摘 要 為探究辣椒株高與主莖長的遺傳規(guī)律，以辣椒矮桿材料C152為母本，高桿材料A37為父本，構(gòu)建P₁、P₂、F₁和F₂四世代遺傳群體，采用植物數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合遺傳模型分析法對(duì)株高和主莖長進(jìn)行多世代聯(lián)合分析。結(jié)果表明：辣椒株高遺傳受兩對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因控制，第1對(duì)主基因加性效應(yīng)值為32.803 8，第2對(duì)主基因加性效應(yīng)值為19.653 5，主基因遺傳率為91.83%；辣椒主莖長遺傳受兩對(duì)等顯性主基因+加性-顯性多基因控制，主基因加性效應(yīng)值為-4.052 4，遺傳率為55.69%。

關(guān)鍵詞 辣椒；主基因+多基因；株高；主莖長；遺傳分析

辣椒（Capsicum annuum L.）是木蘭綱、茄科辣椒屬一年生或多年生草本植物，原產(chǎn)于中南美洲，因其具有辛辣的口感和高營養(yǎng)價(jià)值而深受人們喜愛，在全球范圍內(nèi)廣泛種植。

株高是辣椒重要的農(nóng)藝性狀，與植株的產(chǎn)量和抗倒伏能力存在一定的遺傳相關(guān)性，能直接反映農(nóng)作物的生長情況^［1］。探究株高性狀的遺傳規(guī)律，對(duì)辣椒株型改良具有重要的指導(dǎo)作用。目前，與辣椒同科的番茄、茄子等蔬菜作物已有與株高遺傳相關(guān)的研究。周慧等^［2］在對(duì)潘那利番茄漸滲群體的研究中發(fā)現(xiàn)3個(gè)與株高性狀相關(guān)的QTL位點(diǎn)；楊錦坤等^［3］通過對(duì)茄子構(gòu)建6世代遺傳群體，利用多世代聯(lián)合分析方法，發(fā)現(xiàn)茄子株高性狀遺傳受加性-顯性-上位性多基因控制，無主基因遺傳效應(yīng)。辣椒株高遺傳的研究是一個(gè)極其復(fù)雜的過程，無論是廣義和狹義遺傳力的大小或在遺傳效應(yīng)等方面都沒有相對(duì)一致的結(jié)論。Yang等^［4］利用EMS對(duì)辣椒自交系6421進(jìn)行誘變，獲得了突變體E29，發(fā)現(xiàn)矮化性狀受1個(gè)單隱性基因控制，并將該基因定位在第12號(hào)染色體上；肖佳林等^［5］以辣椒自交系6421和其EMS誘變獲得的半矮稈突變體E483為材料，遺傳分析表明半矮化突變性狀為隱性單基因遺傳；龐欣等^［6］以龍游小辣椒B1-2和辣椒自交系D50為材料構(gòu)建6世代群體，發(fā)現(xiàn)辣椒株高由2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制。

前人用經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)方法研究認(rèn)為，辣椒株高呈加性方式或顯性-顯性互作方式或加性-顯性遺傳模型^［1］，但經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)方法只能估算基因的總體效應(yīng)，對(duì)單個(gè)基因的遺傳效應(yīng)無法解釋。近年來由蓋鈞鎰^［7］提出的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析法不僅能夠檢測數(shù)量性狀主基因和多基因的存在，而且可估測基因遺傳效應(yīng)及方差等遺傳參數(shù)，已成為植物數(shù)量性狀遺傳解析的重要方法之一。此方法已在多種作物的數(shù)量性狀遺傳上得到應(yīng)用，如水稻^［8］、煙草^［9］、棉花^［10］、辣椒^［11］、甘藍(lán)^［12］等。同時(shí)利用該方法，一些研究者也深入研究了辣椒其他性狀的遺傳，如抗病性^［13］、育性^［14］、產(chǎn)量^［15］、果皮顏色^［16］、單株結(jié)果數(shù)^［17］等。本研究以矮桿辣椒C152和高桿辣椒A37為親本，利用植物數(shù)量性狀主基因＋多基因混合遺傳模型分析法對(duì)辣椒株高和主莖長進(jìn)行四世代聯(lián)合分析^［1］，以期為辣椒育種實(shí)踐提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2021年春季，以矮桿辣椒C152（P₁）為母本，高桿辣椒A37（P₂）為父本，配制雜交組合C152×A37，待雜交果實(shí)生理成熟后收獲F₁種子（辣椒C152和A37是由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜育種課題組選育的自交系）。2021年秋季，由F₁種子自交產(chǎn)生F₂。2022春季在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院蘭州試驗(yàn)基地塑料大棚同時(shí)種植P₁、P₂、F₁和F₂，兩個(gè)親本和F₁各15株，F(xiàn)₂共442株，所有植株株距30 cm，行距80 cm，所有供試材料均采用常規(guī)化栽培管理。

1.2 性狀調(diào)查

在植株對(duì)椒采收時(shí)調(diào)查記錄單株的株高和主莖長。性狀調(diào)查方法參考《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》^［18］，具體標(biāo)準(zhǔn)如表1所示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用蓋鈞鎰^［7］提出的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析法分別對(duì)P₁、P₂、F₁、F₂ 四世代群體進(jìn)行世代聯(lián)合分析。獲得 5 類共計(jì)24個(gè)遺傳模型，并計(jì)算混合模型的極大似然函數(shù)值（MLV，maximum likelihood method）和有關(guān)成分分布參數(shù)，進(jìn)一步將MLV 轉(zhuǎn)換為 AIC（Akaike’s information criterion）值。依據(jù) Akaike 提出的最大熵規(guī)則^［19］，分別從2個(gè)性狀的24個(gè)遺傳模型中選出AIC值最小的3個(gè)模型作為備選模型。進(jìn)一步將每個(gè)性狀選出的 3 個(gè)備選模型進(jìn)行均勻性檢驗(yàn)、Smirnov 檢驗(yàn)和 Kolmogorov 檢驗(yàn)，從而選出最佳遺傳模型，采用最小二乘法估算出最佳遺傳模型的一階遺傳參數(shù)，由群體方差和成分分布方差估算出最佳遺傳模型的二階遺傳參數(shù)^［20-21］。

數(shù)據(jù)分析軟件SEA-G4 由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授惠贈(zèng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 辣椒不同世代群體株高和主莖長的次數(shù)分布統(tǒng)計(jì)

由辣椒不同世代分離群體株高和主莖長的次數(shù)分布可知（表2），F(xiàn)₁株高與主莖長的均值區(qū)間分別為99～119 cm和20～25 cm，高于兩個(gè)親本，兩個(gè)性狀均出現(xiàn)超親現(xiàn)象。株高與主莖長在F₂群體分布中表現(xiàn)為連續(xù)分布并呈明顯的單峰（圖1和圖2），表明辣椒株高與主莖長的遺傳符合數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，可用主基因+多基因混合遺傳分析法進(jìn)行分析。

2.2 相關(guān)性分析

對(duì)C152和A37 F₂世代群體的主莖長和株高兩個(gè)性狀進(jìn)行SPSS相關(guān)性分析。如表3所見，主莖長和株高呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.561。

2.3 辣椒株高與主莖長主基因+多基因遺傳 分析

使用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析法，分別對(duì)四世代群體中株高和主莖長兩個(gè)性狀進(jìn)行聯(lián)合分析，獲得 1對(duì)主基因、2對(duì)主基因、多基因、1對(duì)主基因+多基因和2對(duì)主基因+多基因共 5類 24種遺傳模型在兩個(gè)性狀群體中的極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值和AIC值，株高AIC值相對(duì)較小的3個(gè)模型分別為MX2-A-A（4 329.676 3）、MX2-ADI-AD（4 333.729 3）和 MX2-EAED-AD（4 336.602 5），主莖長AIC值相對(duì)較小的3個(gè)模型分別為MX2-ADI-ADI（2 985.881 2）、MX1-AD-ADI（2 990.819 8）和MX2-EEAD-AD（2 992.421 2）（表 4）。進(jìn)一步對(duì)兩個(gè)性狀的候選遺傳模型進(jìn)行適合性檢測（均勻性檢驗(yàn)、Smirnov檢驗(yàn)和 Kolmogorov 檢驗(yàn)，5個(gè)統(tǒng)計(jì)量分別為 U₁²、U₂²、U₃ ²、_nW²和 D_n），并選擇適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的模型作為最佳遺傳模型。從表5可知，株高備選模型中均不存在顯著性差異統(tǒng)計(jì)量，采用AIC值最小原則，選擇 MX2-A-AD 作為最佳遺傳模型；主莖長遺傳模型中 MX2-ADI-ADI和MX1-AD-ADI 均有2項(xiàng)適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量與該模型的差異達(dá)到顯著性水平，MX2-EEAD-AD不存在顯著統(tǒng)計(jì)量，對(duì)主莖長遺傳模型綜合考慮，選擇MX2-EEAD-AD為最佳遺傳模型。MX2-A-AD為兩對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型，MX2-EEAD-AD為兩對(duì)等顯性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型。

2.4 遺傳參數(shù)分析

2.4.1 一階參數(shù) 分別對(duì)株高的 MX2-A-AD 模型和主莖長的MX2-EEAD-AD模型遺傳參數(shù)進(jìn)行估算（表 6）。由一階遺傳參數(shù)可知，株高第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)（d_a）值為32.803 8，第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)（d_b）值為19.653 5，多基因加性效應(yīng)（［d］）和多基因顯性效應(yīng)（［h］）值分別為-87.907 3和53.503 0。主莖長的主基因加性效應(yīng)值為-4.052 4，在多基因效應(yīng)中，多基因加性效應(yīng)和多基因顯性效應(yīng)值分別為4.338 1和 17.536 9，說明在主莖長中多基因加性×顯性效應(yīng)起主導(dǎo)作用。

2.4.2 二階參數(shù) 二階遺傳參數(shù)結(jié)果表明，株高和主莖長群體表型總方差（δ²_p）分別為 66.180 6 和 18.617 5，主基因遺傳方差（δ²_mg）分別為 743.514 3 和 23.398 6，多基因遺傳方差（δ²_pg）分別為63.900 5和0.556 9。兩個(gè)性狀群體的主基因遺傳率分別為91.83%和55.69%，株高表現(xiàn)出很高的遺傳力，株高多基因的遺傳率（h²_pg）為 7.89%，主莖長的多基因遺傳率為0。

3 討 論

株高和主莖長是評(píng)價(jià)農(nóng)作物抗倒伏能力的重要指標(biāo)，探究其遺傳規(guī)律對(duì)指導(dǎo)育種實(shí)踐具有重要的意義。辣椒的根系數(shù)量少，入土較淺，不如番茄、茄子發(fā)達(dá)，在辣椒生產(chǎn)中后期，通常需要進(jìn)行搭架或吊蔓，以防倒伏進(jìn)而影響產(chǎn)量。因此，適宜的株高不僅有利于株型緊湊，提高產(chǎn)量和品質(zhì)，還能節(jié)約勞動(dòng)成本。

本試驗(yàn)利用主基因+多基因混合遺傳模型，對(duì)C152和A37構(gòu)建的四世代群體 P₁、P₂、F₁和 F₂ 的辣椒株高與主莖長遺傳規(guī)律進(jìn)行了初步分析。結(jié)果表明，F(xiàn)₁ 株高和主莖長的分布區(qū)間均高于兩個(gè)親本，表現(xiàn)超親現(xiàn)象。分離群體 F₂ 株高和主莖長有小于親本 P₁ 和大于親本 P₂ 的極端表現(xiàn)，這可能與種植群體的加大和試驗(yàn)田地理位置或環(huán)境有關(guān)。F₂ 群體共有442株，株高和主莖長分布次數(shù)都趨向于正態(tài)分布，群體越大，試驗(yàn)結(jié)果也相對(duì)可靠。

研究表明，辣椒株高性狀符合2對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型（MX2-A-AD）；主莖長性狀符合2對(duì)等顯性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型（MX2-EEAD-AD）。陳學(xué)軍等^［22］研究發(fā)現(xiàn)辣椒株高遺傳受1對(duì)主基因+多基因控制；劉夏冬^［23］以辣椒自交系BB3和 G-1為親本構(gòu)建遺傳群體，利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，對(duì)辣椒株型相關(guān)性狀進(jìn)行了遺傳分析，發(fā)現(xiàn)其主莖長性狀符合E-0遺傳模型，即受兩對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制；陳楠^［24］以辣椒品系A(chǔ)A5和CK18為親本，構(gòu)建四世代遺傳群體，發(fā)現(xiàn)株高和主莖長兩個(gè)性狀均屬于2MG-AD模型，主要受2對(duì)加性-顯性主基因控制。本試驗(yàn)中，辣椒株高的遺傳受2對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因控制，與陳學(xué)軍等^［22］研究結(jié)果相似，株高受多基因控制。在不同作物株高和主莖長遺傳的研究中，熊振民等^［25］認(rèn)為，水稻不同品種的株高由多基因控制，油菜^［26］株高受1對(duì)主基因+多基因控制，甘藍(lán)型油菜^［12］株高符合 2對(duì)主基因+多基因控制，與本試驗(yàn)結(jié)果相似，因此可以看出，研究結(jié)果的不同，可能是由于不同作物類型、不同材料基因型所致。

本研究中，辣椒株高的主基因遺傳率為 91.83%，說明辣椒株高受環(huán)境影響較小，可在早期世代進(jìn)行株高選擇。2對(duì)主基因加性效應(yīng)值分別為 32.803 8和19.653 5，均為正向遺傳效應(yīng)。辣椒株高的遺傳是非常復(fù)雜的，在雜交組合上，只有通過大量測交的篩選方法才能獲得符合育種目標(biāo)的雜交優(yōu)勢組合。主莖長的主基因遺傳率為 55.69%，多基因遺傳率為0，且以加性效應(yīng)為主，主莖長的遺傳率較低，說明主莖長遺傳復(fù)雜，可能存在多個(gè)微效基因共同控制，宜在高世代選擇，本研究分析所推論的基因只是理論上的基因， 個(gè)別基因難以比較， 為了更好地解釋本文中控制株高及主莖長的基因數(shù)目、效應(yīng)值大小和遺傳率高低是否為同一基因， 下一步將利用分子標(biāo)記對(duì)辣椒F₂群體進(jìn)行株高和主莖長QTL 定位分析，為辣椒株型改良育種奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

本研究認(rèn)為辣椒株高受兩對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因控制，主基因遺傳率為91.83%。主莖長受兩對(duì)等加性主基因+加性-顯性多基因控制，主基因?yàn)?5.69%， 說明環(huán)境因素對(duì)株高和主莖長有一定效應(yīng)， 可利用栽培措施提高辣椒抗倒伏能力。

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Genetic Analysis of Plant Height and Main Stem Length in Chili Pepper

CAO Tian，LI Wei，ZHANG Tao，WANG Lina，HUANG Lijuan，GUO Nana， ZHANG Minzhuo and WEI Binqiang

（College of Horticulture，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China）

Abstract This study investigates the genetic mechanisms of plant height and main stem length in chili pepper.Four generations of genetic populations， namely P1， P2， F1， and F2，were developled using the dwarf accession C152 as the maternal parent and the tall material A37 as the paternal parent.Genetic analysis was conducted using a mixed inheritance model that integrates major gene and polygenic effects.The results demonstrated that the inheritance of plant height in chili pepper was regulated by two pairs of additive major genes along with additive-dominant polygenes.The additive effect value of the first pair of major genes was 32.803 8， and the additive effect value of the second pair of major genes was 19.653 5， and the heritability of the major gene was 91.83%.In contrast，the main stem length was regulated by two equal additive major genes plus additive dominant polygenes， with an additive effect value of -4.052 4 and a major gene heritability of 55.69%.

Key words Chili pepper；Major gene plus polygene；Height；Main stem length；Genetic analysis

Received 2023-09-28

Returned 2024-03-01

Foundation item National Natural Science Foundation of China （No.32360760）；Key Ramp;D Program of Gansu Province （No.21YF5NA091）；Lanzhou Talent Innovation and Entrepreneurship Project （No.2021-RC-65）；Youth Mentor Support Fund of Gansu Agricultural University（No.GAU-QDFC-2020-07）.

First author CAO Tian， female， master student.Research area：genetics and molecular breeding of vegetables.E-mail：ct3174202425@163.com

Corresponding author WEI Bingqiang， male， professor， doctoral supervisor.Research area：genetics and molecular breeding of vegetables.E-mail：bqwei@gsau.edu.cn

（責(zé)任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG Min）