速度［19］。牛筋草（Eleusine indica （L.） Gaertn.）種子受到小麥（Triticum aestivum L.）秸稈不同部位水浸提液的影響延遲了萌發(fā)，且隨濃度的升高延緩現(xiàn)象越明顯［20］。廖博通等［21］研究發(fā)現(xiàn)入侵植物野胡蘿卜（Daucus carota L.）不同部位浸提液對高羊茅（Festuca elata Keng ex E. B. Alexeev）種子萌發(fā)的化感作用表現(xiàn)為“低促高抑”的雙重效應(yīng)。為探究少花蒺藜草的入侵對優(yōu)質(zhì)牧草種子萌發(fā)的影響，本研究以科爾沁沙地栽培和野生的優(yōu)質(zhì)牧草紫花苜蓿、野大豆、羊草種子為受體，采用培養(yǎng)皿發(fā)芽法，探究少花蒺藜草各部位不同濃度水浸提液對3種優(yōu)良牧草種子萌發(fā)的化感效應(yīng)，明確少花蒺藜草不同部位水浸提液對牧草種子萌發(fā)的影響，以期為減小少花蒺藜草造成的生態(tài)危害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料和受試材料

試驗(yàn)所需紫花苜蓿、野大豆、羊草、少花蒺藜草種子以及少花蒺藜草植株均于2022年9月采集于內(nèi)蒙古通遼市豐田鎮(zhèn)（43°63′62″N，122°07′29″E）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 水浸提液制備 將少花蒺藜草凋落物、種子、根、莖和葉分別使用自來水進(jìn)行徹底清洗并進(jìn)行蔭干處理后，將少花蒺藜草各部位用植物粉碎機(jī)粉碎成粉末狀以備后用。根據(jù)包金連等［22］的方法，按每1 000 mL蒸餾水100 g干物質(zhì)的比例進(jìn)行浸泡，在室溫條件下浸提48 h后，用雙層紗布過濾 2次不同部位少花蒺藜草水浸提液母液，使?jié)舛冗_(dá)到 10.00%。將部分母液用蒸餾水稀釋至 1.25%，2.50%和5.00% 的濃度，放置于4℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 種子萌發(fā)試驗(yàn)及指標(biāo)測定 采用培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。將種子置于2％ 的NaClO溶液消毒 10 min并使用蒸餾水多次沖洗。紫花苜蓿、野大豆和羊草種子作為受體，在每個(gè)鋪有濾紙的 9 cm培養(yǎng)皿中放入 30 粒種子后加入相應(yīng)水浸提液沒過種子的 1/2處，對照處理加入蒸餾水，每個(gè)處理 4次重復(fù)，置于晝夜溫度 25℃/20℃、光照周期 12 h/12 h的光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行種子萌發(fā)。為確保濾紙保持濕潤，各處理每隔2 d加 1次相應(yīng)濃度的 5 mL水浸提液或蒸餾水，同時(shí)以胚根沖破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)記錄種子發(fā)芽數(shù)，以種子連續(xù) 3 d不再萌發(fā)的時(shí)間為末次計(jì)數(shù)時(shí)間。

相對萌發(fā)率（RG）=TG/CG×100%，（TG為處理的種子萌發(fā)率，CG為對照的種子萌發(fā)率）發(fā)芽勢=發(fā)芽高峰期發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt），（Dt為萌發(fā)天數(shù)，Gt為Dt相對應(yīng)的每天萌發(fā)種子數(shù)）；

活力指數(shù)（VI）=S×GI（S為發(fā)芽t時(shí)間時(shí)胚根的總長度，GI為發(fā)芽指數(shù)）；

化感效應(yīng)指數(shù)（RI）=T/C-1（C為對照值，T為處理值。RI＞0為促進(jìn)，RIlt;0為抑制）；

化感綜合效應(yīng)指數(shù)（SE）=（RI發(fā)芽率+RI發(fā)芽勢+RI活力指數(shù)+RI發(fā)芽指數(shù)）/4。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2023和Origin 2023進(jìn)行處理、制作表格、作圖，運(yùn)用SPSS26.0軟件進(jìn)行方差顯著性分析，顯著水平標(biāo)記Plt;0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 少花蒺藜草水浸提液對3種牧草種子相對萌發(fā)率的影響

少花蒺藜草種子水浸提液各濃度處理下的紫花苜蓿相對萌發(fā)率高于其他部位的相對萌發(fā)率，其中 1.25% 濃度處理下相對萌發(fā)率達(dá)到115%，葉水浸提液10.00 %濃度處理下顯著低于對照（Plt;0.05）；野大豆種子相對萌發(fā)率隨少花蒺藜草凋落物、種子水浸提液濃度的提高呈先下降后上升趨勢，在葉水浸提液10.00% 濃度處理下野大豆種子相對萌發(fā)率為0，達(dá)到完全抑制；羊草種子相對萌發(fā)率隨少花蒺藜草種子水浸提液濃度的提高呈下降趨勢（圖1）。

2.2 少花蒺藜草水浸提液對 3種牧草種子發(fā)芽勢的影響

少花蒺藜草根、莖和葉水浸提液各濃度處理下的紫花苜蓿種子發(fā)芽勢顯著低于對照（Plt;0.05），表明各濃度少花蒺藜草根、莖和葉水浸提液均會抑制紫花苜蓿種子的發(fā)芽勢，紫花苜蓿種子發(fā)芽勢隨少花蒺藜草葉水浸提液濃度的提高呈下降趨勢；野大豆種子發(fā)芽勢隨少花蒺藜草種子水浸提液濃度升高呈下降趨勢，在葉水浸提液10.00%濃度處理下野大豆種子發(fā)芽勢為0，達(dá)到完全抑制；在少花蒺藜草根、莖水浸提液1.25%濃度處理下和凋落物水浸提液2.50%濃度處理下羊草種子發(fā)芽勢高于其他部位，促進(jìn)羊草種子萌發(fā)（圖2）。

2.3 少花蒺藜草水浸提液對 3種牧草種子發(fā)芽指數(shù)的影響

少花蒺藜草莖和葉水浸提液各濃度處理下的紫花苜蓿種子發(fā)芽指數(shù)顯著低于對照（Plt;0.05），紫花苜蓿葉發(fā)芽指數(shù)隨少花蒺藜草葉水浸提液濃度的提高呈下降趨勢，凋落物水浸提液各濃度處理對紫花苜蓿種子發(fā)芽指數(shù)均為促進(jìn)作用；少花蒺藜草凋落物、種子、莖和葉水浸提液各濃度處理下的野大豆種子發(fā)芽指數(shù)顯著低于對照（Plt;0.05），在葉水浸提液10.00% 濃度處理下野大豆種子發(fā)芽指數(shù)為0，達(dá)到完全抑制；少花蒺藜草種子水浸提液各濃度處理下的羊草種子發(fā)芽指數(shù)顯著低于對照（Plt;0.05），羊草種子發(fā)芽指數(shù)隨少花蒺藜草種子水浸提液濃度的提高呈下降趨勢，凋落物水浸提液2.50% 濃度處理對羊草種子發(fā)芽指數(shù)為促進(jìn)作用（圖3）。

2.4 少花蒺藜草水浸提液對3種牧草種子活力指數(shù)的影響

少花蒺藜草莖和葉水浸提液各濃度處理下的紫花苜蓿種子活力指數(shù)顯著低于對照（Plt;0.05），各濃度少花蒺藜草莖和葉水浸提液均會抑制紫花苜蓿種子的活力指數(shù)，紫花苜?；盍χ笖?shù)隨少花蒺藜草葉水浸提液濃度的提高呈下降趨勢，凋落物水浸提液各濃度處理對紫花苜蓿種子活力指數(shù)均為促進(jìn)作用；少花蒺藜草葉水浸提液10.00% 濃度處理下野大豆種子活力指數(shù)為0，達(dá)到完全抑制；羊草種子活力指數(shù)隨少花蒺藜草凋落物、莖水浸提液濃度的增加呈先升高后下降的趨勢（圖4）。

2.5 少花蒺藜草對 3種牧草綜合化感效應(yīng)影響

少花蒺藜草凋落物水浸提液1.25%，10.00% 及種子水浸提液 1.25% 濃度處理下對紫花苜蓿種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，其余為抑制作用，其中少花蒺藜草葉水浸提10.00% 濃度處理下抑制作用最強(qiáng)，綜合化感效應(yīng)指數(shù)達(dá)到-0.80；少花蒺藜草各部位水浸提液對野大豆和羊草種子萌發(fā)均具有抑制作用，其中少花蒺藜草葉水浸提液10.00% 處理下對野大豆種子萌發(fā)抑制作用最強(qiáng)，綜合化感效應(yīng)指數(shù)達(dá)到-1.00，少花蒺藜草種子水浸提液 10.00% 處理下對羊草種子萌發(fā)抑制作用最強(qiáng)，綜合化感效應(yīng)指數(shù)達(dá)到-0.76（表1）。

3 討論

3.1 少花蒺藜草不同部位水浸提液對相同受體種子萌發(fā)的影響

少花蒺藜草各部位水浸提液對同一受體牧草種子萌發(fā)化感效應(yīng)都有所差異，但總體表現(xiàn)為抑制作用。同一植物的不同器官有不同的化感作用［23］，王田濤等［24］研究發(fā)現(xiàn)，燈盞花（Erigeron breviscapus （Vant.） Hand.-Mazz.）不同部位水浸提液對蘿卜（Raphanus sativus L.）和小麥化感作用具有不同的敏感度，說明燈盞花不同部位的化感強(qiáng)度不同。不同組織部位紫莖澤蘭水浸提液對水稻（Oryza sativa L.）種子萌發(fā)的化感抑制作用隨化感抑制強(qiáng)度表現(xiàn)為葉gt;莖gt;根［25］。李彥飛等［26］研究發(fā)現(xiàn)，大狼毒（Euphorbia jolkinii Boiss.）不同部位水浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)的作用強(qiáng)度表現(xiàn)為根＞莖葉＞根部土壤。本研究中少花蒺藜草不同部位水浸提液5.00％ 濃度處理下紫花苜蓿種子萌發(fā)綜合化感效應(yīng)隨化感抑制強(qiáng)度表現(xiàn)為葉gt;莖gt;根gt;種子gt;凋落物；對野大豆種子萌發(fā)綜合化感效應(yīng)為種子gt;凋落物gt;葉gt;莖gt;根；對羊草種子萌發(fā)綜合化感效為種子gt;根gt;葉gt;莖gt;凋落物。結(jié)果表明，少花蒺藜草的不同部位均會生成化感物質(zhì)，這些物質(zhì)對3種受體牧草種子的化感效應(yīng)各不相同，這可能是因?yàn)樯倩ㄝ疝疾莸牟煌课划a(chǎn)生的主要化感物質(zhì)種類、數(shù)量存在差異；少花蒺藜草不同部位生成的主要化感物質(zhì)可能不易溶于水，也不易提取，這可能導(dǎo)致少花蒺藜草水浸提液中的化感物質(zhì)濃度不高［27］，這些假設(shè)還需要進(jìn)一步的研究。

3.2 少花蒺藜草同一部位水浸提液對不同受體種子萌發(fā)的影響

在少花蒺藜草相同部位產(chǎn)生的化感物質(zhì)對3種不同受體牧草種子萌發(fā)的化感效應(yīng)產(chǎn)生了不同程度的影響?；形镔|(zhì)具有選擇性和專一性［28-29］，周偉佳等［12］研究發(fā)現(xiàn)黑荊（Acacia mearnsii De Wild.）豆莢水浸提液對紫薇（Lagerstroemia indica L.）、白花敗醬（Patrinia villosa （Thunb.） Juss.）和杜虹花（Callicarpa pedunculata R. Br.）的種子萌發(fā)表現(xiàn)為較強(qiáng)的抑制作用，對田麻（Corchoropsis tomentosa （Thunb.） Makino）種子萌發(fā)影響不顯著。燕麥（Avena sativa L.）根浸提液對油菜（Brassica napus L.）、刺莧（Amaranthus spinosus L.）和反枝莧（Amaranthus retroflexus L.）的綜合化感效應(yīng)均為促進(jìn)作用，其作用強(qiáng)度為反枝莧gt;刺莧gt;油菜［30］。與本研究中少花蒺藜草種子的水浸提液對野大豆和羊草2種牧草的種子萌發(fā)有較強(qiáng)的抑制作用，但在低濃度處理下對紫花苜蓿的種子萌發(fā)為促進(jìn)作用。少花蒺藜草 1.25％ 凋落物、種子水浸提液對3種牧草種子萌發(fā)受到的抑制效果按照羊草gt;野大豆gt;紫花苜蓿的順序呈現(xiàn)出相似的現(xiàn)象。研究發(fā)現(xiàn)，在少花蒺藜草同一部位生成的化感物質(zhì)對3種不同的牧草種子具有不一樣的影響，這可能是因?yàn)椴煌哪敛輰@些化感物質(zhì)的反應(yīng)敏感度存在差異。

3.3 少花蒺藜草不同濃度相同部位水浸提液對不同受體種子萌發(fā)的影響

在不同濃度的處理?xiàng)l件下，少花蒺藜草同部位的水浸提液對3種受體牧草種子萌發(fā)的影響表現(xiàn)出明顯的差異。決定化感效應(yīng)強(qiáng)度的核心要素是化感物質(zhì)的濃度［31］，當(dāng)濃度達(dá)到特定的臨界點(diǎn)，會產(chǎn)生化感抑制作用［32］；當(dāng)?shù)陀谶@個(gè)臨界值時(shí)，對受體植物種子的萌發(fā)抑制作用并不明顯，反而可能產(chǎn)生促進(jìn)效果［33］。白花金鈕扣（Acmella radicans （Jacquin） R.K. Jansen）地下部水浸提液隨濃度增加抑制三葉鬼針草（Bidens pilosa L.）、勝紅薊（Ageratum conyzoides L.）、馬唐（Digitaria sanguinalis （L.） Scop.）和虎尾草（Chloris virgata Sw.）種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)效果增強(qiáng)，但在低濃度時(shí)對馬唐和虎尾草種子萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用［34］，與本研究中少花蒺藜草種子水浸提液低濃度處理下對紫花苜蓿種子萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用但隨濃度增加呈現(xiàn)抑制作用結(jié)果一致。白三葉（Trifolium repens L.）和紫花苜蓿種子的萌發(fā)受到光葉紫花苕子（Vicia villosa Roth.Var.）地上部水浸提液的顯著抑制，而且這種抑制作用會隨著水浸提液濃度的增加而加強(qiáng)［35］。在本次研究中，我們觀察到少花蒺藜草各部位的水浸提液對紫花苜蓿、野大豆和羊草種子萌發(fā)的抑制作用會隨著濃度的上升而增強(qiáng)，這一發(fā)現(xiàn)與前人的研究發(fā)現(xiàn)低促高抑結(jié)果相似。究其原因可能是少花蒺藜草水浸提液在低濃度處理下，化感物質(zhì)數(shù)量有限或某些營養(yǎng)成分對這3種牧草的生長產(chǎn)生積極影響［36］，從而不能有效抑制3種牧草種子萌發(fā)。

綜上所述，少花蒺藜草不同部位所含有的化感物質(zhì)種類和濃度存在差異，其化感效應(yīng)可能與3種牧草種子的物質(zhì)構(gòu)成和代謝機(jī)制有關(guān)。在少花蒺藜草大面積生長的植物群落中，其他植物的種子萌發(fā)會受到抑制［37］，由于其釋放的化感物質(zhì)數(shù)量多且濃度較高［38］，會導(dǎo)致少花蒺藜草形成單優(yōu)勢的群落，從而進(jìn)一步破壞該群落的物種多樣性。少花蒺藜草會通過調(diào)整表型和生物量分配策略適應(yīng)不同的生境條件［39］，且具有較高入侵潛力［40］，應(yīng)避免其成為植物群落中的優(yōu)勢種［41］。有研究表明少花蒺藜草植株中檢測出棕櫚酸、鄰苯二甲酸異丁基十八醇酯、鄰苯二甲酸丁十一烷基酯、鄰苯二甲酸單酯、亞麻酸、亞油酸、角鯊烯、苯酚和異香草醛，根際土壤樣品中檢測出的菜油甾醇、豆甾醇和-谷甾醇均被報(bào)道為化感物質(zhì)［42］。關(guān)于少花蒺藜草具體是通過哪些化感物質(zhì)抑制種子萌發(fā)以及不同部位產(chǎn)生的主要化感物質(zhì)種類和數(shù)量及其濃度差異還需要進(jìn)一步的科學(xué)研究來加以確認(rèn)。

4 結(jié)論

從本研究結(jié)果得出，少花蒺藜草各水浸提液濃度對野大豆種子萌發(fā)均產(chǎn)生化感抑制作用，10.00% 葉水浸提液處理下抑制作用最強(qiáng)；從種子活力指數(shù)來看，少花蒺藜草凋落物水浸提液對羊草種子表現(xiàn)為低促高抑的效應(yīng)，種子水浸提液濃度越高對羊草種子萌發(fā)抑制效果越強(qiáng)；少花蒺藜草凋落物水浸提液提高了紫花苜蓿種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，葉水浸提液濃度越高對紫花苜蓿種子萌發(fā)抑制效果越強(qiáng)；從綜合化感效應(yīng)來看，少花蒺藜草對3種牧草表現(xiàn)的強(qiáng)弱順序?yàn)橐按蠖筭t;羊草gt;紫花苜蓿。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）