摘 要 為檢驗(yàn)冬小麥新品系‘白鹿181’對極端冷凍脅迫的適應(yīng)能力，以‘洛旱7號’與‘小偃22’為對照，研究‘白鹿181’對極端冷凍的生理響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)：（1）在極端冷凍脅迫下，‘小偃22’葉片和根系中的自由基和MDA含量gt;‘洛旱7號gt;‘白鹿181’；‘白鹿181’葉片和根系中SOD、CAT、POD、APX酶活性gt;‘洛旱7號’gt;‘小偃22’；（2）‘白鹿181’葉片中的可溶性蛋白含量高于‘小偃22’13.9%（Pgt;0.05），高于‘洛旱7號’ 5.5%（Pgt;0.05）；‘白鹿181’根系中NO含量高于‘小偃22’18.7%（Plt;0.05），高于‘洛旱7號’3%（Pgt; 0.05）；（3）‘白鹿181’根系中NOS 活性高于‘洛旱7號’8.5%（Pgt;0.05），高于‘小偃22’14.3%（Pgt;0.05）。研究結(jié)果表明，與‘洛旱7號’和‘小偃22’相比，‘白鹿181’對極端冷凍脅迫具有較強(qiáng)的抗性，且‘白鹿181’較適宜于關(guān)中平原等黃河中游地區(qū)種植。

關(guān)鍵詞 冬小麥; ‘白鹿181’新品系; 極端環(huán)境; 冷凍脅迫; 生理響應(yīng); ‘小偃22’;‘洛旱7號’

隨著全球氣候變化的加劇，自然生態(tài)系統(tǒng)中溫度驟變現(xiàn)象發(fā)生頻率越來越高。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2006-2015年全國范圍內(nèi)因低溫冷凍害造成的受災(zāi)面積平均每年約為4.269×10⁶ hm²，低溫冷凍脅迫造成的直接經(jīng)濟(jì)損失約為339.44億元。西北地區(qū)是凍災(zāi)較為嚴(yán)重的區(qū)域，2006-2015年西北地區(qū)冷凍害受災(zāi)面積平均每年約為0.473 7×10⁶ hm²，造成的直接經(jīng)濟(jì)損失約為52.6億元^［1-2］，因此，低溫冷凍是嚴(yán)重影響國內(nèi)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要災(zāi)害之一。

冷凍脅迫導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧，包括超氧陰離子（O^2-）、過氧化氫（H₂O₂）和單線氧等。過量的活性氧與細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的氨基酸殘基發(fā)生氧化還原反應(yīng)，引起細(xì)胞膜脂過氧化，膜內(nèi)物質(zhì)外滲，細(xì)胞代謝紊亂等，輕則影響生理代謝，重則導(dǎo)致植物死亡^［3-4］。然而植物在長期進(jìn)化過程中，形成一套適應(yīng)外界環(huán)境變化的生理機(jī)制。當(dāng)植物受到環(huán)境刺激之后，植物細(xì)胞內(nèi)的酶類和非酶類抗氧化系統(tǒng)開始啟動(dòng)，清除過量的自由基，減緩自由基對細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷，維持細(xì)胞內(nèi)自由基的平衡。超氧化物歧化酶（SOD）是生物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)中一種關(guān)鍵的自由基清除酶，其主要功能是清除細(xì)胞內(nèi)O^2-，生成O₂和H₂O₂^［5］；過氧化氫酶（CAT）將H₂O₂還原為O₂和H₂O，減少H₂O₂積累對細(xì)胞膜的氧化破壞^［6］；抗壞血酸過氧化物酶（APX）是細(xì)胞質(zhì)、葉綠體、線粒體和過氧化物酶體中清除H₂O₂的關(guān)鍵酶，具有催化H₂O₂依賴的L-抗壞血酸氧化作用，對抗壞血酸表現(xiàn)出高度的專一性^［6］；過氧化物酶（POD）以H₂O₂為電子受體直接氧化酚類或胺類化合物，具有消除過氧化氫和酚類胺類毒性的雙重作用^［7］。NO是生物體內(nèi)的主要信號物質(zhì)，也具有保護(hù)植物細(xì)胞免受氧化功能^［8］；NOS是NO合成的主要功能酶，具有減輕脅迫對細(xì)胞氧化性損傷作用^［9］。細(xì)胞中可溶性蛋白是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)，它的增加和積累能提高細(xì)胞的保水能力，維持細(xì)胞滲透壓平衡。由于生物體內(nèi)自由基作用靶位點(diǎn)是細(xì)胞膜系統(tǒng)，大量自由基會導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過氧化，產(chǎn)生過量丙二醛（MDA），因此，MDA含量是衡量生物膜脂過氧化程度的重要指標(biāo)之一^［10］。

在活性氧清除體系中，抗冷凍性強(qiáng)的小麥中的SOD、POD、CAT、APX酶活性均高于抗冷凍性弱的小麥^［11-13］；抗冷凍性強(qiáng)的小麥中H₂O₂，MDA含量顯著低于抗冷凍性弱的品種^［14-15］。冬小麥?zhǔn)侵袊狈降闹饕Z食作物，冬季極端低溫與春季倒春寒對其生長與發(fā)育影響極為嚴(yán)重，直接影響后期產(chǎn)量和品質(zhì)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，極度低溫造成50%小麥幼穗死亡^［16-17］，因此，冷凍脅迫是制約北方小麥豐產(chǎn)的主要?dú)夂蛞蛩?。但是，自然生態(tài)系統(tǒng)中不同種類植物和同一農(nóng)作物的不同品種對環(huán)境適應(yīng)能力差異很大，其差異大小可以表征該品種抗冷凍能力強(qiáng)弱，這一切表現(xiàn)歸因于植物在逆境條件下細(xì)胞內(nèi)清除活性氧的能力大小^［18］。由此可見選育高抗小麥新品種是保障糧食安全的必由之路。‘洛旱7號’是河南省農(nóng)科院洛陽小麥所選育出來的優(yōu)良小麥新品種，在豫北廣泛栽培?！≠?2’是原西北植物所選育的冬小麥優(yōu)良品種，在關(guān)中廣泛栽培。冬小麥‘白鹿181’是中國科學(xué)院地球環(huán)境研究所陳怡平科研團(tuán)隊(duì)，利用激光誘變‘小偃22’，歷經(jīng)10余載，選育出來的新品系?！茁?81’于2020、2021年在河南鄧州，2022年在河南洛陽等8點(diǎn)開展區(qū)域試驗(yàn)表現(xiàn)良好；2022年陜西省大荔縣試驗(yàn)示范基地種植，專家組實(shí)測實(shí)收每公頃產(chǎn)8 250 kg。

為了檢驗(yàn)‘白鹿181’抗冷凍性強(qiáng)弱，本研究選擇抗逆性較好的‘洛旱7號’為試驗(yàn)材料，以母本‘小偃22’為參照，2022年10月中旬在大荔同時(shí)播種，相同田間管理。在極端低溫發(fā)生后（見材料方法部分）同時(shí)采取3個(gè)品種小麥，分析葉片和根系中的CAT、APX、POD、SOD、NOS、NO、可溶性蛋白、H₂O₂、MDA等生理指標(biāo)的響應(yīng)，比較其對抗冷凍能力的差異響應(yīng)，探討對極端冷凍的適應(yīng)能力，旨在為黃河中游地區(qū)糧食安全提供優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

‘小偃22’種子購于陜西楊凌種子公司，‘洛旱7號’種子由洛陽小麥研究所楊子光研究員提供，‘白鹿181’來自2022年陜西省大荔縣試驗(yàn)示范基地收獲的種子。3個(gè)品種在2022年10月中旬，同時(shí)播種于陜西省生物農(nóng)業(yè)研究所大荔試驗(yàn)基地內(nèi)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，不同品種各占一個(gè)小區(qū)，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為 12 m²（3 m×4 m），人工點(diǎn)播，種植10 行，生育期內(nèi)無灌溉，播期、農(nóng)藥噴灑及除草等措施與當(dāng)?shù)胤N植方式保持一致。每個(gè)品種5個(gè)重復(fù)。

1.2 取樣與測定方法

大荔縣位于關(guān)中渭北平原東部，屬于暖溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。冬季受蒙古冷高壓氣團(tuán)控制，寒冷干旱。近10 a來冬季平均溫度最低為-14℃，最高氣溫為-6℃（數(shù)據(jù)來源于“天氣網(wǎng)” https：//lishi.tianqi.com/dali/202301.html）。2023年1月26日關(guān)中地區(qū)氣溫驟然下降，夜間最低溫度為-11℃。1月28日7：00— 8：00，田間實(shí)測溫度-17℃。

1月28日上午測定溫度后，在大荔試驗(yàn)田分別挖取‘小偃22’‘洛旱7號’和‘白鹿181’各30株，放入手?jǐn)y式4℃冰箱，帶回實(shí)驗(yàn)室分析。隨機(jī)在30株小麥幼苗各取葉片與根系0.1 g，用超純水洗凈，吸水紙吸干水分，加入1 mL提取液，進(jìn)行冰浴勻漿，高速離心10 min，小心吸取上清液，獲得酶提取液。CAT、APX、POD、SOD、NO、H₂O₂、MDA等指標(biāo)采用索萊寶（https：//solarbio.com/）試劑盒進(jìn)行測定，NOS、可溶性蛋白采用南京建成生物工程研究所提供試劑盒（http：//www.njjcbio.com/）測定，具體步驟參考試劑盒說明書，所有測定結(jié)果以鮮質(zhì)量為準(zhǔn)，NOS以每毫克組織蛋白每分鐘生成 1 nmol NO為一個(gè)酶活力單位。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用 Excel 2021軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并用Origin 2018繪圖，采用 SPSS 27 軟件進(jìn)行不同處理間差異顯著性檢驗(yàn)，采用 LSD 法進(jìn)行多重比較分析（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同冬小麥品種葉片和根系中自由基和MDA含量的差異

O^2-、H₂O₂是植物組織受環(huán)境脅迫時(shí)產(chǎn)生的主要自由基?！≠?2’葉片和根系中的自由基和MDA含量gt;‘洛旱7號’gt;‘白鹿181’，根系與葉片表現(xiàn)趨于一致（圖1）。葉片中O^2-含量為‘小偃22’和‘洛旱7號’顯著高于‘白鹿181’（分別為65.4%和35.8%，Plt;0.05）。但根系中O^2-含量3個(gè)小麥品種之間無顯著差異（Pgt; 0.05）。

‘小偃22’‘洛旱7號’和‘白鹿181’葉片中H₂O₂含量表現(xiàn)出遞減趨勢，但是并無顯著差異（Pgt;0.05）?！≠?2’根系中H₂O₂含量顯著高于‘洛旱7號’和白鹿181’（分別為33.7%和 51.6%，Plt;0.05）。

‘白鹿181’葉片中的MDA含量低于‘小偃22’37.7%（Plt;0.05），低于‘洛旱7號’18.5%（Plt; 0.05）。‘白鹿181’根系中MDA含量低于‘洛旱7號’11.8%（Pgt;0.05），低于‘小偃22’ 16.9%（Plt;0.05）。

2.2 不同冬小麥品種葉片和根系中可溶性蛋白質(zhì)含量差異

如圖2所示，在極端冷凍脅迫下，3個(gè)品種小麥葉片與根系中的可溶性蛋白含量無顯著性差異（Pgt; 0.05）。在葉片中，‘白鹿181’的可溶性蛋白含量高于‘小偃22’13.9%（Pgt;0.05），高于‘洛旱7號’5.5%（Pgt;0.05）。在根系中，三者的平均可溶性蛋白含量在10 mg·g^-1左右。

2.3 不同冬小麥品種葉片和根系中抗氧化酶活性差異

SOD、CAT、POD、APX的酶活性在葉片中表現(xiàn)出‘白鹿181’gt;‘洛旱7號’gt;‘小偃22’的趨勢（圖3）。SOD酶是小麥葉片和根系中活性最大的酶（圖3-A），在冷凍脅迫的誘導(dǎo)下，‘白鹿181’葉片中SOD 活性高于‘洛旱7號’ 16.8%（Plt;0.05），高于‘小偃22’ 26.3%（Plt;0.05），而‘洛旱7號’高于‘小偃22’ 11.4%（Plt;0.05）?！茁?81’葉片中CAT活性高于‘洛旱7號’21.0%（Plt;0.05），高于‘小偃22’29.5%（Plt;0.05），‘洛旱7號’高于‘小偃22’ 10.7%（Pgt;0.05）（圖3-B）；‘白鹿181’葉片中POD活性高于‘洛旱7號’ 8.1%（Pgt;0.05），高于‘小偃22’ 20.2%（Plt;0.05），‘洛旱7號’高于‘小偃22’ 13.1%（Pgt;0.05）（圖3-C）；‘白鹿181’葉片中APX活性分別高于‘洛旱7號’和‘小偃22’ 4.4%（Pgt;0.05）和23.8%（Pgt;0.05），‘洛旱7號’高于‘小偃22’15.5%（Pgt;0.05）（圖3-D）。

根系4種抗氧化酶活性整體都略低于葉片，但酶活性表現(xiàn)趨勢與葉片中基本一致（圖4）?！茁?81’根中SOD分別高于‘洛旱7號’和‘小偃22’ 的11.4%和32.1%（Plt;0.05），‘洛旱7號’根中SOD活性顯著高于‘小偃22’ 23.4%（Plt;0.05）（圖4-A）?！≠?2’ ‘洛旱7號’和‘白鹿181’根系中CAT酶活性呈不顯著性增加趨勢（Pgt;0.05）（圖4-B）。‘白鹿181’根系中POD活性分別高于‘洛旱7號’和‘小偃22’的 3.6%和3.8%（Pgt;0.05）（圖4-C）?！茁?81’根系中APX活性分別高于‘洛旱7號’和‘小偃22’的36.6%和67.7%（Plt;0.05），根系中APX活性在‘洛旱7號’和‘小偃22’之間無顯著性差異（Pgt;0.05）（圖4-D）。

2.4 不同冬小麥品種葉片和根系中 NO含量和NOS活性差異

‘白鹿181’葉片和根中NO含量gt;‘洛旱7號gt;‘小偃22’（圖5）?！茁?81’葉片中NO含量分別高于‘小偃22’和‘洛旱7號’ 的27.0%（Pgt;0.05）和12.8%（Pgt;0.05），‘洛旱7號’高于‘小偃22’ 16.4%（Pgt;0.05）。‘白鹿181’根系中NO含量高于‘小偃22’18.7%（Plt;0.05），高于‘洛旱7號’ 3%（Pgt;0.05），‘洛旱7號’根系中的NO含量高于‘小偃22’ 16.2%（Pgt;0.05）。

3個(gè)品種小麥葉片和根系中NOS活性無顯著差異，其中‘白鹿181’根系中NOS高于‘洛旱7號’ 8.5%（Pgt;0.05），高于‘小偃22’ 14.3%（Pgt;0.05）。根系的NOS活性均高于葉片，‘小偃22’根系中NOS 活性高于葉片35.9%（Plt;0.05），‘洛旱7號’根系NOS 活性高于葉片42.8%（Plt;0.05），‘白鹿181’根系NOS 活性高于葉片45.3%（Plt;0.05）。

3 討 論

隨著全球氣候變化的加劇，自然生態(tài)系統(tǒng)中溫度驟變現(xiàn)象發(fā)生頻率也越來越高，培育適應(yīng)性強(qiáng)，適應(yīng)范圍廣的農(nóng)作物新品種對國家糧食安全具有重要的意義。目前，中國已經(jīng)培育出一些抗寒小麥品種，如‘東農(nóng)東麥1號’小麥能抵抗 -35℃的溫度，是黑龍江省寒冷地區(qū)首個(gè)能夠安全越冬的小麥品種，平均每公頃產(chǎn)5 250 kg^［19-20］；‘洛旱7號’，抗寒抗旱性強(qiáng)，在豫北大面積種植，每公頃產(chǎn)5 415～6 015 kg^［21-22］?！≠?2’屬于屬弱冬性，陜西省區(qū)試平均每公頃產(chǎn)7 080 kg，黃淮麥區(qū)區(qū)試平均每公頃產(chǎn)7 215 kg^［23］。

抗氧化功能強(qiáng)弱是植物適應(yīng)環(huán)境的重要生理功能指標(biāo)。當(dāng)遇到逆境脅迫時(shí)，植物啟動(dòng)體內(nèi)的抗氧化酶和非酶類抗氧化物質(zhì)，清除多余的自由基，首先表現(xiàn)為酶活性的升高，非酶類物質(zhì)含量的增加，當(dāng)脅迫時(shí)間過長，脅迫強(qiáng)度過大，植物體內(nèi)的酶類和非酶類物質(zhì)含量會表現(xiàn)降低的現(xiàn)象。為了檢驗(yàn)‘白鹿181’對環(huán)境變化的適應(yīng)范圍，在陜西省生物農(nóng)業(yè)研究所試驗(yàn)基地開展試驗(yàn)，3種小麥同期播種、相同田間管理。2023年1月份陜西發(fā)生斷崖式降溫，28日試驗(yàn)地溫度降至 -17℃，對于冬小麥的越冬生長期而言，最適宜生長溫度在5℃左右，最低生長溫度是 -13℃^［24］，-17℃無疑是巨大摧殘，造成極端低溫生理 脅迫。

在冷凍脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，使O^2-和H₂O₂等自由基大量累積，引起細(xì)胞膜脂過氧化，造成細(xì)胞結(jié)構(gòu)受損等。研究發(fā)現(xiàn)，在葉片中‘白鹿181’的O^2-含量低于‘小偃22’的 5.4%（Plt;0.05），低于‘洛旱7號’的35.8%（Plt;0.05）；H₂O₂含量低于‘小偃22’的20.7%（Plt;0.05）；MDA含量低于‘小偃22’的37.7%（Plt;0.05），低于‘洛旱7號’的18.5%（Plt;0.05）。在根系中，‘白鹿181’的H₂O₂含量低于‘小偃22’的51.6%（Plt;0.05），低于‘洛旱7號’的33.7%（Plt;0.05）；MDA含量低于‘小偃22’的11.8%（Plt;0.05）。說明在極端脅迫下，‘白鹿181’小麥組織中自由基含量低，脂質(zhì)被氧化水平低，細(xì)胞損傷小，耐冷凍性強(qiáng)。究其原委是冰凍脅迫下，細(xì)胞間隙容易成冰，一旦形成冰核，冰核會生長積聚冰晶，冰晶擴(kuò)散到質(zhì)外體，從而導(dǎo)致細(xì)胞脫水。可溶性蛋白質(zhì)是親水性較強(qiáng)的膠體物質(zhì)，能夠增加細(xì)胞的保水能力，具有很高的抑制冰再結(jié)晶的能力，因此可溶性蛋白質(zhì)的含量與植物的抗冷凍性呈正相關(guān)^［25］。研究發(fā)現(xiàn)，‘白鹿181’組織中可溶性蛋白含量高于‘小偃22’ 13.9%（Pgt;0.05），高于‘洛旱7號’5.5%（Pgt; 0.05），說明‘白鹿181’小麥細(xì)胞的保水能力強(qiáng)，抗冷凍性高。

同時(shí)，SOD、CAT、POD 和APX是小麥體內(nèi)清除自由基的主要抗氧化酶。研究發(fā)現(xiàn)，‘白鹿181’葉片中的SOD酶活性高于‘洛旱7號’的16.8%（Plt;0.05），高于‘小偃22’的 26.3%（Plt;0.05）。‘白鹿181’葉片中的CAT酶活性高于‘洛旱7號’的21.0%（Plt;0.05），高于‘小偃22’的 29.5%（Plt;0.05）。‘白鹿181’葉片中的POD活性高于‘小偃22’的20.2%（Plt;0.05）?！茁?81’根系中的APX活性高于‘洛旱7號’的36.6%（Plt;0.05），高于‘小偃22’的67.7%（Plt;0.05）?！茁?81’根系中的SOD酶活性也高于‘洛旱7號’的11.4%（Plt;0.05），高于‘小偃22’的32.1%（Plt;0.05）。這一現(xiàn)象說明‘白鹿181’在極端冷凍脅迫下，抗氧化酶活性強(qiáng)，有效地清除了組織內(nèi)的自由基，維持生理平衡，有利于在冷凍脅迫下保持正常生長。

NO是植物體內(nèi)一種廣泛存在的信號自由基，可以直接或間接地參與植物幾乎所有的生理過程^［26］。低溫可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生NO，ROS與NO相互作用，相互協(xié)同傳遞脅迫信號，以保證植物對環(huán)境的適應(yīng)；另一方面，NO通過調(diào)節(jié)O^2-的形成以及抑制脂質(zhì)過氧化作用降低植物脅迫對細(xì)胞的損傷^［27-28］。NOS能夠削弱ROS水平，減輕環(huán)境脅迫對細(xì)胞氧化性損傷^［29］?！茁?81’葉片中的NO含量高于‘小偃22’和‘洛旱7號’，根系中NO含量高于‘小偃22’18.7%（Plt;0.05）。NOS在根系中活性高，‘白鹿181’根系中NOS 活性高于‘小偃22’和‘洛旱7號’，說明‘白鹿181’對低溫信號響應(yīng)高于‘小偃22’和‘洛旱7號’。

小麥的抗寒性與產(chǎn)量密切相關(guān)，冬小麥品種抗寒能力越強(qiáng)，在冷凍條件下冬小麥存活率高，發(fā)育形成的主穗較多，有利于植株的穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量增加，則小麥產(chǎn)量越高^［30］?！茁?81’對冷凍脅迫抗性強(qiáng)，也在生產(chǎn)實(shí)踐中得到證明。2023年在山西臨汾國家小麥試驗(yàn)基地示范種植，專家組實(shí)測實(shí)收每公頃產(chǎn)7 545 kg，在臨汾冬季遭遇極端低溫，春季遭遇倒春寒的背景下，‘白鹿181’依然表現(xiàn)出較好的抗逆能力。穗粒數(shù)、公頃穗數(shù)和千粒質(zhì)量是小麥產(chǎn)量的三要素。穗粒數(shù)與穗的形態(tài)發(fā)育密切相關(guān)。小麥穗是由附著在穗軸兩側(cè)、交替互生小穗構(gòu)成。每個(gè)小穗含數(shù)目不等的小花，每個(gè)可育小花能夠形成一個(gè)籽粒。因此，每穗的小穗數(shù)和可育小花數(shù)決定了穗粒數(shù)，進(jìn)而顯著影響籽粒產(chǎn)量^［31］。千粒質(zhì)量是指特定時(shí)期內(nèi)的灌漿程度或者形成籽粒的干物質(zhì)量。千粒質(zhì)量越大，代表籽粒越大，飽滿程度高，主要是由遺傳特性決定^［32］，受多基因控制，也易受環(huán)境影響^［33］。普遍認(rèn)為，千粒質(zhì)量與穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即千粒質(zhì)量越小，穗粒數(shù)越多。公頃穗數(shù)是指單位面積上小麥有效穗的數(shù)量，穗數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系^［34］。

2023年5月，陜西省大荔縣遭受高頻率降雨天氣，導(dǎo)致部分小麥出現(xiàn)穗發(fā)芽。為了評估‘白鹿181’在不利環(huán)境下的產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的表現(xiàn)，在試驗(yàn)基地測量了小麥的穗粒數(shù)、公頃穗數(shù)和千粒質(zhì)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)‘白鹿181’的穗數(shù)高于‘洛旱7號’公頃穗數(shù)的13.8%（Plt;0.05），高于小偃的20.8%（Pgt;0.05）。測得3個(gè)品種小麥的理論產(chǎn)量表現(xiàn)為‘白鹿181’ gt;‘洛旱7號’gt;‘小偃22’，‘白鹿181’的理論產(chǎn)量顯著高于洛旱9.05%（Plt;0.05），顯著高于‘小偃22’ 24.3%（Plt;0.05）。產(chǎn)量與生理抗性呈現(xiàn)較好的正相關(guān)性。雖然2023年受氣象因素影響較大，測得的理論產(chǎn)量不夠精準(zhǔn)，但是也基本可以反映‘白鹿181’對環(huán)境變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

4 結(jié) 論

‘白鹿181’‘洛旱7號’‘小偃22’ 3個(gè)品種的小麥幼苗在自然極端冷凍脅迫下，其生理響應(yīng)存在明顯差異；綜合生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)3個(gè)品種對冷凍的適應(yīng)性為‘白鹿181’gt;‘洛旱7號’gt;‘小偃22’。根據(jù)聯(lián)系多年試驗(yàn)結(jié)果來看，‘白鹿181’對冷凍適應(yīng)能力強(qiáng)，有利于后期穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)。因此，‘白鹿181’適宜于關(guān)中平原，豫北地區(qū)、晉南等黃河中游地區(qū)種植。

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Physiological Response of New Winter Wheat Line ‘Bailu 181’ to Extreme Freezing Stress

GUO Jiahong^1，2，CHEN Yiping¹，LI Yingmei³，ZHANG Feng³，ZHANG Anjing⁴，LI Xiaoli⁵ and YANG Ziguang⁶

（1.State Key Laboratory of Loess and Quaternary Geology，Institute of Earth Environment，Chinese Academy of Sciences， Xi’an 710061，China; 2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China; 3.Shaanxi Institute of Bioagriculture，Xi’an 710061，China; 4.Xianyang Institute of Agriculture Science，Xianyang Shaanxi 712000，China; 5.Dengzhou Seed Technology Service Station，Dengzhou Henan 474150，China; 6.Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Luoyang Henan 471023，China）

Abstract The adaptability of new winter wheat line ‘Bailu181’ to adversity was tested by investigating its physiological response and yield performance under extreme freezing stress.Control materials，‘Luohan7’ and ‘Xiaoyan22’，were sown under the same conditions in Dali County in Guanzhong Plain.The results showed that the levels of free radical and MDA contents in both leaves and roots exhibited the following order：‘Xiaoyan22’gt;‘Luohan7’gt;‘Bailu181’; SOD，CAT，POD and APX enzyme activities in both leaves and roots followd the order：‘Bailu181’gt;‘Luohan7’gt;‘Xiaoyan22’; the soluble protein content in the leaves of ‘Bailu181’ was 13.9% higher than that of ‘Xiaoya22’（Pgt; 0.05） and 5.5% higher than that of ‘Luohan7’ （Pgt;0.05）; the NO content in the roots of ‘Bailu181’ was 18.7% higher than that of ‘Xiaoyan22’（ Plt;0.05），and 3% higher than that of ‘Luohan7’ （Pgt;0.05）.Nitric oxide synthase （NOS） activity in the roots of ‘Bailu181’ was 8.5% higher than that of ‘Luohan7’ （Pgt;0.05），and 14.3% higher than that of ‘Xiaoyan22’ （Pgt;0.05）.These findings suggest that ‘Bailu181’ is more resistant to extreme freezing stress compared to the materials and is suitable for cultivation in the Guanzhong Plain and other areas in the middle reaches of the Yellow River.

Key words Winter wheat;New line; ‘Bailu181’; Extreme environments; Extremely freezing stress; Physiological response; ‘Xiaoya22’; ‘Luohan7’

Received 2023-04-07

Returned 2023-08-20

Foundation item National Natural Science Foundation of China（No.42041005）.

First author GUO Jiahong，female，doctoral student.Research area：agricultural environment and agricultural ecology.E-mail：guojiahong22@mails.ucas.ac.cn

Corresponding author CHEN Yiping，male，doctoral supervisor，research fellow.Research area：environmental biology and ecological agriculture.E-mail：chenyp@ieecas.cn

（責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor：GUO Baishou）