王精敏　羅閏良

20世紀70年代，我國爆發(fā)了一場震撼世界的“綠色革命”。這場“革命”，突破了經典遺傳學中“自花授粉作物沒有雜種優(yōu)勢”的傳統(tǒng)理論，開辟了水稻大幅度增產的新途徑；這場“革命”樹立了農業(yè)科學發(fā)展史上的一座豐碑。被譽為“雜交水稻之父”的袁隆平，是這場“革命”的發(fā)起人，并且30多年來一直引領著它的滾滾潮流。而引發(fā)這場“綠色革命”、作為其實踐之前提和指導的，就是袁隆平挑戰(zhàn)傳統(tǒng)理論的觀點：“自花授粉作物水稻具有雜種優(yōu)勢”。

開展雜交水稻研究的首要問題：水稻有沒有雜種優(yōu)勢?

要想在生產上利用水稻的雜種優(yōu)勢來大幅度提高水稻的產量，首先面臨無法回避的問題是：水稻這種白花授粉作物究竟有沒有雜種優(yōu)勢?換句話說，進行雜交水稻培育研究有生產應用價值嗎?

1、經典遺傳學理論觀點：自花授粉作物沒有雜種優(yōu)勢

對于生物界“雜種優(yōu)勢”現(xiàn)象的普遍性，今天已是公認的規(guī)律。可在20世紀60年代以前，人們的認識遠未達到現(xiàn)在的程度。盡管利用雜種優(yōu)勢提高農作物產量這條途徑在玉米、高粱等異花授粉和常異花授粉作物上已獲確證，但作物遺傳育種學界對水稻這一嚴格自花授粉作物的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象普遍持否定或懷疑態(tài)度。經典遺傳學理論認為：稻麥等“自花授粉作物，在其進化過程中經過長期的自然選擇和人工選擇，淘汰了不良基因，所積累和保存下來的幾乎都是有利基因，所以，自交不會衰退，雜交也沒有優(yōu)勢”。當時，在作物遺傳育種界流行的就是這種理論觀點。這一傳統(tǒng)的“無優(yōu)勢論”，給人們認識和利用白花授粉植物的雜種優(yōu)勢，形成了極大的無形障礙。因此，國際上進行水稻雜種優(yōu)勢利用的研究者很少(20世紀50年代起，日本、美國和國際水稻研究所等少數(shù)科學家進行水稻雜種優(yōu)勢利用研究，但款能成功)在國內更是屬于空白。

2、袁隆平形成并提出新觀點：白花授粉作物水稻同樣具有雜種優(yōu)勢

20世紀60年代，根據自己的觀察及國外關于水稻雜種優(yōu)勢現(xiàn)象的報道，袁隆平對“自花授粉作物沒有雜種優(yōu)勢”的理論觀點產生了懷疑：經過多次的水稻人工雜交試驗和反復思考，這種質疑越來越強烈，最終變成對“無優(yōu)勢論”的否定。他尊重權威但不迷信權威，大膽突破了這一理論觀點，形成了明確的、與“無優(yōu)勢論”針鋒相對的理論觀點：同異花授粉作物一樣，自花授粉作物水稻具有雜種優(yōu)勢，并于1964年正式開始水稻雜種優(yōu)勢利用的探索，在1966年2月28日出版的《科學通報》第17卷第4期發(fā)表了論文《水稻的雄性不孕性》——我國水稻雜種優(yōu)勢利用領域的第一篇論文、國內外論述水稻雄性不育的第一篇論文。文中開宗明義地指出水稻具有雜種優(yōu)勢，并提出對雄性不育等材料“通過進一步選育，可從中獲得雄性不孕系、保持系和恢復系，用作水稻雜種優(yōu)勢育種的遺傳工具，進而就能利用水稻的雜種優(yōu)勢”的設想。

“水稻具有雜種優(yōu)勢”的客觀基礎和理性思考

1、“水稻具有雜種優(yōu)勢”的客觀基礎

(1)直接事實依據

袁隆平在科研實踐中親自觀察到三類客觀事實，表明水稻這種自花授粉作物具有雜種優(yōu)勢。

袁隆平1960年在常規(guī)稻試驗田中發(fā)現(xiàn)的那株特別優(yōu)異的水稻，表現(xiàn)出植株高大、穗大粒多的顯著優(yōu)勢。第二年根據其后代的分離和退化現(xiàn)象，判斷其為天然雜種(即天然雜交稻)。他還在進行水稻新品種選育研究實踐中觀察到：一些品種間人工雜交的第一代具有明顯的超親現(xiàn)象，如生長勢強，分蘗旺盛，穗大粒多等。

同時，袁隆平還在糯稻田中看到，表現(xiàn)出明顯營養(yǎng)生長優(yōu)勢、植株高大的“公禾”就是自然異花授粉的秈粳雜交種。因為親本親緣關系比較遠而形成生殖隔離，其雜種結實率極低或不結實，故得“公禾”俗名。

(2)間接事實依據

一些間接事實也已見諸國外報刊。美國人瓊斯1926年首次報道了水稻的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象，他發(fā)現(xiàn)一些雜種一代比其親本分蘗數(shù)更多、產量更高；幾位不同國家的研究者在其后的30多年里也先后證實了這種現(xiàn)象，50年代后期有國外研究者甚至進一步指出“水稻具有雜種優(yōu)勢現(xiàn)象，尤以秈粳雜種更為突出”。

這些直接的和間接的科學事實，是袁隆平“白花授粉作物水稻具有雜種優(yōu)勢”這一科學思想形成的客觀基礎，也是他毅然從事雜交水稻研究的科學依據。

2、“水稻具有雜種優(yōu)勢”的理性思考

受到水稻雜種優(yōu)勢現(xiàn)象尤其是“天然雜交稻”的啟示，聯(lián)想到玉米、高粱等作物的雜種優(yōu)勢已被成功地應用于生產的事實，袁隆平產生了利用水稻的雜種優(yōu)勢來提高產量的設想，選擇其作為研究方向和創(chuàng)新目標。但是，這個想法與當時學術界流行的“自花授粉作物沒有雜種優(yōu)勢”的觀點大相徑庭，因而不被認同，遭到不少人包括一些學術權威的反對。持反對意見的人斷言搞雜交水稻研究沒有意義，甚至指責提出雜交水稻研究課題中“對遺傳學的無知”。

對此，袁隆平進行了反復、縝密的獨立思考?？茖W的依據是客觀事實，水稻有雜種優(yōu)勢現(xiàn)象是多人、多處、多次觀察到的事實，“自花授粉作物沒有雜種優(yōu)勢”的理論觀點(“無優(yōu)勢論”)顯然與客觀存在的事實不符。

究其來源，“無優(yōu)勢論”這一理論觀點沒有事實依據，是根據某些異花授粉作物的自交有衰退而雜交有優(yōu)勢的現(xiàn)象推斷出來的，其理論基礎是遺傳學中的“顯性學說”。然而，這一理論觀點與異花授粉作物自交系的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象卻是矛盾的，例如，異花授粉作物玉米的自交系繼續(xù)自交不再引起衰退現(xiàn)象，但雜交能產生強大的優(yōu)勢；而天然的自花授粉作物品種(天然自交系)，自交也不退化，為什么雜交卻不能產生雜種優(yōu)勢呢?

“無優(yōu)勢論”還與顯性連鎖學說本身相矛盾。顯性學說認為：在同一條染色體上隱性不利基因總是與顯性有利基因呈緊密連鎖關系，所以雜種優(yōu)勢不能在后代固定下來；雜種后代的優(yōu)勢總不如雜種一代。顯、隱性基因的連鎖是生物界常見的現(xiàn)象，自花授粉植物具有同樣的連鎖現(xiàn)象，但為什么不能產生優(yōu)勢呢?

基于科學事實和獨立思考，袁隆平進一步以唯物辯證法作指導，得出了自己的認識：水稻具有雜種優(yōu)勢，這是客觀實在；植物有無雜種優(yōu)勢，不決定于它們固有的生殖方式，而取決于雜交雙親的遺傳性有無差異，是否構成雜種的內在矛盾，這種矛盾是否有利于表現(xiàn)出優(yōu)勢；自花授粉植物與異花授粉植物同樣具有雜種優(yōu)勢，雜種優(yōu)勢是生物界的普遍規(guī)律。因而他堅信搞水稻雜種優(yōu)勢利用研究有意義、有前途。

“水稻具有雜種優(yōu)勢”思想的重大意義

雜交水稻培育和應用成功及發(fā)展的歷史證明：袁隆平“水稻具有雜種優(yōu)勢”思想是科學的、正確的。這一思想是對作物遺傳育種學的重要創(chuàng)新和貢獻，是袁隆平科學思想體系及雜交水稻開拓的基石，具有十分重要的科學價值和實踐意義。

袁隆平“水稻具有雜種優(yōu)勢”思想具有重要的科學意義，是作物遺傳學理論的突破和創(chuàng)新。“水稻具有雜種優(yōu)勢”思想突破了遺傳學傳統(tǒng)理論的局限，否定了“自花授粉作物沒有雜種優(yōu)勢”的錯誤觀點，提供了有事實依據的新觀點，豐富了作物遺傳育種學理論，具有很高的學術價值。

同時為雜交水稻培育與應用打下了基礎，具有偉大的理論指導和實踐意義。“水稻具有雜種優(yōu)勢”向人們昭示了雜交水稻誘人的生產應用前景，為自花授粉作物水稻的雜種優(yōu)勢利用提供了必要的前提，引發(fā)了雜交水稻研究與應用。這一思想連同后來雜交水稻研究與應用的成功實踐，對其他農作物雜種優(yōu)勢利用也起到了借鑒和啟迪作用。

作者單位：湖南雜交水稻研究中心