韓金星 周林 黃金艷 覃斯華 洪日新 何毅 李文信 李天艷 樊學軍

（1.廣西大學農(nóng)學院，南寧，530005；2.廣西農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所；3.廣西作物遺傳改良重點實驗室）

西瓜種質(zhì)資源的研究進展

韓金星1，2，3周林1，2，3黃金艷2，3覃斯華2洪日新2何毅2李文信2李天艷2樊學軍2

（1.廣西大學農(nóng)學院，南寧，530005；2.廣西農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所；3.廣西作物遺傳改良重點實驗室）

對國內(nèi)外的西瓜種質(zhì)資源的收集、鑒定利用和種質(zhì)資源創(chuàng)新等方面進行闡述，總結(jié)國內(nèi)外西瓜種質(zhì)資源研究上取得的成就，并對我國西瓜種質(zhì)資源存在的問題提出建議。

西瓜 種質(zhì)資源 育種

植物的種質(zhì)資源是發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、開展育種工作及生物技術(shù)研究的物質(zhì)基礎(chǔ)。一個國家或者研究單位所擁有的種質(zhì)資源的數(shù)量、質(zhì)量，以及對其特性和遺傳規(guī)律研究的深度，是決定其育種效果的重要基礎(chǔ)，也是衡量一個國家或者單位育種工作發(fā)展水平的重要標志。中國是世界上西瓜生產(chǎn)第一大國，但我國不是西瓜原產(chǎn)地，種質(zhì)資源相對匱乏，而且原材料的遺傳背景狹窄[1]。因此，對種質(zhì)資源的廣泛收集、深入研究、科學的保存、有效的利用，乃是現(xiàn)代育種的重要特點之一，它受到國際上高度重視，并成為國內(nèi)外農(nóng)業(yè)科學研究的重點課題。

1 世界西瓜種質(zhì)資源及利用情況

美國西瓜種質(zhì)的收集和保存是由美國農(nóng)業(yè)部負責的。它有2個種質(zhì)庫，1個是位于佐治亞州的Griffin試驗站，1個是位于科羅拉多州的國家種子貯存庫（NSSL）。截至2000年，前者引進保存的西瓜屬種質(zhì)有1 644份，其中1 393份（占 85%）是可以提供給研究者使用的；后者主要貯存的是西瓜品種或品系，696份種質(zhì)中有300多個栽培品種。位于佐治亞洲的Griffin試驗站的西瓜種質(zhì)都被統(tǒng)一編號進入遺傳資源信息網(wǎng)（GRIN），而位于國家種子貯存庫的300多個品種由于資料的缺乏尚未進網(wǎng)。美國在西瓜資源共享上做得相當好，凡是進入GRIN且種子的貯存數(shù)量足夠多的，填寫申請表說明利用目的及具體編號，即可得到所需要的種質(zhì)材料。根據(jù)美國葫蘆科作物種質(zhì)委員會（CCGCR）1996年的報告，1980-1988年，共有2 459份葫蘆科種質(zhì)提供給世界各地，其中1 155份美國國內(nèi)需用，1 304份國際需用[2]。其他保存西瓜種質(zhì)較多的國家有∶俄羅斯2 292份，印度529份，保加利亞172份，菲律賓55份，土耳其50份，尼日利亞48份，南非42份，日本33份。這些是僅限于納入國際植物種質(zhì)資源委員會（IBPGR）種質(zhì)資源網(wǎng)絡(luò)體系的材料[3]。

2 西瓜種質(zhì)資源的研究

2.1 西瓜種質(zhì)資源的鑒定

如果收集了大量的種質(zhì)資源，而未進行系統(tǒng)的整理和深入的研究，便無法了解和掌握各種種質(zhì)材料的特征和特性，因而也就無法合理的利用這些材料，或者降低了這些材料的利用價值，對西瓜種質(zhì)材料的鑒定研究越是深入，對它們的利用越是充分，其作用也就越大，西瓜育種工作也就越有把握。而未經(jīng)鑒定的西瓜種質(zhì)材料，無法掌握其種質(zhì)材料的特征特性，因此，是無法利用的。

國際上一向重視種質(zhì)資源的研究，不僅在西瓜農(nóng)藝性狀上做過系統(tǒng)鑒定和遺傳表現(xiàn)研究，而且特別重視抗病、抗逆等鑒定工作。美國農(nóng)業(yè)部南部地區(qū)植物引種試驗站等完成了700份種質(zhì)材料的抗性鑒定。佛羅里達大學試驗站的瓜類專家和植物病理學專家對西瓜栽培品種進行抗枯萎病的鑒定工作，查明了40多份商品品種的抗感程度[5]。北卡羅來納州立大學對1 585份種質(zhì)材料進行了多年多次重復鑒定，篩選出12份抗蔓枯病的種質(zhì)材料，另外鑒定出6份最感病的材料。目前他們正在開展抗病材料和感病材料研究、利用抗病的遺傳規(guī)律篩選西瓜種質(zhì)資源并進一步開展育種工作[6]，美國對西瓜種質(zhì)材料的抗炭疽病也進行過比較系統(tǒng)的研究，先后選育出抗1號和3號小種的品種，但不抗2號小種[7～8]。

1996年美國葫蘆科作物種質(zhì)委員會明確劃定了西瓜種質(zhì)研究領(lǐng)域，而在10個優(yōu)先鑒定特性中，有7個就是抗病或抗蟲方面的[9]。在20世紀80～90年代，美國將新出現(xiàn)的2種西瓜病害作為鑒定研究的重點[2]；細菌性果腐病由種傳細菌引起，這種病害于1989年在商品生產(chǎn)中首次發(fā)現(xiàn)，目前主要為害東部幾個州。這種病害與果皮的顏色有一定的相關(guān)性，最感病的品種是像Charleston Gray這樣的淺綠皮的西瓜品種，較耐病的是Crimson Sweet類的綠皮花條帶品種，最抗病的是Sugar Baby類的深綠皮（黑皮）品種，然而在最適于病菌生長的環(huán)境下，商品品種的抗性仍然不夠高。西瓜枯萎病2號生理小種是1985年首先在德克薩斯州發(fā)現(xiàn)的，目前這種病害還沒有廣泛傳播于各生產(chǎn)區(qū)，但有進一步傳播的可能?，F(xiàn)在尚未發(fā)現(xiàn)抗2號生理小種的雜種一代和常規(guī)品種，但已鑒定出唯一的抗源正是引進的野生資源PI296341FR。

我國的西瓜種質(zhì)資源鑒定在深度和廣度上尚需加強。1979-1981年，新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)廳等單位組成聯(lián)合調(diào)查組，進行了全疆性的西瓜甜瓜資源調(diào)查，收集西瓜資源61份，并鑒定記載和拍照，撰寫了《新疆甜瓜西瓜志》[10]。20世紀80年代，中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所對收集的473份西瓜材料進行種質(zhì)鑒定觀察，記載了其農(nóng)藝性狀和植物學性狀，進行了粗略分類，積累了較系統(tǒng)的資料。我國對西瓜種質(zhì)資源的抗病鑒定和利用起步較晚。20世紀80年代后期我國在西瓜枯萎病菌小種分化、抗西瓜枯萎病的種質(zhì)篩選及抗病育種等方面集中開展過較系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)國內(nèi)缺乏抗病種質(zhì)材料而且栽培品種絕大部分是感病品種[3，11]。經(jīng)過10多年的努力已有少量幾個優(yōu)良的抗枯萎病品種在生產(chǎn)中應用，但遠沒有滿足生產(chǎn)上對多種花色西瓜品種抗枯萎病的需要，并且在對其他病害如炭疽病、蔓枯病、果腐病、疫病、病毒病等抗性鑒定方面的工作也較少開展。目前我國的西瓜病害越來越嚴重，一些過去并不嚴重的病害已上升成為重要的病害類型，應開展新的抗病鑒定、篩選和育種工作。

2.2 西瓜種質(zhì)資源的創(chuàng)新技術(shù)

我國西瓜品種已進行了多次更新?lián)Q代，目前主栽品種的品質(zhì)和生產(chǎn)潛力已達到相當高的水平；但市場對西瓜品種的要求在不斷增加。農(nóng)民要“好種”、瓜販要“好賣”、消費者要“好吃”的“三好”品種正成為西瓜新品種的選育方向?！昂梅N”就是要抗逆 、抗病性強，不但抗1種病害而且要具有抗多種病害的復合抗性；“好賣”就是要不裂果，不空心，耐貯運，商品外觀漂亮；“好吃”就是要品質(zhì)佳，即瓤質(zhì)細、含糖量高、口感爽。不言而喻，要選育這樣的“三好”品種，引進、創(chuàng)制一大批優(yōu)異的種質(zhì)資源就顯得非常重要而急迫，而應用新技術(shù)、新方法成為實現(xiàn)種質(zhì)創(chuàng)新突破的關(guān)鍵。

①人工誘變 一般包括化學誘變和物理誘變。西瓜秋水仙素的四倍體誘變和體細胞培養(yǎng)中添加病菌毒素篩選抗病突變體都是結(jié)合化學誘變進行的。利用物理輻射可誘發(fā)比自發(fā)突變頻率高幾百倍甚至上千倍的突變，而且有較廣的變異譜，可以誘發(fā)產(chǎn)生自然界少有的或一般常規(guī)難以獲得的新性狀、新類型，豐富西瓜種質(zhì)資源。Swaminathan等首次報道，用x射線處理種子誘導西瓜植株的分枝上得到單倍體西瓜（n= 11）植株。日本的西村、坂口等和下間實木原均相繼應用x射線輻射誘發(fā)染色體易位，進行無籽或少籽西瓜的選育研究，均得到部分不育的西瓜品系[12]。在葫蘆科作物中，通過 x射線輻照花粉后授粉獲得過孤雌生殖的單倍體甜瓜和黃瓜。王鳴等[18]用60Co-γ射線輻射某些優(yōu)良品種和原始易位系，在國內(nèi)最先開展了用γ射線誘發(fā)染色體易位選育少籽西瓜的研究，育成了幾個少籽西瓜品系。據(jù)郁宗雄報道，臺灣省農(nóng)業(yè)試驗研究所鳳山熱帶園藝試驗分所曾用染色體易位法育成了少籽小鳳西瓜，其性狀與普通小鳳相同，但種子數(shù)較正常西瓜減少3/4[12]。

②遠緣雜交 品種間的雜交只是現(xiàn)有基因的組合，不能改變基因結(jié)構(gòu)，它的類型是有限的，并不能從根本上擴大遺傳基礎(chǔ)。因此現(xiàn)代育種把遠緣雜交作為基本手段，從遠緣野生或半栽培類型中將有用基因?qū)朐耘嗥贩N，促使作物進化創(chuàng)造新品種已成為一條重要的育種途徑。Sitterly[13]認為，西瓜屬內(nèi)種間的雜交沒有完全的隔離，任何種間的雜交都可成功。野生種質(zhì)資源在嚴酷的自然環(huán)境經(jīng)長期的自然選擇其適應性、抗逆性如抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗病蟲害等表現(xiàn)突出。在現(xiàn)代育種中特別是抗病育種及其他抗逆性育種中，基本都離不開野生西瓜種質(zhì)的參與。西瓜抗病育種的先驅(qū)奧頓（Orton）于1902年在飼料西瓜中發(fā)現(xiàn)抗病材料（Citron），將其與栽培品種伊甸園雜交，經(jīng)過選育于1911年育成世界上第1個抗枯萎病西瓜品種（Con-queror）。 1984，1989年 王 鳴 由 非 洲 博 茨 瓦 納（Botswana）引入20多個非洲西瓜，研究認為這批野生西瓜種質(zhì)在育種中無論作為雜交親本還是作為抗病砧木，均優(yōu)于其他野生西瓜[3]。

③分子生物學研究 分子生物學的發(fā)展及其與其他學科、技術(shù)的結(jié)合，使遺傳工程這一新興技術(shù)領(lǐng)域為創(chuàng)造新的種質(zhì)開辟了一條新的途徑。自1983年第l例轉(zhuǎn)基因植物獲得成功后，植物基因工程廣泛應用在多種作物上并取得成功。1992-1994年，中國的賈士榮、美國的Compton、韓國的Choi等先后將抗性篩選基因（NVI'2）和標記基因（GUS）利用農(nóng)桿菌改良株系LBA4404有效地轉(zhuǎn)入到不同的西瓜品種中[3，14]。 王春霞等[15]的利用農(nóng)桿菌介導法將ACC合成酶基因?qū)胛鞴现?，也得到外源基因穩(wěn)定整合的轉(zhuǎn)化后代。李繼紅等[16]研究優(yōu)化了西瓜的農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化方法。王慧中等[17]用農(nóng)桿菌介導法將WMV-ICP基因轉(zhuǎn)入西瓜品種浙蜜2號中，經(jīng)分子檢測證實外源WMV-2CP基因已經(jīng)整合到受體基因組中，轉(zhuǎn)化率為1.17%，但還沒有抗病研究的報道。黃學森等[12]已成功將西瓜花葉病毒2號外殼蛋白基因與西葫蘆花葉病毒外殼蛋白基因轉(zhuǎn)入西瓜中獲得雙價基因苗。王果萍等利用生殖細胞原位轉(zhuǎn)化技術(shù)將幾丁質(zhì)酶基因轉(zhuǎn)入西瓜中，已篩選出7份抗枯萎病的西瓜新種質(zhì)[18]。

與西瓜基因工程相比，外源總DNA轉(zhuǎn)化方法以其方便高效實用的特點也在西瓜上得到了較廣泛的應用。李濤等[19]用花粉管通道法將黑籽南瓜DNA導入西瓜受體中，導入后代在植株形態(tài)和葉片形狀上出現(xiàn)明顯變異。肖光輝等[20]用浸胚法將對西瓜枯萎病免疫的瓠瓜的基因組DNA導入西瓜中，選育出4份高抗或中抗枯萎病的材料及5個優(yōu)良組合。宋道軍等[21]將銀杏基因組DNA和耐輻射異常球菌基因組DNA通過離子束介導的方法導入到西瓜中，獲得表現(xiàn)出銀杏內(nèi)酯和SOD活性大大提高的轉(zhuǎn)化后代。王浩波等[22]采用子房注射法將南瓜總DNA導入西瓜，經(jīng)病圃篩選和6代自交純化已得到5份穩(wěn)定的抗枯萎病西瓜新種質(zhì)。Wang等[23]應用低能離子束介導方法將南瓜DNA導入西瓜獲得了1份皮色接近供體南瓜皮色的高抗種質(zhì)材料。外源基因組DNA轉(zhuǎn)化雖然還難以進行準確的分子驗證，但已經(jīng)顯示其實用性，值得在育種實踐中應用。

3 我國西瓜種質(zhì)資源及利用情況

中國從1959年開始著手組織各地進行西瓜地方品種種質(zhì)資源的調(diào)查、收集整理工作，中國農(nóng)科院果樹所承擔全國西瓜品種的收集、整理與保存工作，在1995年底，進入中國農(nóng)業(yè)科學院研究所的國家品種資源庫的全國西瓜材料有795份。目前中國作物種質(zhì)資源信息系統(tǒng)中有西瓜種質(zhì)1 099份[4]。

我國建國以來選育的西瓜優(yōu)良品種中幾乎每個品種都有來自國外西瓜種質(zhì)的血緣。20世紀50年代分別從美國引進了蜜寶 （Sugar Baby）、灰查理斯頓（Charleston Gray）等，從前蘇聯(lián)引進蘇聯(lián) l號、蘇聯(lián)2號和蘇聯(lián)3號等，從日本引進了新大和、大和冰淇淋等，這些品種引進試種后大部分能在各地生產(chǎn)上推廣應用。據(jù)1990年數(shù)據(jù)統(tǒng)計，在我國284個西瓜品種中，從國外引進的品種有100個，占35.2%。楊健[25]對不同時期表現(xiàn)優(yōu)良的110個西瓜品種，按照親緣關(guān)系分類，具有日本品種血緣的91份，占82.7%；有美國品種血緣的49份，占44.5%；有中國品種血緣的44份，占40.0%；有前蘇聯(lián)品種血緣的7份，占6.3%；有埃及品種血緣的2份，占1.8%。目前生產(chǎn)上推廣面積較大的幾個西瓜品種如西農(nóng)8號、廣西三號無籽西瓜、京欣1號等都有美國或日本品種的血緣。由此可見，日本和美國種質(zhì)資源在我國西瓜育種工作中起了很大作用。這些優(yōu)良的國外種質(zhì)資源的引進，為我國育種工作的發(fā)展奠定了良好的基礎(chǔ)。但同時也反映出我國引進西瓜種質(zhì)上的局限性。

4 展望

回顧我國幾十年來西瓜種質(zhì)資源研究以及育成新品種所采用的西瓜種質(zhì)資源狀況，與美國等發(fā)達國家比較，我國在種質(zhì)資源收集、形狀鑒定研究及野生資源應用上有明顯差距。我國不是西瓜原產(chǎn)地，本身資源匱乏，而對世界西瓜種質(zhì)資源信息的掌握上系統(tǒng)性不夠，因而引種和利用的種質(zhì)資源范圍、類型和數(shù)量局限性較大，有計劃的走出去收集引進也較缺乏，未能充分發(fā)掘利用世界西瓜種質(zhì)資源的多樣性，對野生資源的利用也少有實質(zhì)性行動。加強從西瓜起源地南非引入西瓜屬種的有關(guān)野生種和近緣野生種的種質(zhì)材料的力度，以及系統(tǒng)的引進美國的核心種質(zhì)和抗病種質(zhì)，并通過多種技術(shù)特別是高新與常規(guī)技術(shù)的結(jié)合和復合技術(shù)的應用，將不同來源的種質(zhì)進行多方融合，對我國西瓜種質(zhì)創(chuàng)新及新品種選育將產(chǎn)生積極作用[25]。

建議通過開展西瓜種質(zhì)資源大田栽培觀察鑒定與分析，摸清并掌握相關(guān)種質(zhì)資源的生物學特性；逐步完善和建立西瓜種質(zhì)資源的數(shù)據(jù)化評價體系，為西瓜種質(zhì)資源的改良和合理利用，特別是新品種選育奠定基礎(chǔ)。在開展多元雜交、遠緣雜交研究的同時，結(jié)合離體培養(yǎng)技術(shù)進行種質(zhì)資源創(chuàng)新，加速分離世代的純合，豐富和擴大種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)及多樣性。同時，開展西瓜多元雜交育種可以有效的利用收集到的種質(zhì)資源，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)，利用多元雜交選育出的新品種具備多種抗性，適應性廣，在栽培上具有廣闊的前景。

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Progress of Watermelon Germplasm Resources

HAN Jinxing1,2,3,ZHOU Lin1,2,3,HUANG Jinyan2,3,QIN Sihua2,HONG Rixin2, HE Yi2,LI Wenxin2,LI Tianyan2,FAN Xuejun2
(1.College of Agriculture,Guangxi University,Nanning 530005; 2.Research Institute of Horticulture,Guangxi Academy of Agricultural Sciences; 3.Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Lab)

Progress of watermelon germplasm resources investigation,identification appraisal,germplasm classification,innovation were reviewed in this paper.The existent problems and research prospects were also discussed.

Watermelon;Germplasm resources;Breeding

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.10.001

西瓜、甜瓜種質(zhì)資源標準化整理、整合及共享試點（課題編號：2005DKA21000-5-28）；廣西科學基金（合同號：桂科自0542031）；廣西農(nóng)科院科技發(fā)展基金項目（合同號2006007（Z））

韓金星（1984-），男，在讀研究生，主要從事西甜瓜育種研究

李文信，通信作者，研究員，電話：0771-3243945。E-mail：nkyqsh@163.com

2008-11-24