摘要：文章論述了植物根線蟲的生物學(xué)特性、種類、分布特點(diǎn)、發(fā)生規(guī)律以及危害特點(diǎn)，尤其針對(duì)山東日光溫室中根結(jié)線蟲的主要防治措施進(jìn)行了分析和對(duì)比，為植物病原線蟲的鑒別與防治提供了基礎(chǔ)的理論知識(shí)。
　　關(guān)鍵詞：根結(jié)線蟲；生物學(xué)特性；危害特點(diǎn)：生物防治
　　
　　在引起植物侵染性病害的四大病原生物中，植物寄生線蟲的危害超過細(xì)菌和病毒，僅次于真菌病害，每年造成世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失約為1500億美元。根結(jié)線蟲是一類非常重要的植物病原線蟲，廣泛分布于世界各地，寄生于數(shù)千種植物，使茄科、葫蘆科、十字花科等植物發(fā)病較普遍，其危害所造成的損失約占所有植物線蟲造成損失的50％。近年來，日光溫室大棚根結(jié)線蟲的發(fā)生呈不斷上升趨勢(shì)。
　　
　　一、根結(jié)線蟲的形態(tài)
　　
　　線蟲(Nematodes)又稱蠕蟲，體長(zhǎng)僅毫米級(jí)大小，分類上屬于無脊椎動(dòng)物線性動(dòng)物門(Nematelminthes)線蟲綱(Nematoda)。根結(jié)線蟲屬于線蟲綱根結(jié)線蟲屬，雄線蟲成線狀，尾端鈍圓，無色透明，大小為1.0－1.5nun×0.03－0.04mm。雌成蟲呈梨形或者球形，前端尖，乳白色，大小為0.44－0.55mm×0.26－0.81mm
　　
　　二、根結(jié)線蟲的生活史及發(fā)病特點(diǎn)
　　
　　在我國(guó)蔬菜根結(jié)線蟲中，分布最為普遍的就是南方根結(jié)線蟲。南方根結(jié)線蟲的卵產(chǎn)在土壤或植株內(nèi)，幼蟲經(jīng)過幾次脫皮后變?yōu)槌上x。一代生活史在7－8d到數(shù)周。在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)里根結(jié)線蟲可繁殖3－5代，卵孵化出的2齡幼蟲具有侵染力，對(duì)根分泌物有趨向性，可主動(dòng)向根游動(dòng)，當(dāng)與根的伸長(zhǎng)區(qū)接觸后，即咬破表皮侵入根部，并固定下來生長(zhǎng)繁殖，形成多核的“巨細(xì)胞”，2齡幼蟲從中獲取營(yíng)養(yǎng)，經(jīng)過三次蛻皮，雌幼蟲膨大發(fā)育成球，形成熟雌蟲固著在根內(nèi)繼續(xù)取食為害，并分泌吲哚乙酸等生長(zhǎng)素刺激附近寄主細(xì)胞。雄幼蟲發(fā)育成線形成蟲離開根組織進(jìn)入土壤中。由于根組織細(xì)胞不能正常生長(zhǎng)，根部形成大大小小的不規(guī)則的根瘤，稱之為根結(jié)(root－knot)，由此造成根系發(fā)育受阻和腐爛，植物地上部衰弱和枯死。
　　南方根結(jié)線蟲多在土壤5－30cm處生存，常以2齡幼蟲或卵在病殘?bào)w上或以幼蟲在土壤和糞肥中越冬。第二年條件適宜后，越冬卵孵化為幼蟲或越冬幼蟲繼續(xù)發(fā)育并侵入寄主。幼蟲在根結(jié)內(nèi)發(fā)育成為成蟲，雌、雄蟲開始交尾產(chǎn)卵，可存活1－3年，在保護(hù)地內(nèi)可終年繁殖。
　　該蟲初侵染源主要是病土、病肥、病苗及灌溉水。線蟲通常借助于土壤、雨水、灌溉水、流水、種苗移栽等途徑傳播擴(kuò)散。南方根結(jié)線蟲生活最適溫度為25℃－30℃、土壤持水量在40％左右，高于40℃或低于10℃都很少活動(dòng)，50℃經(jīng)10min致死。
　　近年來，由于蔬菜大棚化肥施用過多，造成土壤板結(jié)，土壤中透氣性差，造成根結(jié)線蟲在土壤中的分布集中上移，主要分布在離地面20cm的土層以內(nèi)，以3－10cm最為集中，這正好是大多數(shù)植物根系集中的區(qū)域。根結(jié)線蟲一旦發(fā)生，很難清除，連作期愈長(zhǎng)發(fā)病愈重。
　　
　　三、根結(jié)線蟲種類
　　
　　根結(jié)線蟲的不同種類、數(shù)量以及不同的寄生植物種類是導(dǎo)致根結(jié)大小、數(shù)量以及危害程度的主要因素。目前，我國(guó)已報(bào)道的根結(jié)線蟲(MeloidogyneGoddi)有29種，其中新種16個(gè)，包括象耳豆根結(jié)線蟲(M.enterolobii Yang etEisenback)、中華根結(jié)線蟲(M.sinensisZhang)、福建根結(jié)線蟲(M.fu－jianensisPan)、濟(jì)南根結(jié)線蟲(M.jinanemisZhang et su)、孔氏根結(jié)線蟲(M.kongiYang et al)、林氏根結(jié)線蟲(M.lini Yanget Zhu)、簡(jiǎn)陽(yáng)根結(jié)線蟲(M.iianyangensisYang et a1)、卷尾根結(jié)線蟲(M.cir－ri－cauda Zhang et Weng)、柑桔根結(jié)線蟲(M.citriZhang et al)、東海根結(jié)線蟲(M.donghaiensis Zhenget al)、繁峙根結(jié)線蟲(M.fanzhiensis Chen et al)、獼猴桃根結(jié)線蟲(M.actinidae Li et Yu)、閩南根結(jié)線蟲(M.mingnanica Zhang)、海南根結(jié)線蟲(M.hainanensis Liao et Feng)、懸鈴木根結(jié)線蟲(M.phtani Flirschmann)和龍眼根結(jié)線蟲(M.di－mocarpus)。
　　山東省報(bào)道的根結(jié)線蟲有9個(gè)種和2個(gè)異名種。除4種最常見的根結(jié)線蟲(M.arenaria、M.hapla、M.incognita和M.javanica)外，這9個(gè)種還包括中華根結(jié)線蟲(M.sinensis)、濟(jì)南根結(jié)線蟲(M0jinanemis)、懸鈴木根結(jié)線蟲(M.pla－tani)、摩洛哥根結(jié)線蟲(M.moroccien－sis)和西班牙根結(jié)線蟲(M.hispanica)等5個(gè)種。2個(gè)異名種是格氏根結(jié)線蟲M.grab枷j和高弓根結(jié)線蟲M.acrita?！：^重的只有4個(gè)種，即南方根結(jié)線蟲、北方根結(jié)線蟲、花生根結(jié)線蟲和青島懸鈴木上的未定種。
　　
　　四、根結(jié)線蟲的危害及發(fā)生途徑
　　
　　根結(jié)線蟲和其他植物的病原不同之處在于它有主動(dòng)侵襲寄生和自行移動(dòng)的特點(diǎn)。除吸取寄主的營(yíng)養(yǎng)并對(duì)植物組織造成機(jī)械損傷外，食道可分泌有毒物質(zhì)，主要成分為多種消化酶，可誘發(fā)寄主組織發(fā)生各種病理變化，使植物組織細(xì)胞發(fā)育過度，形成巨型細(xì)胞或使細(xì)胞中膠層溶解引起細(xì)胞分解、細(xì)胞壁被破壞等，從而使根部和皮層形成空洞甚至細(xì)胞死亡。
　　寄生性根結(jié)線蟲主要危害植物根部，側(cè)根和須根最易受害。受害根產(chǎn)生大小不等的瘤狀物或根結(jié)，根結(jié)初為白色、柔軟，后變?yōu)闇\黃褐色或深褐色，表面粗糙，有時(shí)裂開，根結(jié)剖面可看到白色或淡黃色細(xì)小蟲體。發(fā)病植株生長(zhǎng)緩慢，葉片較小，葉色發(fā)黃。發(fā)病重的，植株矮小，不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)不良，發(fā)育后期枯死。根結(jié)線蟲不僅直接造成植物的根系喪失吸水肥的能力，而且根結(jié)線蟲進(jìn)入根系時(shí)的創(chuàng)傷口利于真菌、細(xì)菌等病原物的侵染。所以，侵染根結(jié)線蟲的蔬菜等作物往往并發(fā)其他病害，給大棚種植戶帶來巨大的損失。
　　每一種植物幾乎至少有一種寄生線蟲，與植物有關(guān)的線蟲已達(dá)100多屬，2000多種，嚴(yán)重危害我國(guó)農(nóng)、林、經(jīng)濟(jì)作物等的線蟲達(dá)100多種。根結(jié)線蟲對(duì)某些作物的危害甚至超過了其他病、蟲、草的危害程度。例如我國(guó)松材線蟲(Bur－saphlenehusxylophilus)對(duì)松林的危害被稱為“無煙的森林火災(zāi)”，感病性強(qiáng)的松樹感染松材線蟲病后，通常2－3個(gè)月即萎蔫死亡。云南省煙草根結(jié)線蟲發(fā)病面積達(dá)2.7萬(wàn)平方千米，直接經(jīng)濟(jì)損失超過9600萬(wàn)元。日光溫室根結(jié)線蟲分布廣，蔓延快，對(duì)許多蔬菜如茄子、辣椒、白菜、黃瓜等都造成了不同程度的危害，輕者使作物減產(chǎn)達(dá)10％，重者減產(chǎn)60％以上?；ㄉY(jié)線蟲(Meloidoxyne arc－naria)在我國(guó)發(fā)現(xiàn)已經(jīng)40多年，以山東省危害最為嚴(yán)重，一般減產(chǎn)20％－30％。嚴(yán)重時(shí)達(dá)到70％－80％。大豆孢囊線蟲(Heterodera－xlycineslchinohe)是世界性的大豆生產(chǎn)的主要病害，我國(guó)受害面積達(dá)到130萬(wàn)平方千米，一般減產(chǎn)20％－30％，嚴(yán)重可達(dá)到80％以上，甚至4－5年內(nèi)不能種植大豆。小麥孢囊線蟲(Heterodera avenaeWollen weber)病發(fā)生面積達(dá)到6.67萬(wàn)平方千米，一般減產(chǎn)20％－30％，嚴(yán)重達(dá)到50％。松樹萎蔫線蟲(Bursaphdenchus xylophilus)每年僅在江蘇省就造成木材損失達(dá)100萬(wàn)立方米。其他許多作物如柑橘、甜菜、馬鈴薯、甘蔗等也受到不同程度的危害。
　　根結(jié)線蟲還可以傳播病毒，使植物發(fā)生某種病毒病。線蟲傳毒介體主要分布于矛線目矛線科中的劍線蟲屬(Xiphinema)、長(zhǎng)針線蟲屬(Longi－dorus)和毛刺線蟲屬(Trichodor－usSpp)。劍線蟲屬傳播煙草環(huán)斑病毒、芥菜花葉病毒、長(zhǎng)針線蟲屬可傳播番茄黑環(huán)病毒、桑環(huán)斑病毒、毛刺線蟲屬可傳播豌豆早枯病毒和煙草脆裂病毒等。同時(shí)，線蟲還與其他病原如真菌、細(xì)菌互相作用，共同致病，造成復(fù)合病害，加重病害的發(fā)生。所以，線蟲與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)尤其是蔬菜作物種植關(guān)系密切，而我國(guó)大部分地區(qū)的氣候比較適宜線蟲的繁殖和分布，因此加強(qiáng)日光溫室根結(jié)線蟲病的防治，是保證農(nóng)業(yè)豐收的重要舉措。
　　
　　五、日光溫窒根結(jié)線蟲的生物防治技術(shù)
　　
　　根結(jié)線蟲的防治問題中應(yīng)高度重視線蟲的傳播問題。線蟲靠自行遷移而傳播的能力是有限的，但可以借助于流水、風(fēng)、病土搬遷和農(nóng)機(jī)具沾帶病殘?bào)w和病土、帶病的種子和苗木等、人類的各項(xiàng)活動(dòng)等進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。所以，避免人為的線蟲傳播可以減少線蟲在人類活動(dòng)地域的蔓延。
　　根結(jié)線蟲的防治由于其高傳染率和高耐藥性，一般的方法很難達(dá)到效果。根據(jù)當(dāng)前各地溫室大棚防治根結(jié)線蟲的情況看，有效的事前預(yù)防，如藥劑熏蒸、高溫悶棚、氫氧化鈣處理等方式均能取得一定的效果。但是，上述方法存在著很大的局限性。一是在蔬菜種植后，以上方法就不能使用，而隨著移栽、澆水、機(jī)耕、人員來往等農(nóng)事生產(chǎn)活動(dòng)，很多大棚又重新被根結(jié)線蟲侵染，造成嚴(yán)重?fù)p失。另一方面，許多大棚種植戶多年來不習(xí)慣做事前預(yù)防，往往等到發(fā)現(xiàn)根結(jié)線蟲等病害嚴(yán)重時(shí)才被迫采取措施救治，但市場(chǎng)上大多數(shù)的殺線蟲農(nóng)藥針對(duì)的時(shí)期是栽植前，在發(fā)現(xiàn)根結(jié)線蟲侵染后，其藥效不是效果差，就是毒性大，達(dá)不到要求。
　　目前，國(guó)內(nèi)生物防治根結(jié)線蟲生物技術(shù)及產(chǎn)品還很少，已經(jīng)登記的僅有“線蟲必克”、“阿維菌素”等幾個(gè)產(chǎn)品具有一定的效果。不少聲稱具有防治根結(jié)線蟲的微生物產(chǎn)品如放線菌、根際菌等產(chǎn)品大多處于探索階段。由于土壤情況復(fù)雜，受土壤酸堿度、含有機(jī)質(zhì)程度、土壤板結(jié)程度、殺菌劑的使用情況等因素影響，效果緩慢，并且不穩(wěn)定，推廣受到很大的限制。因此，進(jìn)行根結(jié)線蟲的生物學(xué)防治技術(shù)及效能的研究具有重要意義，尤其是生物制劑防治、生物天敵防治以及植物提取物防治等方面的研究和應(yīng)用應(yīng)進(jìn)一步加