關(guān)鍵詞：水楊酸：鹽脅迫：海濱木槿：生理特性：滲透調(diào)節(jié)：氧化應(yīng)激

中圖分類號(hào)：S792.99：S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2025）02-0064-09

土壤鹽漬化是一個(gè)全球性問題。根據(jù)資料統(tǒng)計(jì)，我國鹽堿地面積超過9913萬公頃，并且還有逐年擴(kuò)大趨勢(shì)。植物在高鹽環(huán)境下生長發(fā)育會(huì)受到明顯抑制，主要表現(xiàn)為根系滲透脅迫、離子毒害和營養(yǎng)虧缺等，這一方面使得植物根系活性下降，植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸效率降低，造成植株因碳饑餓而生長矮小甚至死亡，另一方面使得植物體內(nèi)大量積累活性氧，體內(nèi)酶活性和葉片光合效能降低，細(xì)胞器損傷進(jìn)而加速植株衰老。因此，通過提高植物的耐鹽性并挖掘其耐鹽機(jī)制對(duì)鹽堿地的深入開發(fā)利用具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

海濱木槿（Hibiscus hamabo）為木槿屬（Hibis-cus）落葉小灌木，耐鹽抗逆性強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)，是華東沿海地區(qū)一種重要的防風(fēng)樹種，同時(shí)因其花朵漂亮還是一種重要的木本花卉，常作為城市園林綠化樹種，具有很高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前關(guān)于鹽脅迫對(duì)海濱木槿影響的相關(guān)研究已有一些報(bào)道：艾美玲對(duì)海濱木槿耐鹽分子機(jī)制的初步研究發(fā)現(xiàn)，低鹽脅迫下海濱木槿內(nèi)抗氧化酶活性會(huì)先升高后降低；蘆治國、包學(xué)文、范文才等均研究表明，海濱木槿在小于0.7% NaCl的低鹽脅迫下可以正常生長，此時(shí)體內(nèi)的抗氧化酶活性相比對(duì)照組均會(huì)有明顯提高，而繼續(xù)增大NaCl濃度時(shí)，海濱木槿生長會(huì)受到明顯抑制，部分植株會(huì)出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。然而這些報(bào)道都只是單獨(dú)研究NaCl脅迫對(duì)海濱木槿生長的影響，而通過噴施外源物質(zhì)來緩解海濱木槿的高鹽脅迫危害及進(jìn)一步提高其抗鹽脅迫能力的研究鮮有報(bào)道。

大量研究表明，采用施加外源化學(xué)物質(zhì)來調(diào)控植物抗逆性是常用的技術(shù)方法。水楊酸（salicylicacid，SA）屬于酚酸類化合物，是近年來發(fā)現(xiàn)的一種重要植物調(diào)控激素。逆境脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生的水楊酸會(huì)作為一種重要的抗逆信號(hào)分子積極參與到抗逆作用中，以此緩解植物的脅迫效應(yīng)。Boukari等研究表明，水楊酸可以提高鹽脅迫下紫花苜蓿（Medicago sativa）的膜完整性和抗氧化防御能力，同時(shí)提高抗鹽脅迫基因的表達(dá)；Rodrigues da Sivea等研究表明，水楊酸作為鹽脅迫的緩和劑對(duì)嫁接后期早矮腰果（Anac-ardium occidentale L.）葉綠素?zé)晒狻⒐夂仙睾蜕L均具有明顯的促進(jìn)作用：Ellouzi等研究表明，水楊酸可以抑制大麥（Hordeum vulgare）體內(nèi)活性氧的積累和提高體內(nèi)抗氧化酶活性繼而緩解鹽脅迫作用，這些研究均表明水楊酸具有提高鹽脅迫下植物抗性的作用。

目前，國內(nèi)外對(duì)提高海濱木槿抗鹽能力的研究還較少，而關(guān)于外源水楊酸對(duì)高鹽脅迫下海濱木槿實(shí)生苗生長發(fā)育和生理特性影響的研究還未見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以海濱木槿一年實(shí)生苗為材料，研究噴施水楊酸對(duì)高鹽脅迫下苗木生長和生理特性的影響，并從根系活力、滲透調(diào)節(jié)作用、氧化應(yīng)激和根、莖、葉內(nèi)水楊酸含量動(dòng)態(tài)變化等角度探討水楊酸提高海濱木槿耐鹽的作用機(jī)制，以期為海濱木槿作為沿海防風(fēng)樹和園林綠化樹種在高鹽漬化土壤中的種植提供技術(shù)參考。

2結(jié)果與分析

2.1水楊酸對(duì)高鹽脅迫下海濱木槿生長的影響

由表1可知，處理前海濱木槿苗株高、莖粗、地上部干重和地下部干重均不存在顯著差異，處理第30天時(shí)未發(fā)現(xiàn)植株死亡現(xiàn)象。處理后，與T0相比，鹽脅迫的T1組株高、莖粗、地下部干重和地上部干重均顯著降低，分別降24.44%、7.12%、26.80%和25.46%，噴施水楊酸的T2組株高、莖粗、地下部干重和地上部干重均顯著增加，分別增6.02%、6.00%、7.72%和13.01%。與T1組相比，鹽脅迫下噴施水楊酸的T3組株高、莖粗、地下部干重和地上部干重均顯著增加，分別增26.69%、6.68%、22.27%、25.74%。表明，高鹽（1.0% NaCl）脅迫下海濱木槿生長會(huì)受到顯著抑制，非鹽脅迫下噴施水楊酸具有促進(jìn)植株生長的作用，鹽脅迫下噴施水楊酸具有緩解高鹽對(duì)海濱木槿脅迫的作用，能提高其抗鹽性。

2.2水楊酸對(duì)高鹽脅迫下海濱木槿根系活力的影響

圖1顯示，T0、T2、T3組海濱木槿根系活力均隨著處理時(shí)間延長而提高，T1組則隨著處理時(shí)間延長而逐漸降低。處理第10、20、30天時(shí)，與T0組相比，T2組的根系活力分別顯著提高29.57%、20.87%和20.85%，T1組的根系活力分別顯著降低38.55%、57.52%和68.44%。這說明高鹽脅迫下，海濱木槿根系活力被抑制，且鹽脅迫時(shí)間越長根系活力越低，同時(shí)還顯示，非鹽脅迫下噴施水楊酸可以提高海濱木槿根系活力，且從第10天到第20天間根系活力顯著提高，第20天到第30天間根系活力變化不顯著。另外，處理第10、20、30天時(shí)，與T1組相比，T3組的根系活力分別顯著提高33.96%、72.57%和174.02%。第30天時(shí)，T3組的根系活力恢復(fù)到了T0組第10天時(shí)的水平。表明，高鹽脅迫下噴施水楊酸可顯著提高海濱木槿的根系活力，增強(qiáng)其抵御高鹽脅迫的能力，有效緩解鹽脅迫的抑制作用。

2.3水楊酸對(duì)高鹽脅迫下海濱木槿根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖2可知，T0組海濱木槿根系脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均最低，T2組根系各物質(zhì)含量均出現(xiàn)不同程度的增加，說明葉片噴施水楊酸可以提高根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。高鹽脅迫下的T1組根系脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量較T0組均顯著上升，且隨著鹽脅迫時(shí)間延長而顯著提高。與T1組相比，鹽脅迫下噴施水楊酸的T3組根系脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量均顯著升高，第10、20、30天時(shí)依次分別高出28.38%、36.36%、39.44%， 11.40%、11.82%、133.96%和35.71%、17.84%、18.61%。表明噴施外源水楊酸可以提高海濱木槿根系的滲透調(diào)節(jié)能力，提高其在高鹽脅迫下的抗逆性。

2.4水楊酸對(duì)高鹽脅迫下海濱木槿根系細(xì)胞膜透性的影響

根系細(xì)胞膜透性可以通過測(cè)定根系電解質(zhì)滲出率來計(jì)算。圖3顯示，非鹽脅迫下的T0、T2組海濱木槿根系電解質(zhì)滲出率均較低。隨著處理時(shí)間延長，T0組根系電解質(zhì)滲出率有逐漸升高趨勢(shì)，但差異不顯著；T2組根系電解質(zhì)滲出率表現(xiàn)為先升高后降低，差異也不顯著。處理第30天時(shí)，與T0組相比，T2組根系電解質(zhì)滲出率降低13.33%，說明噴施水楊酸具有降低根系電解質(zhì)滲出率的作用。與T0組相比，第10、20、30天時(shí)T1組根系電解質(zhì)滲出率均顯著升高，分別高出243.81%、316.68%和386.97%，說明高鹽脅迫使得海濱木槿根系細(xì)胞膜透性加大，產(chǎn)生滲透損傷；與T1組相比，第10、20、30天時(shí)噴施水楊酸的T3組根系電解質(zhì)滲出率分別顯著降低47.44%、44.15%和54.17%。另外，可以看出，從處理第10天到第30天間，T1組根系電解質(zhì)滲出率均顯著升高：T3組根系電解質(zhì)滲出率從第10天到第20天間顯著升高，第20天到第30天間變化不顯著，趨于穩(wěn)定。表明，海濱木槿在高鹽脅迫下根系細(xì)胞膜透性會(huì)顯著增加，葉面噴施水楊酸其根系細(xì)胞膜透性顯著降低，緩解了細(xì)胞膜損傷。

2.5水楊酸對(duì)高鹽脅迫下海濱木槿根系氧化應(yīng)激的影響

2.5.1對(duì)MDA含量的影響 由圖4可知，各處理組海濱木槿根系MDA含量均隨著處理時(shí)間的延長呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢(shì)。非鹽脅迫下的T0、T2組根系MDA含量均較低，保持在5nmol·g^-1左右，與T0組相比，相同天數(shù)時(shí)噴施水楊酸的T2組根系MDA含量出現(xiàn)一定程度的降低。與T0組相比，高鹽脅迫下的T1、T3組根系MDA含量均出現(xiàn)顯著升高，處理第10、20、30天時(shí)，T1組分別高出147.82%、219.09%和255.47%，T3組分別高出60.48%、85.89%和98.66%。與Tl組相比，第10、20、30天時(shí)，T3組根系MDA含量分別顯著降低35.24%、41.74%、44.11%。表明，高鹽脅迫下海濱木槿根系會(huì)產(chǎn)生大量的MDA，導(dǎo)致膜脂過氧化進(jìn)而對(duì)根系造成傷害：葉面噴施水楊酸其根系MDA含量顯著降低，表明水楊酸能夠緩解高鹽脅迫對(duì)海濱木槿根系造成的脂質(zhì)氧化損傷，但其并不能完全消除高鹽對(duì)根系的脅迫作用。

2.5.2對(duì)抗氧化酶活性的影響 由圖5可知，海濱木槿根系抗氧化酶（SOD、CAT和POD）活性的變化趨勢(shì)較一致：非鹽脅迫下，T0、T2組根系抗氧化酶活性隨著處理時(shí)間的延長逐漸升高：高鹽脅迫下，T1組根系抗氧化酶活性先顯著升高后顯著降低，T3組則逐次顯著升高。與T0組相比，T1組處理第10、20天時(shí)根系抗氧化酶活性顯著升高，其中SOD活性分別高出39.57%、55.32%，CAT活性分別高出54.59%、62.86%，POD活性分別高出108.43%、121.53%；第30天時(shí)，SOD、CAT、POD活性均顯著降低。這可能是由于鹽脅迫初期根系內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，細(xì)胞抗氧化防御系統(tǒng)啟動(dòng)，抗氧化酶活性大幅升高以清除過多的活性氧，而鹽脅迫后期持續(xù)的脅迫作用使得細(xì)胞內(nèi)積累的活性氧難以及時(shí)清除，反而抑制了抗氧化酶活性。鹽脅迫下葉面噴施水楊酸的T3組根系抗氧化活性得到進(jìn)一步提高，與T1組相比，第10、20、30天時(shí)根系抗氧化酶活性均顯著提高，其中SOD活性分別高出30.98%、30.48%、183.09%，CAT活性分別高出20.97%、21.32%、192.58%，POD活性分別高出44.06%、42.66%、146.92%。表明，噴施水楊酸有利于提高海濱木槿根系抗氧化酶活性，具有緩解鹽脅迫對(duì)根系細(xì)胞造成的氧化應(yīng)激損傷的作用。

2.6不同處理海濱木槿根、莖、葉內(nèi)水楊酸含量動(dòng)態(tài)變化

從表2中可知，非鹽脅迫的T0組海濱木槿根中水楊酸含量最低，其次是莖，葉片中水楊酸含量最高，且根、莖、葉內(nèi)水楊酸含量均隨著處理時(shí)間的延長而升高。隨著處理時(shí)間的延長，鹽脅迫的T1組根內(nèi)水楊酸含量的變化趨勢(shì)為先升高后降低，且第10、20天時(shí)均顯著高于T0組，第30天時(shí)又顯著低于T0組；莖、葉內(nèi)的水楊酸含量則呈逐漸降低趨勢(shì)。這說明海濱木槿體內(nèi)水楊酸含量一直處于動(dòng)態(tài)變化之中，即鹽脅迫前期會(huì)導(dǎo)致海濱木槿體內(nèi)產(chǎn)生更多的水楊酸，進(jìn)而誘導(dǎo)體內(nèi)產(chǎn)生一系列反應(yīng)以抵御鹽脅迫，而持續(xù)的鹽脅迫又導(dǎo)致水楊酸含量下降。葉面噴施水楊酸的T2、T3組海濱木槿體內(nèi)水楊酸含量均出現(xiàn)大幅升高，根、莖、葉內(nèi)水楊酸含量均顯著高于T0、T1組，這表明葉面噴施水楊酸會(huì)被葉片吸收然后轉(zhuǎn)運(yùn)到莖和根系中。綜上看出，海濱木槿可以吸收外源水楊酸，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到體內(nèi)，進(jìn)而誘導(dǎo)植株產(chǎn)生一定的抗鹽性，緩解鹽脅迫造成的傷害。

3討論

植物在受到鹽脅迫時(shí)，其生長發(fā)育會(huì)明顯受到抑制，主要表現(xiàn)為植株矮化瘦小、生物量低。水楊酸是植物體內(nèi)一種重要的生物激素，當(dāng)植物處在逆境時(shí)，它可作為重要的信號(hào)分子參與植物對(duì)逆境脅迫的調(diào)控作用。研究表明，水楊酸不僅可以促進(jìn)植物生長發(fā)育，還積極參與植物耐鹽堿、耐干旱、耐高溫、耐低溫的調(diào)控，能夠緩解植物受到的脅迫傷害。唐茜等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下柱果鐵線蓮苗生長受到明顯抑制，根、莖、葉干重和總干重整體呈下降趨勢(shì)；Alamer同樣發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下小麥嚴(yán)重矮化，生物量顯著低于對(duì)照組。本研究中，鹽脅迫下海濱木槿株高、莖粗、地下部干重和地上部干重較對(duì)照組顯著降低，這與蘆治國、范文才等研究得出的海濱木槿對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)結(jié)果相一致。梁小燕等發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下大黃幼苗噴施水楊酸后，其根系和苗長得到明顯的促生作用；Yan等同樣發(fā)現(xiàn)，水楊酸對(duì)鹽脅迫下甜瓜種子萌發(fā)和幼苗生長具有明顯的促進(jìn)作用，植株生物量大幅提高。本研究中，海濱木槿苗葉片噴施一定濃度水楊酸不僅促進(jìn)植株生長，還提高其地上部和地下部干重。這些研究結(jié)果均表明水楊酸具有提高植物抗鹽性、促進(jìn)植株生長的作用。

研究表明，在鹽脅迫環(huán)境中植株可以改變細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，通過滲透調(diào)節(jié)來緩解外界的脅迫損傷，而葉片噴施水楊酸可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)進(jìn)一步提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，以降低細(xì)胞受到的滲透脅迫，從而有力調(diào)節(jié)植物的生長和代謝。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物抗鹽脅迫調(diào)控中起著重要作用。王景哲等發(fā)現(xiàn)，外施水楊酸能提高鹽脅迫下白樺苗內(nèi)脯氨酸、可溶性蛋白含量，提高其耐鹽性；王丹等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下苜蓿幼苗內(nèi)可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量會(huì)升高，噴施水楊酸可進(jìn)一步提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，緩解苜蓿的鹽脅迫傷害。本研究中，高鹽脅迫使得海濱木槿根系脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量顯著升高，噴施水楊酸會(huì)使這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量進(jìn)一步升高，且隨著處理時(shí)間的延長其增幅均更加顯著。這說明在高鹽（1.0% NaCl）環(huán)境下海濱木槿自身的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制被啟動(dòng)，以抵御高鹽脅迫對(duì)根系造成的損傷，而外源水楊酸則有助于提高根系的滲透調(diào)節(jié)能力，進(jìn)一步保護(hù)根系細(xì)胞膜的完整性。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，非鹽脅迫T外源水楊酸只是小幅提高根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，并沒有鹽脅迫的誘導(dǎo)作用強(qiáng)，其原因可能是，該環(huán)境下噴施水楊酸海濱木槿只提高其防御能力，自身的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)并沒有啟動(dòng)，這與付乃鑫等、譚怡的研究結(jié)果相一致。

植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制之一是抗氧化防御系統(tǒng)，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致根系細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧和脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛，抗氧化防御系統(tǒng)會(huì)被啟動(dòng)，激活抗氧化酶活性以清除過多的氧自由基，緩解細(xì)胞受到的氧化應(yīng)激損傷。王曉寧等、張艷艷等分別在研究水楊酸對(duì)鹽脅迫黃瓜和唐古特白刺的緩解作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，水楊酸可降低根系細(xì)胞膜透性，提高抗氧化酶活性；Alam等研究表明，水楊酸可以提高鹽脅迫下小麥植株內(nèi)抗氧化酶活性，其抗氧化酶活性與脯氨酸含量存在顯著相關(guān)性；Azeem等同樣發(fā)現(xiàn)，水楊酸可以提高鹽脅迫下高粱植株內(nèi)抗氧化酶活性，進(jìn)而提高葉片的光合效率，促進(jìn)高粱植株生長。本研究中，鹽脅迫激活了海濱木槿根系抗氧化酶防御系統(tǒng)，其SOD、CAT、POD活性均顯著升高，噴施水楊酸則進(jìn)一步提高了根系抗氧化酶活性，從而緩解了根系細(xì)胞的氧化應(yīng)激損傷。本研究中海濱木槿根系SOD、CAT、POD活性的變化趨勢(shì)較為一致，與大部分學(xué)者的研究結(jié)果相似，均表明水楊酸在植物鹽脅迫調(diào)控中起著關(guān)鍵作用，其減輕鹽脅迫造成的氧化損傷與激活植物抗氧化防御系統(tǒng)間有著密切相關(guān)性。然而也有學(xué)者的研究結(jié)果顯示，水楊酸只提高鹽脅迫下植物SOD活性而對(duì)CAT活性沒有顯著作用，這可能是由研究材料、水楊酸誘導(dǎo)劑量和鹽脅迫時(shí)間不同而造成的。

4結(jié)論

本研究結(jié)果表明，高鹽（1.0% NaCl）脅迫下海濱木槿生長發(fā)育受到顯著抑制，根系活力明顯降低，根系滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)和抗氧化防御系統(tǒng)被激活。其中，鹽脅迫初期，根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性均顯著上升，以緩解高鹽脅迫損害：葉片噴施水楊酸能顯著促進(jìn)植株生長，提高根系活力，同時(shí)進(jìn)一步提高根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白）含量和抗氧化酶（SOD、CAT和POD）活性，降低根系細(xì)胞膜透性、MDA含量。處理期間海濱木槿根、莖、葉中水楊酸含量一直處在動(dòng)態(tài)變化中，相同時(shí)間（處理第10、20、30天）點(diǎn)葉片中水楊酸含量高于莖，莖中水楊酸含量高于根，表明葉面噴施水楊酸可以被海濱木槿吸收、利用和轉(zhuǎn)運(yùn)。綜上所述，水楊酸具有促進(jìn)海濱木槿生長和提高高鹽脅迫下根系滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力的作用，誘導(dǎo)其產(chǎn)生一定的耐鹽性。