摘要：為了解深山含笑（Michelia maudiae）在不同季節(jié)的光合生理特性，探究其適生機(jī)制并為廣泛引種栽培提供理論依據(jù)，利用Li6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)測定得到深山含笑的光響應(yīng)曲線和光合日變化參數(shù)，分析深山含笑光合生理指標(biāo)的季節(jié)變化。研究發(fā)現(xiàn)：（1）深山含笑的光補(bǔ)償點(diǎn)在20～60 μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)在800～1000 μmol·m-2·s-1；（2）凈光合速率日變化在春、夏兩季為雙峰曲線，存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象；在秋、冬兩季為單峰曲線；（3）四季的蒸騰速率均在14∶00達(dá)到日變化的最大值；（4）日均凈光合速率在夏季最強(qiáng)，冬季最弱，春、秋兩季的差距不大。綜上可知，深山含笑為喜光的強(qiáng)陽性植物，在城市綠化建設(shè)中應(yīng)栽植在光照條件較好的地方。

關(guān)鍵詞：深山含笑；光響應(yīng)；日變化；凈光合速率；蒸騰速率

中圖分類號(hào)：Q945.79文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：16735072（2025）02014106

Preliminary Study on Photosynthetic Physiological Characteristicsof Michelia maudiae in Ornamental Plant

YANG Qian，YANG Zheng，GAN Xiaohong

（a.Key Laboratory of Southwest Wildlife Resources Conservation，Ministry of Education，b.College of Life Science，China West Normal University，Nanchong Sichuan 637009，China）

Abstract：In order to understand the photosynthetic physiological characteristics of Michelia maudiae in different seasons，explore its adaptive mechanism and provide a theoretical basis for its wide introduction and cultivation，a portable Li6400 XT photosynthesis measurement system was used to measure light response curve and diurnal variation parameters of M.maudiae and illustrate its variation of photosynthetic characteristics in different seasons．The results are as follows：（1） The LCP of M.maudiae is 20～60 μmol·m-2·s-1，and its LSP is 800～1000 μmol·m-2·s-1.（2） The curve of net photosynthetic rate in spring and summer shows double peaks with an obvious “midday break” phenomenon，while in autumn and winter，there is a single peak curve without the phenomenon.（3） The transpiration rate of M.maudiae in diurnal variation reaches its maximum at 14∶00 in the four seasons.（4） The daily average net photosynthetic rate of M.maudiae is strongest in summer and weakest in winter，with little difference between spring and autumn.The comprehensive analysis of the experimental results shows that M.maudiae is a strong photophilic plant，and it should be planted in areas with better lighting conditions in urban greening construction.

Keywords：Michelia maudiae；light response curve；diurnal variation；net photosynthesis rate；transpiration rate

隨著現(xiàn)代經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展，城市建設(shè)加快，人類對(duì)自然環(huán)境的破壞也日益嚴(yán)重，因此保護(hù)和合理利用自然資源，提高城市生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)和修復(fù)能力尤為重要［1］。城市園林建設(shè)能夠維持城市生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展，滿足現(xiàn)代化城市經(jīng)濟(jì)建設(shè)與自然資源保護(hù)協(xié)同發(fā)展的需要，在城市生態(tài)系統(tǒng)中，園林植物占有重要地位。園林植物具有蒸騰吸熱、涵養(yǎng)水源、吸污滯塵和風(fēng)景觀賞等生態(tài)功能，是美化城市和改善人類居住環(huán)境的重要資源［2］。因此，合理利用園林植物來減少城市發(fā)展過程中產(chǎn)生的不良效應(yīng)，對(duì)于現(xiàn)代化生態(tài)城市建設(shè)有著重要意義。

園林植物在引種栽培過程中如何適應(yīng)遷入地的光照、水分和溫度等環(huán)境因素是植物生理研究的必要問題［3］。作為植物生長發(fā)育過程中最重要的生理過程，光合作用與植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長發(fā)育都有著直接或間接的聯(lián)系，是評(píng)價(jià)優(yōu)良品種的重要依據(jù)［4］。最大（凈）光合速率（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）等是植物葉片的主要光合生理特性因子，根據(jù)其參數(shù)的大小可以判斷植物的光合能力，對(duì)于研究植物的光合生長機(jī)制具有重要意義［5］。因此，了解植物的光合生理特性是植物引種栽培的必要條件，研究結(jié)果可為植物的栽培管理提供理論依據(jù)。

我國是木蘭科（Magnoliaceae）植物資源最為豐富的國家，約有140種。木蘭科植物是亞熱帶常綠落葉闊葉林的主要建群樹種，長期以來是引種馴化的熱門樹種［6］。深山含笑（Michelia maudiae）為木蘭科含笑屬（Michelia）的一種常綠闊葉喬木，是中國特有樹種［67］，多分布于廣東、湖南、浙江、福建等地［8］。深山含笑分布廣泛且抗旱、抗寒能力強(qiáng)［9］，具有引種潛力；其冬季蒼翠不凋，早春白花滿樹，花香味濃，具有很高的觀賞價(jià)值。隨著社會(huì)生活水平的提高，人們對(duì)景觀的需求不斷增加，加之對(duì)木蘭科植物的不斷研究和選育，深山含笑在園林綠化上的應(yīng)用越來越受到人們的重視，現(xiàn)已成為許多城市的主要園林建設(shè)樹種之一。

目前對(duì)深山含笑的研究主要在繁殖育苗技術(shù)［10］、引種栽培［11］、抗脅迫能力［12］等方面，對(duì)光合生理生態(tài)方面的研究較少，主要集中在研究一個(gè)月或一個(gè)季節(jié)內(nèi)的光合特性變化，或僅限于單一氣候因子對(duì)其光合特性的影響［1315］。鑒于此，本文擬通過比較自然條件下深山含笑在不同季節(jié)的光響應(yīng)和光合日變化曲線，初步探究深山含笑的光合生理特性，以期為深山含笑在城市園林的大規(guī)模引種栽培和規(guī)劃建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

11研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)為四川省南充市西華師范大學(xué)華鳳校區(qū)（30°49′N，106°04′E），該地海拔約300 m，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。近50年來，南充市降水量除秋季呈下降趨勢以外，其余季節(jié)均呈上升趨勢，年平均氣溫和四季平均氣溫總體呈上升趨勢，夏、秋季日照時(shí)數(shù)總體呈下降趨勢，而春季與冬季日照時(shí)數(shù)呈上升趨勢［16］。

1.2材料選取

于春季（4—5月）、夏季（6—7月）、秋季（10—11月）、冬季（12—1月）選取株高為1.5～2.5 m、胸徑為10～15 cm的人工栽種深山含笑6株（表1），各樹的環(huán)境、立地及管理?xiàng)l件一致。每棵樣樹取同一水平面上枝齡相同的3個(gè)向陽枝條，盡量保持測量部位一致；每個(gè)枝條分別選取3片形態(tài)相似、葉色相近、年齡相近、無蟲咬、完整的向陽面中上部葉片作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象進(jìn)行活體測定，每枚葉片重復(fù)測定3次，結(jié)果取平均值。

1.3研究方法

1.3.1光響應(yīng)曲線測定

于每個(gè)季節(jié)的晴朗天氣，用Li6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)（LICOR，Inc.，USA）的葉室夾住樣樹的一片完整陽生葉（葉溫?zé)犭娕急荛_葉脈）。在未安裝小鋼瓶的狀態(tài)下，設(shè)定為自然的CO2濃度，F(xiàn)low值設(shè)定500 μmol·s-1，樣本室相對(duì)濕度65%±5%，葉溫為25±0.95 ℃。通過外置光量子傳感器感應(yīng)外界光強(qiáng)，若外界光強(qiáng)低于1000 μmol·m-2·s-1，則進(jìn)行光誘導(dǎo)，誘導(dǎo)時(shí)間為15～30 min。誘導(dǎo)完成后，關(guān)閉光量子傳感器，建立一個(gè)文件，自高到低設(shè)定光強(qiáng)梯度共14個(gè)，分別為2000、1800、1600、1200、1000、800、600、400、200、100、80、60、40、0，確認(rèn)ParIn與ParOut相同后，ΔCO2絕對(duì)值低于50 μmol·m-2需匹配，進(jìn)入自動(dòng)測量。每棵樣樹各測量9片陽生葉，分別在7∶00—18∶00每隔1 h測定1組光響應(yīng)，并保存數(shù)據(jù)至文件夾，導(dǎo)出數(shù)據(jù)。

1.3.2日變化測定

利用Li6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)，打開光量子傳感器，設(shè)定CO2濃度為自然的CO2濃度，F(xiàn)low值設(shè)定為500 μmol·s-1。建立文件夾，等待儀器a行參數(shù)穩(wěn)定，ΔCO2值波動(dòng)小于0.2，c行參數(shù)在正常范圍內(nèi)（0lt;Gslt;1、Cigt;0、Trgt;0），記錄數(shù)據(jù)。更換另一葉片添加remark，至少半小時(shí)進(jìn)行1次Match導(dǎo)出數(shù)據(jù)。每顆樣樹總共選取3片樣葉，每片樣葉于8∶00—18∶00每隔2 h測定3次。測定數(shù)據(jù)包括凈光合速率（Pn）、Gs、Tr。環(huán)境參數(shù)為光合有效輻射（IPAR）。

14數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

處理Li6400XT數(shù)據(jù)的方式詳見文獻(xiàn)［17］。采用Excel 2016分別統(tǒng)計(jì)不同季節(jié)的Pn、Tr、Gs、IPAR值，并繪圖，各參數(shù)用SPSS 230中的Pearson函數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。曲線擬合方程為［18］

Pn=（αIPAR+Pmax－（αIPAR+Pmax）2－4θαIPARPmax）/2θ－Rd，

式中：Pn為凈光合速率，α為表觀量子效率，Pmax為最大凈光合速率，IPAR為光合有效輻射，θ為光響應(yīng)曲線曲角，Rd為暗呼吸速率。利用公式在Origin內(nèi)用最小二乘法做非線性擬合，得到4個(gè)參數(shù)α、θ、Pmax和Rd，然后利用α和Rd確定的直線計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）。

2結(jié)果與分析

2.1光響應(yīng)

如圖1所示：深山含笑的Pn在4個(gè)季節(jié)中均隨著IPAR的增加而逐漸升高，最后趨于平緩。其中夏季增速最快，春季增速最慢，秋季和冬季的增速基本一致。春季IPAR在0～400 μmol·m-2·s-1增速較快，400 μmol·m-2·s-1后增速變緩；其余季節(jié)均在0～800 μmol·m-2·s-1增速較快，800 μmol·m-2·s-1之后增速變緩。此外，深山含笑的LCP在20～60 μmol·m-2·s-1，LSP在800～1000 μmol·m-2·s-1。

2.2光合作用日變化

2.2.1凈光合速率日變化

深山含笑的Pn日變化分析結(jié)果表明（圖2a）：夏季Pn最高，冬季最低。春季和夏季為雙峰曲線，均在10∶00左右達(dá)到第一個(gè)峰值，隨后在10∶00—12∶00逐漸下降，12∶00達(dá)到谷值后逐漸回升，在14∶00達(dá)到另一個(gè)高峰，第1個(gè)峰值明顯大于第2個(gè)峰值。秋季和冬季為單峰曲線，均在14∶00左右達(dá)到峰值。春、夏、秋和冬的Pn最大值分別為3.9、6.6、3.6、2.3 μmol·m-2·s-1。

2.2.2蒸騰速率日變化

深山含笑的Tr日變化分析結(jié)果表明（圖2b）：夏季Tr最高，春、秋兩季相近，冬季最低。夏季的8∶00—10∶00 Tr 增速較快，在10∶00—12∶00間隨溫度的升高和光照的增強(qiáng)而增速減緩，12∶00—14∶00再次快速增加，在14∶00左右達(dá)到峰值（1.15 μmol·m-2·s-1）。春季為雙峰曲線，在10∶00達(dá)到第1個(gè)峰值，在12∶00因高溫和強(qiáng)光照達(dá)到谷值，隨后增加，在14∶00達(dá)到第2個(gè)峰值且為最大值。秋季和冬季在其8∶00—12∶00增速較緩，均在14∶00達(dá)到峰值，分別為0.42和0.12 μmol·m-2·s-1。

2.2.3氣孔導(dǎo)度

深山含笑的Gs日變化分析結(jié)果表明（圖2c）：夏季Gs最高，冬季最低。夏、秋兩季為雙峰曲線，均在10∶00達(dá)到第1個(gè)峰值，在14∶00時(shí)達(dá)到第2個(gè)峰值。春季在10∶00—12∶00達(dá)到最大值，12∶00后逐漸下降。冬季08∶00—12∶00 下降，在12∶00達(dá)到谷值后逐漸升高，于14∶00達(dá)到峰值后下降。

2.2.4光合有效輻射日變化

深山含笑的IPAR日變化分析結(jié)果表明（圖2d）：夏季IPAR最高，冬季最低。春、夏季均在12∶00左右達(dá)到最大值，分別為1348、1408 μmol·m-2·s-1，秋、冬季均在14∶00左右達(dá)到最大值，分別為679、258 μmol·m-2·s-1。

2.3凈光合速率與其他參數(shù)相關(guān)性分析

為進(jìn)一步探究各生理因子對(duì)深山含笑光合作用的影響，對(duì)不同季節(jié)深山含笑的4個(gè)光合特性指標(biāo)值進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。結(jié)果表明（表2）：春季Pn與Gs呈極顯著正相關(guān)，與Tr、IPAR呈顯著正相關(guān)。夏季Pn與Tr呈極顯著正相關(guān)，與Gs呈顯著正相關(guān)，與IPAR無顯著相關(guān)性。秋季Pn與Tr、IPAR呈顯著正相關(guān)，與Gs呈極顯著負(fù)相關(guān)。冬季Pn與IPAR呈極顯著正相關(guān)，與Tr呈顯著正相關(guān)，與Gs無顯著相關(guān)性。

3討論

3.1光響應(yīng)

光合光響應(yīng)曲線的參數(shù)能夠反映植物光合生理機(jī)制對(duì)環(huán)境的響應(yīng)。Pn是指植物光合作用積累有機(jī)物的量［19］，其值越大，表明植物生長速度越快［20］。單獨(dú)分析Pn與IPAR的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，深山含笑的Pn隨著IPAR的增強(qiáng)而增大，達(dá)到飽和點(diǎn)后趨于平穩(wěn)，這是因?yàn)楣膺^飽和現(xiàn)象引起了深山含笑葉肉細(xì)胞內(nèi)酶促反應(yīng)的限制，導(dǎo)致其葉片無法充分吸收利用高強(qiáng)度的光［21］。在相同的光照梯度下，深山含笑在春季的Pn隨著光照強(qiáng)度改變的強(qiáng)度明顯低于夏季。南充的年極端相對(duì)最小濕度出現(xiàn)于春季的3、4月或者冬季的12、1月，寒潮性大風(fēng)多發(fā)生在春季。因極端相對(duì)最小濕度的出現(xiàn)和寒冷的天氣使Gs下降，進(jìn)而導(dǎo)致深山含笑的Pn較其他季節(jié)低。而夏季雨水充足，相對(duì)濕度較適宜，太陽總輻射量分布較多，因此Pn隨著光照強(qiáng)度改變的強(qiáng)度明顯高于其他季節(jié)。

對(duì)光能利用能力的高低是植物光合速率存在差異的重要原因，植物葉片的LSP和LCP是判斷植物耐蔭性的重要指標(biāo)［19］。依據(jù)植物對(duì)光照強(qiáng)度的要求，植物可分為陽生植物、陰生植物和介于兩者之間的耐蔭植物［22］。通常情況下，LSP低于500 μmol·m-2·s-1，LCP低于15 μmol·m-2·s-1為陰生植物；而陽生植物的LSP和LCP均較高，LSP一般在600 μmol·m-2·s-1以上，LCP在20 μmol·m-2·s-1以上［23］。本研究中，深山含笑的LCP在20～60 μmol·m-2·s-1，LSP在800～1000 μmol·m-2·s-1，LSP和LCP均較高，表明深山含笑對(duì)強(qiáng)光的利用能力較強(qiáng)，而對(duì)弱光的利用能力較差，有較大幅度的光適應(yīng)能力。因此，深山含笑屬于陽生植物，對(duì)光照條件要求較高，在城市綠化建設(shè)中應(yīng)栽種在光照條件較好的地方，這與王旭軍等［13］對(duì)長沙市深山含笑光合特性的研究結(jié)果一致。

3.2光合日變化

葉片光合作用的日變化反映了植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性，因植物種類、生長狀態(tài)和環(huán)境因子的不同而異［24］。研究認(rèn)為植物光合作用日變化規(guī)律一般有2種類型，在環(huán)境適宜條件下表現(xiàn)為單峰型，而在高溫、高紫外線、高鹽等惡劣條件下則可能表現(xiàn)為雙峰型［25］。雙峰型曲線說明出現(xiàn)植物光合作用中的光合“午休”現(xiàn)象，這種現(xiàn)象使植物的光合生產(chǎn)力和光能利用率降低［2627］。

本文研究發(fā)現(xiàn)，Pn的日變化在春季和夏季均為雙峰曲線，出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，與王旭軍等［13］的研究結(jié)論基本相同。這可能是因?yàn)槟铣浯杭竞拖募镜臍鉁睾凸庹諒?qiáng)度都較高，深山含笑葉片蒸騰作用旺盛，為了減少水分散失，深山含笑氣孔開度逐漸降低，阻斷了與外界氣體交換的正常進(jìn)行，胞間CO2大幅度降低，導(dǎo)致深山含笑用于光合作用的原料CO2供應(yīng)不足，最終Pn降低。很多植物在特定季節(jié)都出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，如煙草和車前草［2829］，這是植物在高溫條件下做出的自我保護(hù)。

高等植物的水分散失取決于蒸騰作用，Tr表示植物單位面積水分散失的速率。本研究發(fā)現(xiàn)在秋冬季節(jié)，深山含笑的Pn從8∶00開始與Tr同時(shí)升高，隨后同步下降，且二者呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與王霞［30］對(duì)山西南方紅豆杉（（Taxus chinensis var.mairei）群落光合生理特性的研究結(jié)果一致。這可能是因?yàn)樵谖玳g由于光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，光合作用吸收的光能超過光合作用所能利用的量時(shí)，過剩的光會(huì)導(dǎo)致光抑制現(xiàn)象的發(fā)生［31］。深山含笑Tr在春季和夏季呈雙峰曲線，出現(xiàn)“蒸騰午休”現(xiàn)象，這是因?yàn)樵诖合募荆S著IPAR強(qiáng)度的增加，氣溫和葉溫升高，氣孔逐漸張開，Tr也隨之升高，此后由于午間溫度較高，空氣濕度下降，植物失水大于根系吸水，葉片水分代謝失調(diào)，從而導(dǎo)致植物缺水，抑制了參與光合作用過程中化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行，因此深山含笑通過氣孔調(diào)節(jié)張開的大小來避免葉片被灼傷，此后當(dāng)溫度和光強(qiáng)下降時(shí)，Tr又會(huì)逐漸回升達(dá)到一天中的第2高峰。

氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，氣孔開閉程度通常用氣孔導(dǎo)度Gs來表示［32］。本研究中夏季和秋季在12∶00時(shí)深山含笑的Gs下降，整體表現(xiàn)為先升高后降低。這可能是因?yàn)樵诠庹諚l件充足、溫度較高、濕度較低的中午，為避免葉片蒸騰失水，部分氣孔呈關(guān)閉狀態(tài)，導(dǎo)致Gs下降，Gs的下降很可能限制了CO2向葉肉細(xì)胞中的擴(kuò)散，同時(shí)植物的Tr也降低，從而Pn也會(huì)下降［33］。深山含笑春季的Gs大于冬季，是因?yàn)榇杭居邢鄬?duì)較高的光合輻射，可以進(jìn)行長時(shí)間的光誘導(dǎo)；而冬季溫度較其他季節(jié)低，沒有達(dá)到抑制氣孔張開的溫度。深山含笑Gs在夏秋季節(jié)表現(xiàn)為雙峰型，在春冬季表現(xiàn)為單峰型，說明深山含笑的Gs對(duì)于環(huán)境的變化較為適應(yīng)，抗逆境能力較強(qiáng)。

植物光合作用受到生理和生態(tài)因子的共同影響，因此不僅在不同環(huán)境下引起植物光合作用變化的原因不同，在相同的環(huán)境條件下，導(dǎo)致不同植物光合作用動(dòng)態(tài)變化的原因也不盡相同。本研究通過對(duì)深山含笑的Pn與其生理生態(tài)因子進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，光合作用的限制因素是多方面的，在不同季節(jié)各因子對(duì)Pn的影響存在差異，Tr與4個(gè)季節(jié)的Pn都有正相關(guān)關(guān)系。因此，可以推斷影響深山含笑Pn的主要因子是Tr。

3.3引種栽培措施

綜合分析表明，在溫度和光強(qiáng)較高的春夏季，深山含笑均有較強(qiáng)的適應(yīng)性，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力。為了提高深山含笑的光合速率，降低“午休”的影響，應(yīng)注意春季的光照條件，對(duì)成樹及時(shí)修剪病殘枝、枯死枝，以便其更好地接受陽光照射；在夏季高溫的情況下，應(yīng)該加強(qiáng)水肥管理，適當(dāng)向葉片噴灑蒸騰抑制劑來降低植物的蒸騰作用，提高植物的水分利用率和光合速率，促進(jìn)植物快速生長；秋冬季光照強(qiáng)度、溫度等逐漸減弱，為保證植株接受足夠的光照，提高光能利用效率，應(yīng)注重適當(dāng)疏植并保持林內(nèi)通風(fēng)，以充分發(fā)揮其光合能力。

致謝：實(shí)驗(yàn)操作中張春梅提供了幫助，在此致謝！

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