摘要：固態(tài)發(fā)酵是一種新型的微生物發(fā)酵技術，廣泛應用于食品、飲料、飼料等領域。近年來，隨著生物技術的不斷發(fā)展，固態(tài)發(fā)酵在促進生物轉化方面的作用逐漸受到關注，其產(chǎn)生的具有抗氧化性、抗菌性的生物活性物質對生物體內的生長、發(fā)育、代謝和免疫等生理功能有良好作用。文章綜述了固態(tài)發(fā)酵促多酚、多糖、多肽、脂質等生物活性物質釋放與生物轉化的研究進展，歸納了固態(tài)發(fā)酵過程中生物活性物質釋放與生物轉化的原因、影響因素及轉化機制，為生物活性物質的固態(tài)發(fā)酵富集、動態(tài)變化規(guī)律及在功能性食品領域的應用提供了參考。

關鍵詞：固態(tài)發(fā)酵；多糖；多肽；多酚；生物轉化

中圖分類號：TS205.5 文獻標志碼：A 文章編號：1000-9973（2025）01-0233-08

Research Progress on Solid-State Fermentation Promoting Release and Biotransformation of Bioactive Substances

ZHANG Ming， LI Wei， WU Song-yao， LI Xin-tong， HAO Xi， ZHANG Hai-peng， CHEN Lin-lin^*

（College of Food Engineering， Harbin University of Commerce， Harbin 150028， China）

Abstract： Solid-state fermentation is a new type of microbial fermentation technology， which is widely used in the fields of food， beverage and feed. In recent years， with the continuous development of biotechnology， the role of solid-state fermentation in promoting biotransformation has gradually received attention. The bioactive substances produced by solid-state fermentation with antioxidant and antibacterial properties have good effects on physiological functions such as growth， development， metabolism and immunity in organisms. In this paper， the research progress on solid-state fermentation promoting the release and biotransformation of bioactive substances such as polyphenols， polysaccharides， polypeptides and lipids is reviewed. The reasons， influencing factors and transformation mechanisms of release and biotransformation of bioactive substances during solid-state fermentation are summarized， which has provided references for the solid-state fermentation enrichment and dynamic change rule of bioactive substances as well as their application in the field of functional food.

Key words： solid-state fermentation; polysaccharides; polypeptides; polyphenols; biotransformation

收稿日期：2024-07-21

基金項目：黑龍江省“百千萬”工程科技重大專項（SC2021ZX04B0019）；黑龍江省省屬高等學校基本科研業(yè)務費項目（2023-KYYWF-1054）

作者簡介：張銘（1999—），女，碩士研究生，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品加工與貯藏工程。

*通信作者：陳林林（1979—），女，教授，博士，研究方向：酶催化及生物活性物質功能化修飾技術。

生物活性物質是指對人類高級生命活動具有調節(jié)功能的成分，主要存在于植物性食物中，常見的生物活性物質包括多酚、多糖、萜類、甾醇類、生物堿、肽類、核酸、蛋白質、氨基酸、油脂、蠟、樹脂類、植物色素、礦物質元素、酶和維生素等^[1]。生物活性物質可以影響人體的生理功能，例如促進新陳代謝、調節(jié)免疫系統(tǒng)、抗腫瘤等，可作為抗氧化劑、免疫活性物質、抗菌肽等發(fā)揮作用^[2]，目前通常采用超臨界流體、高壓、微波、超聲波等輔助提取和固態(tài)發(fā)酵技術獲取。固態(tài)發(fā)酵技術在富集生物活性物質方面具有較大的潛力，利用固態(tài)發(fā)酵技術可以獲取大部分生物活性物質，如多糖、多肽、脂質、多酚、維生素、色素、有機酸、精油、萜類等^[3]。

固態(tài)發(fā)酵是生物活性物質釋放與轉化的重要途徑^[4]，可使生物活性物質從結合態(tài)轉化為游離態(tài)。在固態(tài)發(fā)酵過程中產(chǎn)生的木聚糖酶、果膠酶、β-葡萄糖苷酶和淀粉酶等有助于促進多酚的釋放，如曲霉、酵母菌和乳酸菌固態(tài)發(fā)酵顯著提高了無花果多酚和黃酮類化合物的含量^[5]，利用黑曲霉固態(tài)發(fā)酵金銀花也促進了多酚類物質的釋放^[6]。通過固態(tài)發(fā)酵過程釋放與轉化的多酚具有很強的抗氧化、抗炎、抑菌作用，并可以作為食品保鮮中的抗菌劑。固態(tài)發(fā)酵所產(chǎn)生的蛋白酶可以與發(fā)酵底物蛋白相結合，是一種高效的活性肽制備方法，如植物乳桿菌固態(tài)發(fā)酵豆粕可制備大豆肽^[7]，米曲霉和枯草芽孢桿菌混菌發(fā)酵豆粕，發(fā)酵后的豆粕中游離氨基酸含量、肽含量均增加^[8]。目前，通過固態(tài)發(fā)酵生成的抗氧化肽可作為肉制品的食品添加劑，降低脂質氧化對其的影響。此外，固態(tài)發(fā)酵過程中產(chǎn)生的酶，如α-葡萄糖苷酶和淀粉酶等可以破壞細胞壁多糖的結構，促進活性多糖成分的釋放，如根霉固態(tài)發(fā)酵木薯分泌的α-淀粉酶使葡萄糖的含量升高^[9]。多糖具有抗氧化、抗糖尿病、抗衰老、調節(jié)免疫力、抗疲勞等多種生物活性，而固態(tài)發(fā)酵可顯著增強多糖的這些生物活性^[10]。

基于固態(tài)發(fā)酵對生物轉化和產(chǎn)物合成等方面的重要性，以及生物活性物質對提升食品抗氧化性、功能性等方面的作用進行了研究。本文對近年來固態(tài)發(fā)酵對生物活性物質的影響進行了綜述，總結歸納了影響生物活性物質釋放與轉化的因素，如發(fā)酵菌種、水分、溫度和pH等。同時分別從多糖、蛋白質、脂質的轉化途徑及多酚轉化的苯甲酸途徑、肉桂酸途徑、糖苷途徑、單寧酸途徑等方面概括了生物活性物質在固態(tài)發(fā)酵過程中的轉化機制，以期提高固態(tài)發(fā)酵技術在提升生物活性物質的生成效率和品質、增強食品的抗氧化性和功能性等方面的應用。

1 固態(tài)發(fā)酵技術的特點

固態(tài)發(fā)酵是指微生物在不存在或接近不存在游離水的固體基質上進行發(fā)酵的生物過程，基質必須具有足夠的水分以支持微生物的生長和代謝^[11]。固體基質需包括碳源和其他營養(yǎng)物質，并可根據(jù)目的產(chǎn)品進行改變，包括農(nóng)副產(chǎn)品廢渣，如甘蔗渣、椰子殼、廢咖啡渣；合成材料，如纖維素、木質素、淀粉等，以維持微生物在基質上的生長。固態(tài)發(fā)酵可以最大限度地利用固體基質中的營養(yǎng)物質，并產(chǎn)生各種酶，如單寧酶、酯酶、酚酸脫羧酶、糖苷酶、蛋白酶、木質素酶等，可釋放食物基質中的結合態(tài)物質，富集目標活性成分。

不同于液態(tài)發(fā)酵技術，固態(tài)發(fā)酵技術適用于多種微生物的培養(yǎng)和發(fā)酵。在固態(tài)發(fā)酵過程中，微生物與固體基質直接接觸，不需要加入大量的水，這種直接接觸的方式可以避免產(chǎn)物中有毒溶劑的殘留，從而提高產(chǎn)物的純度，使其更加安全和健康。在固體基質中培養(yǎng)微生物能夠促進產(chǎn)物品質的提升和活性物質的積累，進而提升產(chǎn)物的營養(yǎng)價值與功能。此外，固態(tài)發(fā)酵技術具有生產(chǎn)設備簡單、無需復雜的生物反應器和攪拌裝置等優(yōu)點，固體基質自身具備微生物生長、代謝的基本條件，從而簡化了設備需求，降低了能源消耗和環(huán)境污染^[12]。另外，固態(tài)發(fā)酵具有原材料容易獲得、成本低廉等優(yōu)點，固態(tài)發(fā)酵技術可以利用農(nóng)業(yè)廢棄物或工業(yè)副產(chǎn)品作為基質，實現(xiàn)資源的再利用和廢物的減少，常使用農(nóng)業(yè)殘留物作為發(fā)酵底物，如甘蔗渣、木薯渣、玉米芯、麥麩和其他谷物麩皮、水果果皮和果肉、咖啡果肉和殼、不同來源的秸稈和殼等，這些物質都由纖維素、半纖維素、淀粉、果膠、木質素和其他纖維組成，可以通過固態(tài)發(fā)酵來改變自身的生物活性，如固態(tài)發(fā)酵過程中產(chǎn)生的木質素酶可以分解木質素，破壞木質素的結構，產(chǎn)生新的生物活性物質。由微生物產(chǎn)生的酶，如酯酶、淀粉酶、纖維素酶和木聚糖酶會釋放結合的生物活性物質，因此，固態(tài)發(fā)酵可用于獲得生物活性化合物。

2 固態(tài)發(fā)酵技術的關鍵影響因素

固態(tài)發(fā)酵的關鍵影響因素主要為發(fā)酵菌種、水分含量、水分活度、溫度、pH。發(fā)酵菌種會影響固態(tài)發(fā)酵的代謝途徑和產(chǎn)物種類，需要根據(jù)底物性質來選擇發(fā)酵菌種；通常含水量應控制在30%～85%范圍內，為微生物提供適宜的生長和代謝環(huán)境，水分活度應保持在適當范圍內，防止有害微生物的產(chǎn)生；固態(tài)發(fā)酵過程中微生物的生長、酶的產(chǎn)生以及次生代謝產(chǎn)物的合成等都與溫度密切相關，不同微生物所需的發(fā)酵溫度也不相同；固態(tài)發(fā)酵pH通常在5.0～7.0范圍內，根據(jù)固態(tài)發(fā)酵過程中微生物生長所需的pH范圍進行調整，以優(yōu)化微生物的生長環(huán)境。

2.1 發(fā)酵菌種

2.1.1 真菌固態(tài)發(fā)酵

絲狀真菌是固態(tài)發(fā)酵應用最廣泛的微生物，真菌自然生長菌絲滲透底物顆粒，分泌的水解酶分解底物的不溶性細胞壁成分，形成小分子營養(yǎng)物質，加速菌種生長和營養(yǎng)物質轉化。高度互聯(lián)的菌絲分支促進了發(fā)酵過程中好氧區(qū)和厭氧區(qū)之間的營養(yǎng)和氣體交換，進一步促進生物活性物質的生成^[13]。曲霉和根霉是發(fā)酵谷物和豆類中最常用的真菌，能有效提高生物活性物質的含量和抗氧化能力，廣泛應用于農(nóng)業(yè)食品廢棄物和副產(chǎn)品的回收利用，并可通過獲取酶和各種生物活性物質來提高其附加值。真菌發(fā)酵過程中產(chǎn)生的糖苷酶、木聚糖酶、淀粉酶和蛋白酶等能夠促進生物活性成分如多酚、多糖和多肽的降解。Zhang等^[14]使用寡孢根霉固態(tài)發(fā)酵大豆，發(fā)酵過程中可以釋放纖維素酶、酯酶和蛋白酶，在發(fā)酵過程中，酯酶、蛋白酶、淀粉酶的活性不斷升高，纖維素酶的活性先上升后下降，這可能是由于寡孢根霉釋放的真菌酶使生物大分子發(fā)生降解，在纖維素酶、酯酶和蛋白酶的作用下，大豆中的蛋白質、碳水化合物等生物大分子被水解成小分子營養(yǎng)物質，如小肽、游離氨基酸、單糖等。與此類似，Ma等^[15]研究了紅曲霉在固態(tài)發(fā)酵豆粕中的作用，紅曲霉可以分泌大量的微生物蛋白水解酶，在發(fā)酵過程中，蛋白水解酶活性逐漸提高，這可能是由于紅曲霉調整了代謝途徑以產(chǎn)生更多的蛋白水解酶，這些酶能夠將大分子不溶性蛋白質破壞成較小分子可溶性蛋白質和多肽，其含量分別達到290.9 mg/g和106.6 mg/g。

2.1.2 細菌固態(tài)發(fā)酵

雖然目前食品工業(yè)常使用細菌進行固態(tài)發(fā)酵，但細菌在低水分基質中菌體滲透和擴散程度低，生長效果較差。細菌通常通過移動細胞在潮濕基質上的遷移以及非移動細胞的固定進行生長。在有利的條件下，移動細胞逐漸堅固并生成細胞外聚合物來建立生物膜，提高營養(yǎng)性，從而有利于種群生長，并對外界條件提供保護^[16]。細菌在固態(tài)發(fā)酵過程中產(chǎn)生蛋白酶、內生聚糖酶、木糖苷酶和阿拉伯糖苷酶等，可促進多酚、多肽、多糖和脂質的降解，桿菌在固態(tài)發(fā)酵中起到了重要的作用，桿菌通過分泌胞外酶可以降解大分子物質。Li等^[17]通過枯草芽孢桿菌固態(tài)發(fā)酵鷹嘴豆，隨著發(fā)酵時間的延長，分泌的蛋白酶活性顯著增加并保持在較高的水平，蛋白酶使鷹嘴豆的復雜蛋白分解成簡單蛋白和可溶性蛋白，并使多肽和游離氨基氮的釋放增加。同樣地，Spaggiari等^[18]研究了鼠李糖乳桿菌在固態(tài)發(fā)酵麥麩過程中的作用，發(fā)酵生成的內切葡聚糖酶活性在發(fā)酵過程中逐漸升高，這可能是由于鼠李糖乳桿菌需要分泌更多的內切葡聚糖酶來水解麥麩中的多糖，內切葡聚糖酶可以水解阿拉伯木聚糖骨架，使水溶性阿拉伯木聚糖含量增加3倍，而發(fā)酵所產(chǎn)生的木糖苷酶、阿拉伯糖苷酶和酯酶等促進了酚酸的釋放。

2.1.3 酵母菌固態(tài)發(fā)酵

酵母菌在固態(tài)發(fā)酵中主要起到分解基質和產(chǎn)生代謝產(chǎn)物的作用。酵母菌分泌的酶可以將多糖分解成單糖，單糖通過無氧呼吸產(chǎn)生酒精和二氧化碳。Yu等^[19]使用酵母菌對甜高粱進行固態(tài)發(fā)酵生產(chǎn)乙醇，酵母菌可以將甜高粱中的蔗糖、葡萄糖和果糖等作為碳源，通過糖解作用將其轉化成乙醇和二氧化碳，同時酵母菌產(chǎn)生的淀粉酶、纖維素酶可以分解甜高粱中的淀粉和纖維素等進一步促進乙醇的產(chǎn)量，發(fā)酵40 h后，100 g甜高粱生成7.9 g乙醇。而Ilowefah等^[20]使用酵母菌固態(tài)發(fā)酵糙米粉，發(fā)酵過程中酵母菌分泌的蛋白酶水解糙米粉中的蛋白質，促進了氨基酸和多肽在酵母細胞中的增殖或積累，同時通過酶的作用還可能合成新的蛋白質，酵母菌分泌的纖維素酶、木聚糖酶和淀粉酶等可以水解細胞壁基質中的酚類物質，促進酚類物質的釋放，發(fā)酵后總酚含量上升了11%。

2.1.4 混菌固態(tài)發(fā)酵

混菌固態(tài)發(fā)酵是指由兩種或兩種以上微生物組合進行的發(fā)酵過程?；炀l(fā)酵通過利用不同微生物之間的協(xié)同作用，可以產(chǎn)生更多種類的代謝產(chǎn)物，提高發(fā)酵效率和底物利用率，產(chǎn)生新的生物活性物質，并提高發(fā)酵產(chǎn)物的穩(wěn)定性和安全性。Abd Razak等^[21]使用混菌（低孢根霉和紫紅曲霉）固態(tài)發(fā)酵米糠，與單菌發(fā)酵米糠相比，混菌發(fā)酵進一步提高了酚類物質的含量以及抗氧化活性，阿魏酸、香草酸、咖啡酸、丁香酸和4-羥基苯甲酸含量普遍增加。細菌的混合發(fā)酵同樣具有優(yōu)化發(fā)酵過程和提高生物活性物質產(chǎn)量的能力，Yan等^[22]使用混菌（鼠李糖乳桿菌和植物乳桿菌）固態(tài)發(fā)酵藍莓果渣，混菌分泌的酚酸酶和酯酶可以水解酚酸類化合物和黃酮類化合物的酯鍵，纖維素酶和果膠酶可以水解植物細胞壁中的多糖，釋放酚類和黃酮類化合物，總酚和總黃酮的含量分別增加到4 629.21μg/mL（以沒食子酸計，GAE）和404.99μg/mL（以蘆丁計，RE），抗氧化活性也有所提高。而細菌與真菌混合發(fā)酵可能進一步提高發(fā)酵效率和產(chǎn)物質量，Suprayogi等^[8]使用枯草芽孢桿菌和米曲霉混菌固態(tài)發(fā)酵豆粕，混菌發(fā)酵可以分泌蛋白酶、纖維素酶和淀粉酶等，這些酶能夠分解豆粕中蛋白質、纖維素和淀粉等物質，發(fā)酵后氨基酸含量、酚類化合物濃度和抗氧化活性顯著升高。同樣地，酵母菌與細菌混合發(fā)酵也在生物活性物質的釋放方面表現(xiàn)出了優(yōu)勢，Zhang等^[23]使用混菌（釀酒酵母和植物乳桿菌）固態(tài)發(fā)酵麥麩，混菌發(fā)酵產(chǎn)生的葡萄糖酶、羧酸酯酶和阿魏酰酯酶可以水解麥麩的可溶性和不溶性纖維，發(fā)酵后果膠含量顯著增加，半纖維素、纖維素和木質素含量顯著降低，同時乳酸菌可以進一步增加代謝酶的種類和濃度，有助于可溶性多糖的釋放。

2.2 水分含量與水分活度

水在固態(tài)發(fā)酵過程中發(fā)揮著重要的作用，基質的含水量過高或過低都會影響發(fā)酵的進行，較低的水分含量會導致底物中營養(yǎng)物質的溶解度降低，而較高的水分含量會減小固體基質的孔隙度，從而影響氧的轉移，進而影響酶的生成。對于細菌來說，固體基質的水分含量需高于70%，而絲狀真菌固體基質的含水量在20%～70%范圍內。微生物的生長還受到基質水分活度的影響，且不同微生物適宜的水分活度也不同，真菌和酵母對水分活度的要求較低，通常在0.5～0.6左右。細菌培養(yǎng)具有較高的水分活度要求，約為0.8～0.9^[24]，Hamidi-Esfahani等^[25]使用黑曲霉固態(tài)發(fā)酵麥麩，麥麩的含水量分別為45%、50%、55%、60%、65%，在35℃和40℃的溫度下，水分含量增加到55%以上時黑曲霉的生長受到抑制，這可能是因為基質水分含量過高會使細胞內的酶活性降低，從而影響黑曲霉的生長和代謝?；谒謱φ婢L的重要性，Corona等^[26]使用真菌赤霉固態(tài)發(fā)酵麥麩，研究不同水分活度對赤霉生長的影響，赤霉生長最小的水分活度約為0.9，水分活度逐漸增加至0.995的過程中，赤霉的生長速率持續(xù)增加，水分活度在0.985～0.995范圍內赤霉生長最佳，表明較高的水分活度有利于赤霉的生長。然而，當水分活度超過0.995時，赤霉生長速率緩慢下降，過高的水分活度會使赤霉的生長受到抑制。

2.3 溫度

固態(tài)發(fā)酵中微生物的生長以及次級代謝產(chǎn)物的合成都與溫度有關，因此需控制發(fā)酵溫度，一般來說，細菌生長的最佳溫度范圍為20～45℃，而真菌在20～37℃之間生長最佳。在固態(tài)發(fā)酵過程中，溫度對發(fā)酵速度、微生物以及酶和代謝產(chǎn)物都有顯著的影響。Lu等^[27]使用枯草芽孢桿菌分別在自然和高溫環(huán)境下對豆粕進行固態(tài)發(fā)酵，高溫發(fā)酵的細菌總數(shù)明顯低于自然發(fā)酵，這是因為高溫發(fā)酵會抑制微生物的生長，自然發(fā)酵產(chǎn)生的肽含量是高溫發(fā)酵的1.74倍，這可能是蛋白酶在高溫條件下失活，導致分解蛋白水平下降?；跍囟葘ξ⑸锷L和蛋白酶活性的影響，Huang等^[28]使用米曲霉對豆腐塊進行發(fā)酵，分別在25，37，45℃條件下制備腐乳，腐乳的發(fā)酵溫度影響其抗氧化活性，在25～45℃之間，米曲霉的生長速度加快從而促進代謝，促進豆腐塊中蛋白質的分解以生成抗氧化成分，腐乳的抗氧化活性總體上高于未發(fā)酵的豆腐塊，45℃發(fā)酵的產(chǎn)物對DPPH自由基的清除能力和鐵螯合能力的增強最顯著，分別是未發(fā)酵的3.4倍和11.5倍。

2.4 pH

pH是調節(jié)固態(tài)發(fā)酵代謝產(chǎn)物的關鍵因素，適當?shù)膒H可以促進微生物的生長和代謝，提高產(chǎn)物的生成效率，不適宜的pH可能使微生物的生長受阻，從而影響發(fā)酵的進行。同時，pH還會影響發(fā)酵過程中的酶活性和代謝途徑，進而影響產(chǎn)物的種類。因此，在固態(tài)發(fā)酵過程中，對pH的控制與調節(jié)十分重要。每種微生物都有適合于自身生長的pH范圍，絲狀真菌生長的pH范圍為2.0～9.0，最適pH范圍為3.8～6.0。酵母菌生長的pH范圍為2.5～8.5，最適pH范圍為4.0～5.0；適合不同種類的細菌生長的pH范圍不同，大多數(shù)細菌的最適pH范圍為6.5～7.5。Cuadra等^[29]使用黃芽孢桿菌固態(tài)發(fā)酵甘蔗渣，研究不同pH對頭孢菌素產(chǎn)生的影響，pH對頭孢菌素產(chǎn)生積極的調節(jié)作用，在較小的pH范圍內作用顯著，表明pH對產(chǎn)物生成具有顯著的影響，同樣地，Bind等^[30]通過黑曲霉固態(tài)發(fā)酵石榴皮，pH對真菌的生長有非常重要的影響，黑曲霉菌株在pH 3.5～6.5范圍內具有單寧蛋白復合物的降解活性，pH為6的發(fā)酵產(chǎn)物比pH為4或8的發(fā)酵產(chǎn)物具有更高的抗氧化能力，總酚和類黃酮含量分別為20.82μg/mL和38.33μg/mL。

3 固態(tài)發(fā)酵生物活性物質的釋放與轉化

3.1 多糖

多糖是單糖通過糖苷鍵連接而形成的碳水化合物，分為直鏈多糖和支鏈多糖。多糖具有抗氧化、抗糖尿病、抗衰老、免疫調節(jié)、抗疲勞等多種生物學特性，通過發(fā)酵可以增強這些活性。固態(tài)發(fā)酵中多糖的釋放與轉化多為纖維素、淀粉和低聚糖等。Soni等^[31]利用枯草芽孢桿菌對麥麩進行固態(tài)發(fā)酵，通過發(fā)酵產(chǎn)生的α-淀粉酶和后加入的葡萄糖淀粉酶水解馬鈴薯淀粉生成葡萄糖，葡萄糖DE值為95.04。Chen等^[32]使用釀酒酵母和枯草芽孢桿菌對麥麩進行混合固態(tài)發(fā)酵，發(fā)酵后多糖的分子量從52.02 kDa降低到21.19 kDa，鼠李糖、木糖和阿拉伯糖的總多糖含量和體外抗氧化活性均提高。Lin等^[33]也采用細菌與真菌進行混菌發(fā)酵，乳酸菌和鏈孢霉混合發(fā)酵制備大豆可溶性多糖，經(jīng)發(fā)酵處理后分泌纖維素酶和半纖維素酶，可降解纖維素，提高可溶性糖含量，大豆可溶性多糖含量提高到7.09%，是原料的3.16倍。

3.2 多肽

生物活性肽是一種蛋白質片段，在其前體分子中無活性但可以通過體外水解、體內胃腸道消化或微生物發(fā)酵等方式激發(fā)其活性。通常由 2～20個氨基酸殘基組成，根據(jù)其氨基酸組成、序列和結構，具有多種生物學特性，例如抗高血壓、抗氧化、抗菌、免疫調節(jié)、抗炎、抗癌等。固態(tài)發(fā)酵可以獲得生物活性肽，該過程能夠產(chǎn)生蛋白水解酶的微生物，可以將蛋白質水解成較短的肽，通常使用的微生物是細菌、真菌或酵母菌。Ayyash等^[34]通過植物乳桿菌對藜麥進行固態(tài)發(fā)酵，蛋白質被蛋白水解酶（主要是內源性酶）水解成小分子肽和氨基酸，藜麥中蛋白質的水解度提高了30%，這可能是因為藜麥蛋白對乳桿菌蛋白水解酶的敏感性較高，使蛋白酶可以更有效地水解藜麥蛋白。 Xiao等^[35]使用真菌蛹蟲草固態(tài)發(fā)酵紅豆粉，進一步證明了蛋白酶在多肽生物轉化過程中的重要作用，發(fā)酵增加了小分子肽的數(shù)量，但顯著減少了多肽的數(shù)量，紅豆蛋白質和必需氨基酸含量分別提高9.31%和13.89%，這是由蛹蟲草固態(tài)發(fā)酵過程中產(chǎn)生的蛋白酶水解引起的。

3.3 脂質

脂質是日常飲食的主要組成部分，某些具有生物活性并對健康有益的脂類被稱為功能性脂類，包括飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸、植物甾醇、脂溶性維生素、鞘磷脂等。Jia等^[36]使用鼠李糖乳桿菌發(fā)酵羊奶，發(fā)酵后的羊奶中短鏈和中鏈脂肪酸含量顯著升高，脂肪酸在發(fā)酵羊奶中被脂蛋白脂肪酶水解，提高了短鏈和中鏈脂肪酸的比例，降低了長鏈脂肪酸的比例。微生物發(fā)酵可以改善食品脂肪酸的組成，與此類似，Lessa等^[37]使用青霉固態(tài)發(fā)酵可可殼，發(fā)酵后的可可殼硬脂酸濃度降低了約42%，單不飽和脂肪酸中的油酸增加了約25%，這主要是因為青霉發(fā)酵生成的脂肪酸脫飽和酶可催化脂肪酸形成雙鍵，產(chǎn)生單不飽和或多不飽和脂肪酸。

3.4 多酚

酚類化合物是一種次生代謝物，是植物中戊糖磷酸、莽草酸和苯丙素途徑的衍生物，多酚在各種植物性食物如水果、蔬菜、谷物、堅果和豆類中以可溶性、共軛和不溶性結合的形式存在。酚類化合物具有廣泛的生理特性，如抗過敏、抗動脈粥樣硬化、抗炎、抗氧化、抗血栓形成、保護心臟。酚類化合物的抗氧化活性取決于其結構，尤其是羥基的數(shù)量和位置以及在芳香環(huán)上取代的性質。酚類化合物通常以不溶性結合形式存在，附著在細胞壁結構成分上，與細胞壁的多糖部分如果膠、纖維素等通過共價鍵、酯鍵、醚苷鍵等相結合導致酚類物質難以提取。微生物發(fā)酵過程中產(chǎn)生的各種水解酶，如酯酶、蛋白酶、果膠酶、纖維素酶等能破壞植物細胞壁結構，從而有效釋放酚類物質。Ritthibut等^[38]使用曲霉固態(tài)發(fā)酵米糠，發(fā)酵后米糠的總酚含量顯著高于天然米糠提取物，這是因為真菌發(fā)酵分泌的纖維素酶、半纖維素酶可以分解植物細胞壁中的纖維素和半纖維素，從而誘導米糠釋放游離酚類。另外，真菌次生代謝產(chǎn)物可能會產(chǎn)生新的酚類化合物，如綠原酸、香草酸和阿魏酸等。Kalinowska等^[39]發(fā)現(xiàn)乳酸菌固態(tài)發(fā)酵蘋果渣也可以使酚類化合物含量明顯增加，這主要是因為發(fā)酵過程中β-葡萄糖苷酶的積累，促使復合多酚水解，有助于提高酚類化合物沒食子酸的含量并提高其抗氧化活性。Rochín-Medina等^[40]的研究也表明，使用克勞梭芽孢桿菌固態(tài)發(fā)酵可以提高廢咖啡渣中總酚類化合物的含量和生物活性，37℃發(fā)酵39 h后，總酚和類黃酮含量分別提高了36%和13%，抗氧化活性提高了15%，這可能是因為克勞梭芽孢桿菌發(fā)酵過程中產(chǎn)生木質纖維素水解酶，能夠釋放與纖維結合的酚類化合物。

3.5 其他生物活性物質

在固態(tài)發(fā)酵過程中還存在其他生物活性物質的釋放與轉化，如維生素、色素、有機酸、精油、曲酸、萜類等，這些生物活性物質都具有良好的抗氧化能力和其他生物活性作用，對人體健康有益。Li等^[41]使用干酪乳桿菌固態(tài)發(fā)酵全豆粉，發(fā)酵72 h后，β-胡蘿卜素含量增加了1.92倍，維生素B₂含量也顯著升高。Sultana等^[42]利用少孢根霉對去皮谷物和豆類進行固態(tài)發(fā)酵，發(fā)酵24 h后明顯提高了B族維生素、硫胺素、煙酸和維生素B₆的含量。固態(tài)發(fā)酵產(chǎn)生的色素是微生物的次級代謝產(chǎn)物，具有多種生物活性，如抗氧化、抗菌等。Molelekoa等^[43]通過5種絲狀真菌固態(tài)發(fā)酵菠蘿、木瓜和香蕉皮，生成的酶如淀粉酶、纖維素酶和果膠酶可以催化底物轉化成色素，產(chǎn)生橙色、綠色、黃色、紅色和棕色5種色素；固態(tài)發(fā)酵過程中產(chǎn)生的有機酸主要來自微生物的代謝，這些有機酸具有抗菌、調節(jié)免疫等生物活性，Wu等^[44]通過霉菌、酵母菌固態(tài)發(fā)酵陳醋，釋放了具有風味物質的丙酮酸；固態(tài)發(fā)酵可以用于預處理一些植物材料，便于后續(xù)提取精油。通過固態(tài)發(fā)酵對植物材料進行生物轉化可以提高精油的產(chǎn)量和質量。Kwanga等^[45]對姜黃根莖進行固態(tài)發(fā)酵，底物合成的天然酶復合物可以破壞細胞壁的糖分子之間的鍵和糖苷鍵，促進精油中游離和結合的芳香化合物的釋放，通過蒸餾法對精油進行提取，精油產(chǎn)量增加了71%；曲酸是曲霉發(fā)酵過程中產(chǎn)生的關鍵生物活性成分之一，廣泛應用于功能食品、化妝品和保健品中，Ritthibut等^[38]使用曲霉固態(tài)發(fā)酵米糠，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵后的米糠中曲酸的含量是未發(fā)酵的25倍，并具有較強的抗氧化活性；萜類化合物是一類含有萜基結構的天然有機化合物，廣泛存在于植物、昆蟲和微生物中，具有多種生物活性，如抗菌、抗氧化等，一些微生物可以在固態(tài)發(fā)酵過程中釋放萜類物質，Yang等^[46]使用肉桂菌菌絲固態(tài)發(fā)酵柑橘皮，三萜類化合物含量在第30天時達到最高水平，為9.66 mg/g（干重）。

4 固態(tài)發(fā)酵促生物活性物質轉化的機制

4.1 多糖轉化途徑

多糖生物轉化途徑的步驟：多糖經(jīng)過水解、糖苷鍵斷裂轉化成單糖。固態(tài)發(fā)酵過程中通過β-葡萄糖苷酶、α-淀粉酶、果膠酶、纖維素酶和木聚糖酶水解淀粉、纖維素、半纖維素、低聚糖和果膠，水解后的單糖通過糖酵解轉化成丙酮酸。Cooray等^[47]通過真菌對富含木質纖維素的啤酒廢料進行固態(tài)發(fā)酵，與未發(fā)酵的啤酒廢料相比，葡萄糖、果糖、半乳糖的含量降低，而其他營養(yǎng)成分如檸檬酸、丙氨酸、L-酪氨酸、L-異亮氨酸、泛酸、3-羥基苯甲酸、肌醇和L-正纈氨酸的含量增加；微生物在生長過程中發(fā)生了糖酵解，在細胞質中產(chǎn)生丙酮酸，一部分丙酮酸在線粒體中合成轉化成檸檬酸，另一部分依次轉化成草酰乙酸鹽、蘋果酸鹽、檸檬酸鹽。

4.2 蛋白質轉化途徑

蛋白質在固態(tài)發(fā)酵中的生物轉化途徑是在所產(chǎn)生酶的作用下被水解成小分子肽和氨基酸的過程，水解后可以通過轉氨、脫羧、羥基化、脫氫等步驟，使氨基酸轉化成各種代謝產(chǎn)物，如新的氨基酸、胺類物質以及羥基化衍生物等。Yu等^[48]使用米曲霉和釀酒酵母對花生粕進行固態(tài)發(fā)酵，米曲霉和釀酒酵母產(chǎn)生的蛋白酶將花生蛋白水解成較小的蛋白、肽和氨基酸；發(fā)酵后常會出現(xiàn)一些未發(fā)酵產(chǎn)物中不存在的代謝產(chǎn)物，主要來源于氨基酸和脂肪酸的降解，例如，3-苯基乳酸可能源于苯丙氨酸，通過轉氨作用轉化成苯丙酮酸，并被特定的羥基酸脫氫酶連續(xù)降解；3-羥基苯基乳酸可能是酪氨酸的降解代謝物；2-羥戊酸可能是纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸的降解代謝物；吲哚-3-乳酸可能是色氨酸的降解代謝物。

4.3 脂質轉化途徑

脂質生物轉化途徑的步驟：脂肪酸被固態(tài)發(fā)酵微生物產(chǎn)生的酶催化，碳原子間的單鍵被轉化成雙鍵，產(chǎn)生單不飽和或多不飽和脂肪酸，這種轉化途徑稱為碳去飽和。Tan等^[49]使用枯草芽孢桿菌固態(tài)發(fā)酵啤酒糟，枯草芽孢桿菌所產(chǎn)生的脂肪酶可以將脂質水解成脂肪酸，飽和脂肪酸在脂肪酶的作用下通過碳去飽和途徑，碳原子間的單鍵被轉化成雙鍵，從而生成單不飽和脂肪酸油酸和多不飽和脂肪酸亞油酸，這種轉化增加了不飽和脂肪酸的含量，多不飽和脂肪酸中的亞油酸和單不飽和脂肪酸中的油酸分別增加了1.643倍和2.366倍。

4.4 羥基苯甲酸轉化途徑

常見的羥基苯甲酸類酚酸主要包括沒食子酸、香草酸和丁香酸，固態(tài)發(fā)酵過程中苯甲酸的轉化途徑主要是利用微生物對羥基苯甲酸進行代謝，如通過固態(tài)發(fā)酵微生物產(chǎn)生的酯酶、葡萄糖苷酶、去羥化酶和脫羧酶等的催化作用可以將其轉化成其他化合物，具體的轉化途徑和產(chǎn)物取決于所使用的微生物種類和發(fā)酵條件。Svensson等^[50]使用植物乳桿菌固態(tài)發(fā)酵紅高粱，生成的葡萄糖苷酶、酚酸還原酶和酚酸脫羧酶活性有助于多酚的釋放與轉化。在植物乳桿菌的作用下，阿魏酸被還原成二氫阿魏酸，咖啡酸脫羧轉化乙烯基兒茶酚，乙烯基兒茶酚可再被還原成二氫咖啡酸，同時部分乙烯基兒茶酚轉化成乙基兒茶酚，總體上紅高粱生物活性成分尤其是酚類物質在酚酸還原酶的作用下，抗氧化性不斷提高。Filannino等^[51]在使用乳桿菌發(fā)酵西蘭花的過程中，發(fā)現(xiàn)幾乎所有咖啡酸被降解成乙烯基兒茶酚，香豆酸被降解成對乙烯基酚和間苯二甲酸，同時釋放一部分二氫咖啡酸或乙基兒茶酚作為其最終產(chǎn)物。

4.5 羥基肉桂酸轉化途徑

常見的羥基肉桂酸類酚酸主要包括咖啡酸、阿魏酸、對香豆酸和芥子酸，其易與奎寧酸酯化，形成綠原酸的異構體或衍生物。在微生物分泌的酯酶、酚酸還原酶和酚酸脫羧酶的作用下，它們可逐漸轉化成小分子代謝物。Sa＇yago-Ayerdi等^[52]對芙蓉進行發(fā)酵，發(fā)現(xiàn)芙蓉花萼中的酚酸主要以羥基肉桂酸鹽、咖啡?？鼘幩岬男问酱嬖凇ｋS著發(fā)酵時間的延長，羥基肉桂酸在酯酶的作用下轉化成咖啡酸、對香豆酸和阿魏酸，再被酚酸還原酶代謝成二氫羥基肉桂酸，最后在脫羧酶的作用下降解成苯乙酸、苯甲酸及其衍生物。Ricci等^[53]發(fā)現(xiàn)接骨木汁中乳桿菌分泌的酚酸脫羧酶和酚酸還原酶可將咖啡酸和原兒茶酸代謝成二氫咖啡酸和兒茶酚。二氫咖啡酸和兒茶酚作為羥基肉桂酸的水解物具有較強的抗氧化活性。

4.6 糖苷轉化途徑

黃酮類化合物如山奈酚、槲皮素等通常與葡萄糖、半乳糖、鼠李糖等結合形成糖苷，其結合方式是苷元取代黃酮類化合物的羥基并與黃酮類苷元連接，黃酮類化合物在固態(tài)發(fā)酵過程中的轉化途徑主要是由微生物分泌的相關糖苷酶催化糖苷轉化成苷元。Lin等^[54]使用曲霉對荔枝果皮進行發(fā)酵，發(fā)酵后山奈酚、山奈酚-3-葡萄糖苷、槲皮素和槲皮素-3-葡萄糖苷含量增加。該過程可分為兩種途徑：首先將蘆丁水解成槲皮素-3-葡萄糖苷和槲皮素，其次將蘆丁去羥基化，形成山奈酚-3-蘆丁苷，再進一步去糖基化，形成山奈酚-3-葡萄糖苷和山奈酚。α-鼠李糖苷酶將蘆丁水解成槲皮素-3-葡萄糖苷，而β-葡萄糖苷酶催化槲皮素-3-葡萄糖苷轉化成游離槲皮素。橙皮苷酶也可能直接將蘆丁轉化為槲皮素。此外，蘆丁去羥基化生成山奈酚-3-蘆丁苷，再經(jīng)α-鼠李糖苷酶、β-葡萄糖苷酶的作用水解成山奈酚-3-葡萄糖苷或游離山奈酚。Gu等^[55]從發(fā)酵茶中分離出一種具有糖苷酶活性的真菌，對沙棘葉進行發(fā)酵，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵后蘆丁含量顯著降低，山奈酚、槲皮素、異鼠李素等黃烷醇含量顯著升高，這主要是因為蘆丁可通過去糖基化、二羥基化、O-甲基化等途徑轉化成游離苷元。

4.7 單寧酸轉化途徑

單寧為存在于植物中的天然聚酚類物質，能與蛋白質及其他聚合物如纖維素、半纖維素、果膠等結合生成穩(wěn)定的復合物。固態(tài)發(fā)酵過程中單寧的轉化途徑：在微生物所分泌單寧酶的作用下，多酚可通過酯鍵斷裂、糖苷鍵斷裂、醚鍵斷裂和氧化等途徑水解成小分子物質。Ascacio-Valdés等^[56]使用黑曲霉發(fā)酵西梅單寧，研究了西梅單寧的降解過程，西梅單寧屬于鞣花酸的一種聚合物，黑曲霉分泌的單寧酶使酯鍵斷裂形成果酸苷，在β-葡萄糖苷酶的作用下，糖苷鍵斷裂形成沒食子酸，最終形成鞣花酸單體。Cha＇vez-Gonza＇lez等^[57]利用黑曲霉固態(tài)發(fā)酵單寧酸，發(fā)酵后單寧酸的聚合度從五沒食子基葡萄糖依次下降到四烯基葡萄糖、三烯基葡萄糖和二烯基葡萄糖，單寧酸在單寧酶的作用下打破醚鍵，釋放沒食子基團，形成大量沒食子酸。在脫羧酶、1，2二氧化酶（特定催化鄰苯三酚）和5-氧-6甲基己酸鹽的作用下，沒食子酸進一步裂解成鄰苯三酚、戊酸酯和間苯二酚。

5 結論

綜上，固態(tài)發(fā)酵過程中真菌、細菌、酵母菌、混菌產(chǎn)生的蛋白酶、脂肪酶、纖維素酶、淀粉酶等可以催化底物發(fā)生反應，促進生物活性物質的釋放，進而發(fā)生生物轉化。發(fā)酵菌種影響代謝途徑和產(chǎn)物種類，發(fā)酵溫度和pH影響酶活性和代謝速率，水分影響微生物生長，這些因素共同影響生物活性物質的變化。目前對于固態(tài)發(fā)酵過程中生物活性物質的研究主要集中在多酚、多肽、多糖等生物活性物質上，對脂類、維生素、色素、有機酸、精油、曲酸、萜類等物質的研究仍有不足，未來應進一步探討其轉化機制，通過優(yōu)化發(fā)酵條件和微生物菌種來提高生產(chǎn)效率。此外，可將固態(tài)發(fā)酵與酶固定化、細胞培養(yǎng)和合成生物學等其他生物技術相結合，進一步拓展其在食品領域的應用。

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