袁宜如　楊　芳　李曉云

摘要化感作用是芒萁與其他植物生存競爭的重要方式之一。主要從芒萁化感作用的表現(xiàn)、芒萁化感作用物質與作用機理及芒萁化感作用研究的展望等方面對芒萁化感作用的研究進展進行了綜述。

關鍵詞芒萁；化感作用；表現(xiàn)；作用物質；作用機理；研究展望

中圖分類號Q949.36+5；S311文獻標識碼A文章編號 1007-5739（2009）03-0016-01

化感作用是一種植物通過向環(huán)境釋放化學物質而對另一種植物（包括微生物）所產生的有害或有益的作用[1]。對化感（Al1elopathy）現(xiàn)象的觀察己有很長的歷史，但在1900年之后才開始真正進行科學的試驗和研究。E.Rice在其專著中闡述了化感作用的普遍性和非資源性。隨著相關學科的發(fā)展、各種化學手段的加強和完善，植物的化感研究日趨深入。在國外大量研究中，已擺脫了對復雜自然現(xiàn)象的膚淺描述，取得了豐富的化感證據(jù)，分離、鑒定了大量化感物質，并對化感機制進行了深入地研究，某些研究還得到有效地應用。其中有關蕨類植物化感作用的研究并不多，主要有芒萁、狗脊、里白等植物化感作用的研究[3，4]。

芒萁屬真蕨類、水龍骨目、里白科、芒萁屬，為多年生草本。芒萁廣泛分布于我國江南丘陵、山地的酸性紅壤上，是我國熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛分布的酸性土壤指示植物[2]，也為亞熱帶丘陵灌木草叢等次生植被的“識別種”及“標志種”植物。近些年，對于芒萁的化感作用已做了些研究，將有助于了解芒萁化感作用機理，為合理利用芒萁的化感作用規(guī)律提供指導。筆者結合所做工作，對芒萁化感作用的研究作一綜述，以期為加快芒萁化感作用的研究提供參考。

1芒萁化感作用的表現(xiàn)

芒萁的競爭能力和“排外”能力很強，某個地段一旦被其種群所占據(jù)，其他植物便很難在此萌發(fā)、生長和定居。這種現(xiàn)象雖有其植物生理學、生態(tài)學和生殖生物學等方面的原因，但通過研究發(fā)現(xiàn)，其化感作用也是其重要原因之一。葉居新等[4]以朱尾草、白三葉、紫苜蓿、馬尾松等植物為受體植物，通過研究發(fā)現(xiàn)：一定濃度的芒萁水提浸出液對朱尾草、白三葉、紫苜蓿的種子萌發(fā)有強烈抑制作用，對馬尾松種子卻有明顯的促進作用；對于受體植物幼苗的生長發(fā)育，除對馬尾松有中性及促進作用外，其他受體植物均受到不同程度的抑制。羅麗萍等[5，6]以刺莧、蒼耳、空心蓮子草、豚草、牛筋草等雜草及白菜、水稻、綠豆、蘿卜、玉米等農作物為受體植物進行了試驗，研究結果表明：芒萁地上部分的水提液對刺莧、豚草、牛筋草、白菜、蘿卜的種子萌發(fā)具有極顯著抑制作用，對蒼耳、綠豆種子萌發(fā)作用不明顯，對水稻、玉米種子萌發(fā)卻有促進作用；地下部分的水提液對刺莧、蒼耳、白菜、水稻、綠豆、蘿卜的種子萌發(fā)無顯著影響，對豚草、牛筋草有極顯著抑制作用，對玉米有顯著促進作用；對于受體植物幼苗生長除蘿卜、玉米外，其他受體植物均受到不同程度地抑制，且地上部分水提液抑制作用更強。

2芒萁化感作用物質與作用機理

2.1芒萁化感作用物質

化感物質幾乎存在于植物的所有器官中，如莖、葉、根、花、果實和種子。化感物質一般分子量較小，結構簡單，根據(jù)它們的性質和生物合成途徑，E.Rice（1984）首先將化感作用物質歸為14類[1]：①簡單的水溶性有機酸，直鏈醇，脂肪族醛和酮；②簡單不飽和內酯；③長鏈脂肪酸和多炔；④醌類（萘醌、蒽醌和復合醌等）；⑤簡單酚，苯甲酸及其衍生物；⑥肉桂酸及其衍生物；⑦香豆素類；⑧類黃酮；⑨單寧；⑩類萜和甾類化合物（類固醇）；{11}氨基酸和多肽；{12}生物堿和氰醇；{13}硫代物和芥子油苷；{14}嘌呤和核苷。其中酚類和類萜化合物較常見。隨著化感作用研究的不斷深入和化感物質分離、鑒定技術的不斷提高，越來越多的化感物質被發(fā)現(xiàn)。日本筑波大學的長谷川教授在獨行菜（Lepidium sativum）種子萌發(fā)分泌液中提取、純化了一種促進型化感物質——Lepidimoide，陳大清等[7]（1998）通過對其進行生物測定發(fā)現(xiàn)這種物質對植物幼苗生產的促進具有一定的廣譜性。因此，后來一些學者就干脆把化感物質分為15類，加上“其他化合物”這一類。對于芒萁化感物質分離與研究才剛剛起步，周禮勝等[8]研究指出，芒萁葉中總酚含量為以17%、地上莖為0.12%、地下莖為0.14%。試驗結果表明，芒萁各部位表現(xiàn)出來的化感作用的差異與其體內總酚含量關系不大，可能與酚的種類或其他化感物質有關。

2.2芒萁化感作用機理

植物化感作用的機理主要包括：對細胞器膜透性的影響；對細胞分裂、伸長和亞顯微結構的影響；對植物激素活性的影響；對鉀、鈣、磷等離子和水分吸收的影響；對酶功能和活性的影響；對植物呼吸作用的影響；對光合作用的影響；對蛋白質合成和基因表達的影響[9]。植物化感物質中很大一部分是植物的次生代謝物質，植物在逆境條件下會產生和釋放化感物質來抵御環(huán)境的脅迫?？状谷A等[10]綜述了植物在環(huán)境脅迫下的化感作用及其誘導機制，認為植物化感物質的產生和釋放是植物在環(huán)境脅迫的選擇壓力下形成的，是植物在進化過程中產生的一種對環(huán)境的適應性機制。研究表明，大多數(shù)化感物質具有廣譜性作用機制，能夠影響生物的許多生理生化過程。

芒萁化感作用也是由許多化感物質共同作用的結果，化感作用物質主要是化學性質不同的各種次生代謝產物，它對不同受體植物表現(xiàn)出不同影響。筆者通過研究發(fā)現(xiàn)[11，12]，芒萁化感作用具有選擇性和階段性，對玉米表現(xiàn)出低濃度促進、高濃度抑制的現(xiàn)象，而對綠豆、白菜則表現(xiàn)為抑制，同時，在不同發(fā)育階段作用不同，低濃度降低玉米種子活力，而對其植株生長則有促進作用；芒萁化感物質通過抑制受體植物種子淀粉酶活性，導致可溶性糖含量明顯降低，影響到種子萌發(fā)的呼吸代謝和能量供應，從而降低種子活力；通過抑制受體植物硝酸還原酶活性，直接影響植物對氮的吸收和蛋白質的合成，從而導致植物生長發(fā)育失調；通過使受體植物葉綠素含量降低，從而降低光合作用效率；通過抑制受體植物根系活力，從而影響植物對水分、礦質營養(yǎng)的吸收。周禮勝等[8]研究發(fā)現(xiàn)，芒萁化感物質通過抑制SOD、POD和CAT的酶活性，影響受體植物活性氧代謝，導致植物膜的完整性受損，從而使受體植物幼苗生長受抑。

3研究展望

芒萁化感作用雖已展開了研究，但研究深度還不夠，除運用生物測定法定性描述化感現(xiàn)象與機理初步研究外，尚未有更深入的研究報道。針對目前國內芒萁化感作用研究的現(xiàn)狀，筆者認為今后需從以下幾方面加強研究：①進行芒萁化感物質的分離、純化和定性研究，最終明確芒萁化感作用的物質基礎，并探明其化感作用機理；②環(huán)境因子（光照、溫度、水等）對芒萁化感物質產生、釋放和活性的影響；③結合生態(tài)農業(yè)、生物防治和植物保護等，利用芒萁化感物質開發(fā)新型無公害生物制劑（如除草劑、殺蟲劑、殺菌劑）。

4參考文獻

[1] RICE E.Allelopathy[M].New York：Academic Press，1974.

[2] 侯學煌.中國植被地理及優(yōu)勢植物化學成分[M].北京：科學出版社，1982.

[3] 王祥榮，宋永呂.狗脊和里白植株浸出液化感作用的研究[J].植物生態(tài)學與地植物學學報，1993，17（2）：143-154.

[4] 葉居新，洪瑞川，聶義如，等.芒萁植株浸出液對幾種植物生長的影響[J].植物生態(tài)學報，1987（3）：203-211.

[5] 羅麗萍，葛剛，陶勇，等.芒萁對幾種雜草和農作物的生化他感作用[J].植物學通報，1999，16（5）：591-597.

[6] 羅麗萍，葛剛，袁宜如，等.芒萁水提液對幾種農作物生長的影響[J].南昌大學學報（理科版），1998，22（4）：302-306.

[7] 陳大清，陳汝民，潘瑞熾.一種新發(fā)現(xiàn)的促進型他感作用物質Lepidi-moide[J].植物生理學通訊，1998，34（6）：455-457.

[8] 周禮勝.芒萁化感作用研究及抑菌實驗研究[D].南昌：南昌大學，2007.

[9] 李壽田，周健民，王火焰，等.植物化感作用機理的研究進展[J].農村生態(tài)環(huán)境，2001，17（4）：52-55.

[10] 孔垂華，徐濤，胡飛，等.環(huán)境脅迫下植物的化感作用及其誘導機制[J].生態(tài)學報，2000，20（5）：849-854.

[11] 袁宜如，陶勇，葛剛，等.芒萁水提液對三種受體植物若干生理特性的影響[J].南昌大學學報（理科版），2000，24（7）：317-322.

[12] 袁宜如，李曉云.芒萁化感作用機理初探[J].安徽農業(yè)科學，2007，35（17）：5047-5048.