梁棋政 朱列書(shū) 楊懷千

摘要介紹了煙草源庫(kù)基本概念、相互關(guān)系,從減源疏庫(kù)、同位素、生物化學(xué)研究、作物模擬技術(shù)和群體調(diào)節(jié)、激素調(diào)節(jié)、肥料調(diào)節(jié)等方面對(duì)源庫(kù)關(guān)系的主要研究手段和庫(kù)源關(guān)系的優(yōu)化調(diào)控進(jìn)行了敘述,同時(shí)闡述了源庫(kù)關(guān)系對(duì)煙草產(chǎn)量形成的影響。

關(guān)鍵詞煙草;源庫(kù)關(guān)系;研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)S572文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 1007-5739(2009)14-0018-03

自Mason和Maskell于1928年研究碳水化合物在棉株體內(nèi)的分配方式并從物質(zhì)運(yùn)輸分配的角度分析,提出作物產(chǎn)量理論來(lái)描述作物產(chǎn)量的形成,彌補(bǔ)了光合性能理論的不足之后,人們就常以源、庫(kù)、流三者之間的關(guān)系來(lái)闡明作物產(chǎn)量的形成規(guī)律,以探索實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的途徑,進(jìn)而挖掘作物產(chǎn)量潛力[1]。

1煙草源庫(kù)的基本概念

1.1源

作物產(chǎn)量的形成實(shí)質(zhì)上是通過(guò)葉片的光合作用進(jìn)行,因此,源是指生產(chǎn)和輸出光合同化物的葉片。就作物群體而言,源是指群體的葉面積及其光合能力[2]。盡管莖的綠色部分也能進(jìn)行光合作用,但是干物質(zhì)生產(chǎn)量很小,而且,莖鞘貯藏物質(zhì)同樣來(lái)自葉片的同化作用,根系吸收的水和礦物質(zhì)元素等參與產(chǎn)量的內(nèi)容物的合成也是以葉片光合作用為基礎(chǔ)。因此,作物群體和個(gè)體葉面積大,光和效率高,才能使源充足,為產(chǎn)量庫(kù)的形成和充實(shí)奠定基礎(chǔ)[3]?？緹熑~片中96%左右的干物質(zhì)直接或間接來(lái)自光合作用,而葉片在煙株綠色器官中是進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所。據(jù)中國(guó)農(nóng)科院煙草研究所測(cè)定,葉片占全株光合面積的92%左右,同化二氧化碳的量占全株總同化量的98%,表明烤煙葉片通過(guò)光合作用制造光合產(chǎn)物是形成產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)[4]。

1.2庫(kù)

從產(chǎn)量形成的角度看,庫(kù)主要是指產(chǎn)品器官的容積和接納營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力。煙株生長(zhǎng)后期即開(kāi)始出現(xiàn)花蕾,進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段,開(kāi)花結(jié)果,以繁殖后代。但是煙草是以收煙葉為目的,生殖器官若不除去,葉內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大量流向頂部花序,會(huì)顯著降低煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量[5]。因此,在煙草栽培中,煙葉既是養(yǎng)分的“源”,又是產(chǎn)量、質(zhì)量的“庫(kù)”。煙草“庫(kù)”的容積是由單株留葉數(shù)和單片葉的重量所決定,兩者具有互補(bǔ)效應(yīng)[6]。庫(kù)吸收利用同化物的過(guò)程對(duì)同化物分配有很大的影響。同化物在各個(gè)庫(kù)中的分配很大程度上決定于各庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力,競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)的,能分配到較多的同化產(chǎn)物。競(jìng)爭(zhēng)力有2方面含義,即強(qiáng)度和優(yōu)先級(jí)。強(qiáng)度定義為庫(kù)對(duì)同化物的潛在需求或潛在容納量;優(yōu)先級(jí)指同化物供應(yīng)不充足時(shí),同化物分配滿足各匯需求的先后次序。根據(jù)以往的研究,植株各器官的優(yōu)先級(jí)從強(qiáng)到弱依次為:種子、果實(shí)(莖尖和葉子)、形成層、根和貯藏組織[7]。

1.3源與庫(kù)的相互關(guān)系

源與庫(kù)是相對(duì)的,是隨著植物的生育期而變動(dòng)的[8]。例如,葉片剛展開(kāi)的時(shí)候還不成熟,必須從成熟葉片中取得養(yǎng)料,只有輸入沒(méi)有輸出,是一個(gè)消耗養(yǎng)料的代謝庫(kù)。當(dāng)葉片長(zhǎng)到最終葉片的1/3時(shí),由于葉尖部分較葉基部分長(zhǎng)得快,同化能力發(fā)育較早,葉脈內(nèi)篩管與導(dǎo)管已經(jīng)成熟,能夠承擔(dān)輸出的功能,于是葉尖部分同化物除了自給以外,開(kāi)始向外輸出,而葉基部分仍是庫(kù)。只有當(dāng)葉片生長(zhǎng)達(dá)到最終葉面積的1/2時(shí),葉尖和葉基的部分都能輸出有機(jī)物,整個(gè)葉片才變成源[9]。盡管器官的源庫(kù)地位隨著生育期的不同而變化[10],但就整個(gè)植株而言,在一個(gè)生育期內(nèi)總有一些器官是以輸出養(yǎng)料為主,而另一些器官則是以接納養(yǎng)料為主,具有較強(qiáng)接納同化物能力的庫(kù)器官即是當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。

2源庫(kù)關(guān)系研究的主要手段

2.1減源疏庫(kù)

減源疏庫(kù)(或剪葉疏花)是研究源庫(kù)關(guān)系最常用的一種手段,即通過(guò)減小源,或減少庫(kù),或同時(shí)改變?cè)磶?kù)大小,以研究源庫(kù)之間的相互關(guān)系。研究的內(nèi)容主要包括光合速率、干物質(zhì)生產(chǎn)、光合同化物在源庫(kù)器官中的分配及有關(guān)源庫(kù)關(guān)系的酶的活性、產(chǎn)量性狀等。但也有很多研究者指出,人為減源疏庫(kù)處理產(chǎn)生的差異多為誘導(dǎo)性的,未必能揭示作物源庫(kù)關(guān)系的內(nèi)在規(guī)律,因?yàn)樗烁淖冊(cè)春蛶?kù)的容量外,還可能會(huì)引起其他功能或成分的變化[11]。因此,對(duì)用這類(lèi)方法所取得的結(jié)果在解釋上要慎重。大量的減源疏庫(kù)試驗(yàn)證明,通過(guò)疏庫(kù)降低源庫(kù)比致使余下的庫(kù)器官生長(zhǎng)發(fā)育改善,但往往導(dǎo)致源活性的下降并伴隨可溶性碳水化合物的積累;而通過(guò)減源增加源庫(kù)比,表現(xiàn)出源庫(kù)活性增加,但由于源庫(kù)數(shù)量減少,光合同化物供不應(yīng)求,從而影響庫(kù)器官的發(fā)育[12]。

2.2同位素示蹤

同位素示蹤指的是用同位素示蹤劑研究被追蹤物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)化規(guī)律的方法。一般用于研究源庫(kù)器官光合產(chǎn)物在植株各部位的分配或植株不同部位光合、14C的固定能力。庫(kù)對(duì)源具有反饋抑制作用,庫(kù)源比高和庫(kù)容量大的植株凈同化率較高,莖鞘中非結(jié)構(gòu)碳水化合物滯留量少,14C同化物向籽粒輸送比例增加。王振林等[13]采用14C示蹤法研究表明,源庫(kù)比是影響同化物分配的重要因素。源庫(kù)比大,向庫(kù)分配比例小;反之,向庫(kù)分配比例大。示蹤法可保持植株自然生活的狀態(tài),處理后可在很短時(shí)間內(nèi)測(cè)得各葉同化物質(zhì)流轉(zhuǎn)的方向,并可測(cè)得形態(tài)上表現(xiàn)不出的微小變化,但其需要特定的設(shè)備,且一次處理大量植株很困難,需要多次重復(fù)。

2.3生物化學(xué)研究

主要是在不同源庫(kù)比例下,測(cè)定與源、庫(kù)活性有關(guān)的酶的活性和某些代謝產(chǎn)物的含量。植物體內(nèi)經(jīng)輸導(dǎo)組織運(yùn)輸?shù)恼崽堑竭_(dá)生長(zhǎng)器官,通過(guò)轉(zhuǎn)化酶(主要是可溶性的酸性轉(zhuǎn)化酶)水解生成葡萄糖和果糖,參加器官建成的代謝循環(huán)。對(duì)各種植物的研究表明,庫(kù)器官蔗糖降解酶活性與庫(kù)器官生長(zhǎng)、物質(zhì)積累有密切關(guān)系,可以作為庫(kù)強(qiáng)度的生化指標(biāo)。

2.4作物模擬技術(shù)

作物模擬技術(shù)是指通過(guò)對(duì)作物生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量形成以及環(huán)境因素等的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)加以理論概括和數(shù)學(xué)描述,總結(jié)出作物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程、群體的光能利用以及與環(huán)境之間關(guān)系等的模擬模型[14]。作為一門(mén)迅速崛起的新技術(shù),作物計(jì)算機(jī)模擬不僅摒棄了傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)科研中定性的描述,而且在很大程度上克服了經(jīng)驗(yàn)方法所固有的缺陷[15]。虛擬煙草生長(zhǎng)(Virtual plant growth)是指在計(jì)算機(jī)上形象直觀地再現(xiàn)煙草的生長(zhǎng)過(guò)程。虛擬煙草生長(zhǎng)模型在現(xiàn)代煙草中有重要的意義。應(yīng)用虛擬煙草生長(zhǎng)技術(shù)在虛擬煙田環(huán)境系統(tǒng)中進(jìn)行虛擬試驗(yàn),可部分替代現(xiàn)實(shí)世界中難以進(jìn)行或費(fèi)時(shí)、費(fèi)力、昂貴的試驗(yàn),如對(duì)煙草群體結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化、煙草群體的光分布、煙草體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)移的空間規(guī)律研究等為煙草栽培提供理論依據(jù)。在培訓(xùn)和煙草科技推廣領(lǐng)域,可由此建立虛擬煙田,使煙民在計(jì)算機(jī)上種植虛擬煙草和虛擬煙田管理,從任意角度煙草生長(zhǎng)狀況和動(dòng)態(tài)過(guò)程,并可改變環(huán)境條件和栽培措施,直觀觀察煙草生長(zhǎng)狀況的改變和最終結(jié)果[16]。

3煙草產(chǎn)量形成的源庫(kù)關(guān)系

煙草的產(chǎn)量和其他農(nóng)作物一樣,包括生物產(chǎn)量(biology output)和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量(economy output)2方面[17]。生物產(chǎn)量是指煙草在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中所積累的干物質(zhì)重量,其中有機(jī)質(zhì)占90%~95%,礦物質(zhì)占5%~10%。因此,有機(jī)物質(zhì)的合成和積累是構(gòu)成生物產(chǎn)量的基礎(chǔ)。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是指單位土地面積上所收獲的可用干物質(zhì)的重量,對(duì)煙草來(lái)說(shuō),也就是煙葉的產(chǎn)量。很顯然,經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是生物產(chǎn)量的一部分。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成是以生物產(chǎn)量,即有機(jī)物的總量為基礎(chǔ),沒(méi)有較高的生物產(chǎn)量也不會(huì)有較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與生物產(chǎn)量的比值,稱為經(jīng)濟(jì)系數(shù),也就是生物產(chǎn)量向經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量轉(zhuǎn)化的系數(shù)。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與生物產(chǎn)量的關(guān)系為:經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)。煙草的產(chǎn)量是由單位土地面積上的株數(shù)、單株有效葉面積和單位面積的重量所決定的。因此,可以說(shuō)煙草的產(chǎn)量是由單位面積上的株數(shù)、單位留葉數(shù)和單片葉的重量三大因素構(gòu)成[18]。

3.1單位面積株數(shù)與產(chǎn)量形成的關(guān)系

在保持單株留葉數(shù)不變的情況下,增加單位面積上的株數(shù),產(chǎn)量持續(xù)增加,但是在產(chǎn)量達(dá)到一定程度以后,進(jìn)一步增加株數(shù),增產(chǎn)的效應(yīng)就會(huì)逐漸降低。李洪勛[19]指出種植密度與總糖、還原糖呈正相關(guān),與總氮、蛋白質(zhì)、煙堿含量呈負(fù)相關(guān)。隨著密度的增加,產(chǎn)量、產(chǎn)值遞增,主莖變細(xì),節(jié)距變長(zhǎng),產(chǎn)量提高,農(nóng)藝性狀增加顯著,但是密度過(guò)大,導(dǎo)致合成蛋白質(zhì)等含氮化合物過(guò)多,其化學(xué)成分不協(xié)調(diào),使得烤煙的品質(zhì)下降。汪耀富等[20]研究表明,隨種植密度的增加,煙株葉面積系數(shù)、煙田相對(duì)濕度、葉片氣孔導(dǎo)度增大,蒸騰速率增強(qiáng),胞間CO2濃度升高,而田間光合有效輻射量減小,葉片溫度降低,凈光合速率下降。

3.2單株葉數(shù)與產(chǎn)量形成的關(guān)系

在保持單位土地面積上株數(shù)不變的情況下,增加單株留葉數(shù),煙葉的產(chǎn)量會(huì)大幅度提高,但超過(guò)一定的葉數(shù)范圍,產(chǎn)量會(huì)逐漸降低。原因是單株葉數(shù)超過(guò)一定范圍后,煙田群體的片層結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,單葉重會(huì)隨著單株留葉數(shù)的增加而逐漸下降。同時(shí)會(huì)造成葉小、葉薄、內(nèi)含物質(zhì)不充實(shí)等現(xiàn)象,使煙葉品質(zhì)降低。李良勇等[21]的試驗(yàn)表明,留葉數(shù)對(duì)上部葉葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積以及中部葉葉寬、葉面積有著顯著影響,隨留葉數(shù)增加,上部葉葉寬變窄、葉面積變小、長(zhǎng)度變短。周瓊?cè)A等[22]認(rèn)為,留葉數(shù)直接影響烤煙打頂后干物質(zhì)的生產(chǎn)與分配,在同一施氮水平下,以每株煙留葉數(shù)20片的處理的產(chǎn)量、產(chǎn)值最高,且隨留葉數(shù)的增加,煙葉的煙堿含量降低。

3.3單葉重與產(chǎn)量形成的關(guān)系

在種植密度不變的前提下,充分利用光照、溫度、降雨條件,提高單葉重并增加產(chǎn)量是獲得煙草優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的重要途徑。但過(guò)大的庫(kù)容量會(huì)對(duì)煙葉品質(zhì)造成不良的影響。高于14g的煙葉葉片厚而粗糙,煙堿含量過(guò)高,煙氣刺激性大,煙葉質(zhì)量低。比葉重是指單位葉面積的重量,是衡量煙葉質(zhì)量的重要指標(biāo)之一。優(yōu)質(zhì)煙葉要具有適中的比葉重[23],把單葉面積提高到約1 000cm2,單葉重控制在6~10g,即可獲得較為理想的煙葉產(chǎn)量。

4栽培管理技術(shù)的研究

作物品種的源庫(kù)特征與產(chǎn)量形成關(guān)系是一定生態(tài)環(huán)境與栽培條件下的反映。栽培管理技術(shù)對(duì)源庫(kù)的調(diào)節(jié)主要包括播期、密度、激素調(diào)節(jié)、肥料運(yùn)籌等,合理的栽培措施可實(shí)現(xiàn)源、庫(kù)的協(xié)調(diào),是煙草獲得高產(chǎn)的生理基礎(chǔ)。

4.1激素調(diào)節(jié)

植物激素在調(diào)節(jié)煙草產(chǎn)量源庫(kù)關(guān)系方面起著十分重要的作用。赤霉素(GA3)是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用較早的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)劑[24]。韓錦峰[25]研究表明,在煙苗移栽后20d 、35d、50d各噴1次50~100mg/kg的赤霉素,能促使葉面積增大,葉片光合強(qiáng)度增強(qiáng),顯著提高單葉重和葉質(zhì)重,單產(chǎn)增加20%,而且能促進(jìn)C/N代謝,提高煙堿和K的含量,降低氮的含量。韓錦峰[26]研究發(fā)現(xiàn),油菜素內(nèi)酯處理煙苗后代謝增強(qiáng),葉面積增大,礦質(zhì)養(yǎng)分的輸入能力增強(qiáng),葉片物質(zhì)輸出減少,單葉重增加,產(chǎn)量提高;同時(shí),葉片光合強(qiáng)度提高,硝酸還原酶活性上升,煙葉品質(zhì)明顯改善。煙草多效靈在煙草提質(zhì)、增產(chǎn)、增效益等方面同時(shí)效果顯著。徐映明[27]研究發(fā)現(xiàn),多效唑處理煙苗后,其緩苗期縮短,成活率提高,植株迅速轉(zhuǎn)入正常生長(zhǎng)發(fā)育,大田長(zhǎng)勢(shì)和均衡度顯著高于對(duì)照,并能明顯提高烤煙的產(chǎn)量和品質(zhì)。另外,用0.5 mmol/L的腐胺或亞精胺在煙苗移栽后20d、35d、50d各噴施1次,葉片光合強(qiáng)度顯著提高,促進(jìn)碳氮代謝和根系發(fā)育,葉片煙堿含量和烤煙單株產(chǎn)量提高[28]。

4.2肥料調(diào)節(jié)

煙草生育期間有規(guī)律地按比例吸收各種營(yíng)養(yǎng)元素,可有效促進(jìn)煙草生長(zhǎng)發(fā)育,同時(shí)各元素均必不可少且不可代替。因此,必須根據(jù)土壤養(yǎng)分的豐缺情況,注意氮、磷、鉀及微量元素的配合使用,使?fàn)I養(yǎng)元素之間比例協(xié)調(diào),互相增進(jìn)肥效,以利于優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)。有研究表明[29],硝態(tài)氮肥或高比例硝態(tài)氮肥有利于煙草的生長(zhǎng)發(fā)育和煙葉產(chǎn)質(zhì)量的提高。而施用銨態(tài)氮肥或高比例銨態(tài)氮肥不利于煙株生長(zhǎng)發(fā)育,會(huì)延遲成熟。黃鶯等[30]的研究表明施氮量變化對(duì)煙葉產(chǎn)量的影響最大,施氮量與煙葉產(chǎn)量呈線性關(guān)系。葉佳偉等[31]的試驗(yàn)表明,隨著施鉀量的增加,烤煙莖圍、莖重也隨之增加;一級(jí)側(cè)根的根重、總粗度、總長(zhǎng)度和根重以及葉面積等性狀。皆有隨著施鉀量增加而上升的趨勢(shì)。因此,合理施用N、P、K肥可以建立合理的源庫(kù)關(guān)系,提高產(chǎn)量。

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