關(guān)鍵詞：BS型小麥光溫敏雄性不育系；開(kāi)花習(xí)性；柱頭外露；異交結(jié)實(shí)

雜交是提高小麥產(chǎn)量和質(zhì)量的主要途徑之一，但至今在小麥中未實(shí)現(xiàn)大規(guī)模推廣和應(yīng)用[1]。光溫敏二系雜交小麥?zhǔn)俏覈?guó)原創(chuàng)成果，其在推廣中表現(xiàn)出抗旱、豐產(chǎn)、節(jié)水、耐鹽等優(yōu)勢(shì)[2-4]。但是，目前雜交小麥的推廣較為緩慢，穩(wěn)定高效的制種產(chǎn)量是制約二系雜交小麥大面積應(yīng)用的關(guān)鍵因素之一[5]。通過(guò)開(kāi)展大規(guī)模全程機(jī)械化制種技術(shù)以及精量播種高產(chǎn)高效栽培技術(shù)研究來(lái)提高制種產(chǎn)量耗時(shí)耗力，且技術(shù)改進(jìn)有限[6]。因此，選育異交結(jié)實(shí)性好的優(yōu)良不育系是提高雜交種制種產(chǎn)量的重要途徑[7]。

開(kāi)花習(xí)性是衡量不育系異交性能的重要指標(biāo)，決定著制種的難易程度與繁種的純度[8-13]。因此，柱頭外露是決定作物異交結(jié)實(shí)率的重要開(kāi)花習(xí)性，它能夠提高作物雜交制種產(chǎn)量，被廣泛應(yīng)用于雜種優(yōu)勢(shì)利用育種中[14]。研究表明，雜交水稻制種產(chǎn)量在很大程度上取決于不育系柱頭外露率[15]。另外，在棉花、番茄、大豆等作物上也有研究證明，柱頭外露能夠提高異交結(jié)實(shí)率，并選育了具有柱頭外露特性、異交結(jié)實(shí)好的優(yōu)良品系，同時(shí)對(duì)柱頭外露的遺傳特性進(jìn)行了研究[16-18]。但對(duì)于柱頭外露如何影響小麥光溫敏雄性不育系異交結(jié)實(shí)的研究卻鮮見(jiàn)報(bào)道，關(guān)于其在不育系開(kāi)花過(guò)程中的變化規(guī)律也未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究以15個(gè)穩(wěn)定的小麥光溫敏雄性不育系為材料，研究柱頭外露率在開(kāi)花過(guò)程中的變化規(guī)律及其與異交結(jié)實(shí)的關(guān)系，以期為指導(dǎo)優(yōu)良不育系的選育和提高二系雜交小麥的制種產(chǎn)量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以中麥175為對(duì)照，以15份BS型小麥光溫敏雄性不育系BS1453、BS278-2、BS294、BS210、BS366、BS107、BS126、BS135、BS141、BS163、BS166、BS185、BS131、BS136、BS323為母本，以配合力好、制種性狀優(yōu)良、花粉量大的恢復(fù)系07Y花9113、73064-1、CP8457為父本。以上材料均為北京市農(nóng)林科學(xué)院雜交小麥研究所選育。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 材料種植 試驗(yàn)于2022—2023 年在北京市農(nóng)林科學(xué)院雜交小麥研究所河南鄧州基地進(jìn)行，播期為10月20日，每個(gè)不育系種植4行，行長(zhǎng)1.5 m，行距25 cm，株距3 cm。父本播期和種植方式與不育系一致，為不育系人工飽和授粉提供花粉來(lái)源。同時(shí)采用行比制種的方式種植不育系及父本，最終對(duì)父母本花期相遇的不育系計(jì)算制種產(chǎn)量平均值。

1.2.2 柱頭外露率鑒定 于不育系始花期，分別選取穗大小均勻且處于始花期的麥穗10個(gè)，進(jìn)行掛牌編號(hào)，并套自交袋。調(diào)查不育系的柱頭外露率（stigma exsertion rate， SER），從小花側(cè)面觀察，能看到柱頭伸出穎殼１ mm以上的即標(biāo)記為柱頭外露[15-17]，從始花期開(kāi)始連續(xù)調(diào)查10 d；在花后3 d進(jìn)行人工飽和授粉，連續(xù)授粉3 d，最后統(tǒng)計(jì)柱頭外露小花異交結(jié)實(shí)率（outcrossing rate of stigmaexsertion floret， ORS） 和總異交結(jié)實(shí)率（totaloutcrossing rate， TOR）。相關(guān)計(jì)算公式如下。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 22.0 和Excel 2010 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不育系的育性與始花期表現(xiàn)

由表1 可知，所有不育系的結(jié)實(shí)率均低于1%，由此表明，在10月20日播種均可安全制種。不育系始花期為4月12—15日，恢復(fù)系的始花期為4月16—17日，表明可以正常授粉。

2.2 不育系柱頭外露的變化規(guī)律

由圖1可知，大部分不育系的柱頭外露率隨花后時(shí)間呈先升后降趨勢(shì)，且大部分不育系的柱頭外露率在花后3～5 d 達(dá)到峰值。其中BS163、BS210、BS366、BS1453、BS278-2、BS107、BS126、BS135 的柱頭外露持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，達(dá)5～7 d；BS141、BS166、BS136、BS323 次之，能持續(xù)4 d；BS131、BS294、BS185柱頭外露持續(xù)時(shí)間較短，在開(kāi)花過(guò)程中僅有1～2 d表現(xiàn)出柱頭外露性狀。

柱頭外露能增加授粉面積，延長(zhǎng)授粉時(shí)間，因此對(duì)不育系在盛花期柱頭外露集中的穗位進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果（圖2）表明，在盛花期，不育系柱頭外露主要集中在中部穗位。不育系BS163、BS366、BS278-2、BS210、BS141、BS126的柱頭外露穗位較多，均在10個(gè)及以上，其中BS141柱頭外露的穗位最多，為18 個(gè)，BS278-2 次之，為17 個(gè)；不育系BS1453、BS185、BS107、BS135、BS136、BS166、BS323的柱頭外露穗位為5～10個(gè)；而不育系BS131、BS294的柱頭外露穗位較少，只有1～2個(gè)穗位柱頭外露，其中BS294的柱頭外露穗位最少，只有1個(gè)。

2.3 不育系GT 和GYT 雙標(biāo)圖分析

由圖3可知，柱頭外露率與柱頭外露小花異交結(jié)實(shí)率、總異交結(jié)實(shí)率的夾角為銳角，表現(xiàn)為正相關(guān)，其中柱頭外露率與柱頭外露小花異交結(jié)實(shí)率的夾角最小，呈極顯著正相關(guān)。不育系柱頭外露率和結(jié)實(shí)率組合GYT雙標(biāo)圖結(jié)果（圖4）表明，根據(jù)各不育系在GYT雙標(biāo)圖ATA軸上的投影位置，不育系BS141、BS278-2、BS163、BS136、BS210、BS366的綜合表現(xiàn)優(yōu)于所有不育系的平均表現(xiàn)；而不育系BS294的綜合表現(xiàn)最差，其次為不育系BS131、BS1453、BS135、BS323等（表2）。

2.4 不育系柱頭外露與異交結(jié)實(shí)的相關(guān)性分析及與制種產(chǎn)量的關(guān)系

相關(guān)性分析結(jié)果表明，柱頭外露率與柱頭外露小花異交結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)（r=0.995，Plt;0.01）。根據(jù)不育系柱頭外露率（表2），將其與制種產(chǎn)量進(jìn)行比較，表3為部分不育系制種產(chǎn)量及與不育系花期相遇的父本數(shù)量。由表2和表3可知，不育系BS210、BS278-2、BS126、BS323的柱頭外露率整體較高，達(dá)13.52%～51.79%，其制種產(chǎn)量也相對(duì)較高，均在4 500 kg·hm-2以上；其次為BS107，柱頭外露率為14.65%，其制種產(chǎn)量達(dá)4 347.45kg·hm-2；而B(niǎo)S294、BS135柱頭外露率較低，均低于10%，其制種產(chǎn)量也較低，為3 000 kg·hm-2左右；不育系BS163、BS136 的柱頭外露率較高，分別為30.18%、29.47%，但其制種產(chǎn)量相對(duì)較低，均低于3 600 kg·hm-2；BS1453 的柱頭外露率較低，為5.45%，但其制種產(chǎn)量達(dá)4 500 kg·hm-2以上。

3 討論

BS型小麥光溫敏雄性不育系是二系法雜交小麥的核心[19]。不育系的開(kāi)花習(xí)性與異交結(jié)實(shí)息息相關(guān)，柱頭外露作為能提高作物雜交制種產(chǎn)量的重要開(kāi)花習(xí)性，被廣泛應(yīng)用于雜種優(yōu)勢(shì)利用育種中[20]。本研究從不育系柱頭外露率變化規(guī)律展開(kāi)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在開(kāi)花過(guò)程中不育系的柱頭外露率整體呈先升后降的變化趨勢(shì)，大部分不育系柱頭外露持續(xù)時(shí)間為5～7 d。目前，關(guān)于柱頭外露率變化規(guī)律的研究較少，研究表明，不育系柱頭活力在開(kāi)花7 d內(nèi)呈先升后降的趨勢(shì)，在花后2～4 d柱頭活力達(dá)到高峰[21]，這與本研究柱頭外露率的變化規(guī)律類似。研究表明，柱頭外露持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)及柱頭活力高對(duì)異交結(jié)實(shí)率有重要作用，且二者對(duì)異交結(jié)實(shí)率起協(xié)同作用[13， 22]。水稻柱頭外露可以在一定程度上彌補(bǔ)由于父母本花期差異而導(dǎo)致的受粉障礙，從而提高雜交稻的制種產(chǎn)量。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，柱頭外露主要集中在中部穗位。

相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，柱頭外露率與柱頭外露小花異交結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)。研究表明，小麥不育系柱頭外露率與柱頭外露小花異交結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)，且柱頭外露小花異交結(jié)實(shí)能力強(qiáng)于開(kāi)穎小花[6， 25]，且柱頭外露率較高的小麥光溫敏不育系異交結(jié)實(shí)率較為穩(wěn)定[24]；水稻不育系柱頭外露率與異交結(jié)實(shí)率間呈顯著正相關(guān)，且異交結(jié)實(shí)率與柱頭外露率間的關(guān)系更為密切[13]。水稻不育系柱頭外露穎花異交結(jié)實(shí)能力接近非外露穎花的3倍[23]，其柱頭外露率每提高1%，不育系的結(jié)實(shí)率平均相應(yīng)提高0.86%，在正常情況下，可獲得平均57.5 kg·hm?2的增產(chǎn) [15]。另外，不育系柱頭外露與制種產(chǎn)量關(guān)系密切。研究表明，水稻不育系柱頭外露對(duì)異交結(jié)實(shí)影響較大，柱頭外露率與制種產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)[25]。提高母本柱頭外露率是雜交稻制種高產(chǎn)的關(guān)鍵之一，高柱頭外露率的不育系母本制種效率更高[26]。選育高柱頭外露率小麥不育系有助于提高雜交小麥異交結(jié)實(shí)率和制種產(chǎn)量[6]。本研究通過(guò)將柱頭外露率與制種產(chǎn)量進(jìn)行比較，認(rèn)為柱頭外露率對(duì)制種產(chǎn)量有一定的影響，但影響制種產(chǎn)量的因素較多，還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

綜上可知，柱頭外露與異交結(jié)實(shí)關(guān)系密切。本研究中，不育系BS141、BS278-2、BS163、BS136等的柱頭外露率較高，BS163、BS210、BS366、BS278-2等柱頭外露持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，且大部分不育系柱頭外露集中在花后3～5 d。因此，在不育系選育過(guò)程中可選擇柱頭外露率高、柱頭外露持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的不育系，在花后3～5 d連續(xù)授粉，且在人工授粉時(shí)應(yīng)注意使中部穗位充分授粉，從而提高異交結(jié)實(shí)率和制種產(chǎn)量。另外，對(duì)于制種產(chǎn)量低的不育系可以對(duì)其柱頭外露進(jìn)行改良，以選育柱頭外露率較高的不育系，提升制種產(chǎn)量。本研究為從柱頭外露方面篩選高異交光溫敏雄性不育系提供了重要的理論依據(jù)。