董 偉

摘要甜菜夜蛾已成為我國(guó)一些農(nóng)作物,尤其是多種蔬菜的重要害蟲。目前在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及防治等方面對(duì)其開展了大量的研究,需要大量的甜菜夜蛾。室內(nèi)大量飼養(yǎng)是進(jìn)行各項(xiàng)研究的前提,并已在各科研機(jī)構(gòu)中開展,但在食料和環(huán)境因素的控制上各有不同。就食料和環(huán)境因素對(duì)甜菜夜蛾種群影響的研究進(jìn)行了綜述,為開展甜菜夜蛾實(shí)驗(yàn)室種群的建立提供參考。

關(guān)鍵詞甜菜夜蛾;環(huán)境因素;食料;人工種群

中圖分類號(hào)S433.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 1007-5739(2009)08-0079-02

甜菜夜蛾[Spodoptera exigua(Hübner)]屬鱗翅目(Lepido-ptera)夜蛾科(Noctuidae),是一種世界性分布、間歇性大發(fā)生的多食性害蟲,寄主植物達(dá)35科108屬138種,包括多種作物和蔬菜。近年來(lái),隨著我國(guó)蔬菜種植面積的擴(kuò)大和復(fù)種指數(shù)的提高,甜菜夜蛾的發(fā)生危害更為廣泛和嚴(yán)重。與此同時(shí),甜菜夜蛾的抗藥性日趨嚴(yán)重,導(dǎo)致甜菜夜蛾在世界范圍內(nèi)頻繁暴發(fā)成災(zāi)。為了有效控制甜菜夜蛾的危害,目前在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及防治等方面展開了大量研究,需要繁殖大量的甜菜夜蛾?，F(xiàn)就甜菜夜蛾實(shí)驗(yàn)種群系統(tǒng)的影響因素闡述如下。

1溫度

溫度是影響甜菜夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素,其對(duì)甜菜夜蛾種群動(dòng)態(tài)的影響,國(guó)內(nèi)外已有一些報(bào)道。但由于試驗(yàn)蟲源、寄主食料和研究方法的不同,其結(jié)果有一定的差異。

1.1溫度對(duì)卵的影響

低溫對(duì)卵影響較大。在過(guò)冷卻點(diǎn)的研究方面,Kim等的報(bào)道表明,在甜菜夜蛾的所有蟲態(tài)中,卵的過(guò)冷卻點(diǎn)最低(-26.8±2.9℃),其在0℃以下溫度中的存活能力也最強(qiáng)[1]。但江幸福等研究表明,卵的耐低溫能力不如其他蟲態(tài)[2]。這可能是所采用的研究方法不同而造成的。在江幸福的試驗(yàn)中,卵低溫處理時(shí)間為24h,而Kim的試驗(yàn)中低溫處理時(shí)間小于8h。影響昆蟲過(guò)冷卻點(diǎn)的因素很多,如不同的地理種群,不同季節(jié)的蟲源以及昆蟲本身的生長(zhǎng)發(fā)育狀況,野外和室內(nèi)飼養(yǎng)的種群、取食狀態(tài),以及過(guò)冷卻點(diǎn)的測(cè)定方法等。

溫度對(duì)卵孵化率的影響,江幸福等報(bào)道,卵在5℃下經(jīng)12d左右基本不能孵化[2]。也有報(bào)道稱,卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為13.73℃[3]。在18～35℃之間,卵的孵化率均在90%以上。在15.5℃和38℃時(shí),卵的孵化率相近,均為85%以上。在40℃時(shí),卵雖有少量孵化(15%左右),但孵出的1齡幼蟲不能正常存活[4]。

1.2溫度對(duì)幼蟲的影響

江幸福報(bào)道,3～5齡幼蟲的過(guò)冷卻點(diǎn)分別為-11.17℃、-11.96℃和-10.50℃(平均-11.21℃),預(yù)蛹期為-12.47℃[2]。甜菜夜蛾幼蟲發(fā)育起點(diǎn)溫度為15.68℃[3],最適溫度為21.39℃[5]。但也有研究表明,在0～5℃低溫中,各齡幼蟲和預(yù)蛹的生存能力很強(qiáng),但溫度低于-5℃時(shí),生存能力迅速下降。在中、高溫區(qū),溫度對(duì)幼蟲存活的影響因蟲齡而異。1齡幼蟲在低于23℃時(shí)存活率較低,23～38℃存活率在85%以上。各溫度對(duì)2齡幼蟲的存活率影響不大,成活率均在86%以上。3~5齡幼蟲在15.5℃、18℃、35℃、38℃4組溫度下,其存活率隨蟲齡增大而降低,至5齡達(dá)最小。各齡中以1齡和5齡幼蟲對(duì)溫度的反應(yīng)最敏感,其存活率在低溫端(15.5℃和18℃)要低于高溫端(35℃和38℃)[4]。

1.3溫度對(duì)蛹的影響

相對(duì)于其他蟲態(tài),蛹對(duì)低溫的耐受性要強(qiáng)很多,這也正是甜菜夜蛾以蛹越冬的原因。蛹在5℃、0℃、-5℃、-10℃條件下死亡99.9%需要的時(shí)間分別為67.90d、38.06d、24.84d和11.01d,其過(guò)冷卻點(diǎn)平均溫度為-17.16℃[2]。但也有報(bào)道表明,蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)為-7.8℃[6]。蛹的發(fā)育的起點(diǎn)溫度為15.09℃,最適溫度為20.94℃[5]。在15.5℃和18℃的條件下,蛹的存活率分別只有35.40%和61.67%,溫度越低,存活率越低;當(dāng)溫度達(dá)到33℃以上,蛹的存活率隨溫度升高而降低,38℃時(shí)存活率只有42.86%[4]。

1.4溫度對(duì)成蟲的影響

成蟲不耐低溫,在-5℃和-10℃中經(jīng)過(guò)6d左右即可全部死亡[2]。除了成活率以外,溫度對(duì)甜菜夜蛾的生殖行為、交配節(jié)律和生殖力等也有顯著影響。甜菜夜蛾成蟲交配高峰期隨溫度的升高而逐漸延遲,交配持續(xù)時(shí)間也逐漸縮短,在40℃下交配行為明顯受到抑制[7]。最適交配溫度為26℃,交配率為84.9%[3]。此外,不同溫度對(duì)甜菜夜蛾的每日產(chǎn)卵量也有很大的影響。在15～40℃范圍內(nèi)溫度越高,產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)越早[7]。各溫度下的最短產(chǎn)卵前期比較接近,為0～3d;產(chǎn)卵高峰日齡為2～6d,以38℃時(shí)為最長(zhǎng)為6d。高峰日產(chǎn)卵概率在15.5℃和18℃時(shí)為最小,分別為20%和15%,在25℃時(shí)為最大為39%。產(chǎn)卵概率累計(jì)達(dá)80%時(shí)的雌蟲日齡在15.5℃和18℃時(shí)為最長(zhǎng),分別為12d和10d,33℃時(shí)最短,為3d,而38℃時(shí)為6d[4]。在26℃和29℃時(shí),甜菜夜蛾的平均產(chǎn)卵量最高,分別為604.7和611.4粒[3]。

溫度對(duì)甜菜夜蛾的其他方面也有影響,董雙林等報(bào)道,溫度對(duì)甜菜夜蛾雌蛾的性信息素影響顯著[8]。在15~25℃下最有利于甜菜夜蛾性信息素的產(chǎn)生,而10℃低溫和35℃高溫則使性信息素產(chǎn)生受到明顯影響,其中以10℃低溫的影響更甚。江幸福還報(bào)道了溫度對(duì)甜菜夜蛾飛行能力的顯著影響。在16～32℃內(nèi),成蟲均能進(jìn)行正常的飛行活動(dòng);24℃下的成蟲飛行能力最強(qiáng);溫度低于20℃或高于28℃時(shí),其飛行能力均顯著降低[9]。

2濕度

濕度對(duì)甜菜夜蛾的影響也很大,但不如溫度那樣顯著。一定的溫度配以合適的濕度才能促進(jìn)種群的增長(zhǎng)。因此,關(guān)于濕度的研究多集中在不同溫濕度組合對(duì)甜菜夜蛾的影響。

徐金漢等研究了不同溫濕度組合對(duì)甜菜夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖力的影響,指出不同溫濕組合對(duì)甜菜夜蛾各蟲態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖力有明顯的影響,在溫度26～30℃和相對(duì)濕度80%以上的溫濕組合,比較有利于甜菜夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育及種群的繁衍。在低溫(低于20℃)低濕(相對(duì)濕度62%)或高溫(32℃)低濕(相對(duì)濕度62%)的條件下,對(duì)甜菜夜蛾各蟲態(tài)發(fā)育均有明顯的抑制作用。在溫度為26℃、相對(duì)濕度80%或相對(duì)濕度94%條件下,其卵孵化率、1～5齡幼蟲存活率、蛹羽化率、雌蟲比率、產(chǎn)卵的雌蟲比率和平均產(chǎn)卵量明顯高于其他溫濕組合。在溫度32℃、相對(duì)濕度94%條件下,該蟲的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力最大(0.225)[10]。

在同一溫度下,甜菜夜蛾幼蟲體長(zhǎng)的增長(zhǎng)率隨濕度的升高而降低。甜菜夜蛾成蟲產(chǎn)卵量明顯受溫度和濕度的影響,同一溫度不同相對(duì)濕度的條件下,甜菜夜蛾成蟲產(chǎn)卵量隨濕度升高而變化:在20℃時(shí),隨相對(duì)濕度增大,產(chǎn)卵量減少;25℃或30℃,隨相對(duì)濕度增大,產(chǎn)卵量增加;在20℃,相對(duì)濕度55%的條件下,甜菜夜蛾成蟲產(chǎn)卵量最高[11]。

3食料和營(yíng)養(yǎng)

3.1幼蟲食料和營(yíng)養(yǎng)

研究報(bào)道表明,幼蟲食物和營(yíng)養(yǎng)對(duì)甜菜夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育和種群動(dòng)態(tài)影響顯著。陳永兵等用芋艿、辣椒、野莧菜、豇豆、甘藍(lán)等分別飼養(yǎng)甜菜夜蛾觀察其對(duì)甜菜夜蛾的影響,發(fā)現(xiàn)不同寄主植物對(duì)甜菜夜蛾的幼蟲、蛹、成蟲的發(fā)育狀況均有顯著影響[12]。另外,如果幼蟲營(yíng)養(yǎng)缺乏會(huì)使蛹重下降,蛹期延長(zhǎng),羽化率和成蟲交配率降低,產(chǎn)卵前期延長(zhǎng),卵期和雌蛾壽命明顯縮短,卵巢管長(zhǎng)度和卵巢鮮重下降[13]。同時(shí),不同幼蟲食物對(duì)于發(fā)育歷期、蛹重以及成蟲產(chǎn)卵和飛行能力有明顯的影響[14]。

3.2成蟲食料和營(yíng)養(yǎng)

關(guān)于這方面的研究有2種不同的觀點(diǎn):江幸福等研究指出,成蟲期營(yíng)養(yǎng)缺乏對(duì)其產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、平均壽命、交配率、交配次數(shù)以及卵孵化率等均無(wú)顯著的影響,而對(duì)成蟲飛行能力的影響顯著[15]。但王弘晟等的研究表明,成蟲期營(yíng)養(yǎng)缺乏使卵量、交配率和卵孵化率大大下降,產(chǎn)卵前期明顯延長(zhǎng),卵期和壽命縮短,卵巢發(fā)育狀況很差[16]。因此,對(duì)于成蟲期營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)成蟲生殖能力的影響還有待于進(jìn)一步研究。

4光周期

關(guān)于光周期對(duì)甜菜夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響報(bào)道較少。徐金漢等在室溫26±1℃、相對(duì)濕度80%~85%條件下,分別采用5種不同光周期對(duì)甜菜夜蛾各蟲態(tài)進(jìn)行處理,結(jié)果表明,甜菜夜蛾最適合的光照周期是光暗比12∶12的光周期,各蟲態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育狀況最好,幼蟲存活率、平均蛹重、蛹羽化率、成蟲壽命、產(chǎn)卵量及卵孵化率等都明顯優(yōu)于其他處理,其次是=14∶10,最差的是8∶16[17]。

5討論

總體來(lái)說(shuō),食料和環(huán)境因素對(duì)甜菜夜蛾種群系統(tǒng)的影響較為復(fù)雜,目前的研究多集中在1個(gè)或2個(gè)因素對(duì)甜菜夜蛾種群的控制作用方面。多因素系統(tǒng)的研究還較為欠缺,在蟲源、實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、實(shí)驗(yàn)水平不同的情況下,對(duì)各因素的研究得出的結(jié)論也不盡相同,尚需要進(jìn)一步驗(yàn)證。因此,有待建立一個(gè)以作用因子組配的甜菜夜蛾實(shí)驗(yàn)種群生命表,系統(tǒng)的研究各因素在甜菜夜蛾種群系統(tǒng)控制上的作用。

6參考文獻(xiàn)

[1] KIM Y,KIM N.Cold hardiness in Spodoptera exigua(Lepidoptera:Noctuidae)[J].Environ. Entomol,1997,26(5):1117-1123.

[2] 江幸福,羅禮智,李克斌,等.甜菜夜蛾抗寒與越冬能力研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),21(10):1575-1582.

[3] 韓蘭芝,翟保平,張孝羲.不同溫度下的甜菜夜蛾實(shí)驗(yàn)種群生命表研究[J].昆蟲學(xué)報(bào),2003,46(2):184-189.

[4] 馬駿,陳永年,肖素娟,等.溫度對(duì)甜菜夜蛾實(shí)驗(yàn)種群增長(zhǎng)的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1999,25(4):308-311.

[5] 徐金漢,關(guān)雄,黃志鵬,等.不同溫度對(duì)甜菜夜蛾實(shí)驗(yàn)種群的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),1999,26(1):20-24.

[6] 祝樹德,任璐,錢坤.溫度對(duì)甜菜夜蛾實(shí)驗(yàn)種群的影響[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2003,24(1):75-78.

[7] 王弘晟,徐洪富,崔峰,等.溫度對(duì)甜菜夜蛾生殖行為及生殖力的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(1):162-166.

[8] 董雙林,杜家緯.交配和溫度對(duì)甜菜夜蛾雌蛾性信息素產(chǎn)生的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(12):1633-1636.

[9] 江幸福,羅禮智,李克斌,等.溫度對(duì)甜菜夜蛾飛行能力的影響[J].昆蟲學(xué)報(bào),2002,45(2):275-278.

[10] 徐金漢,關(guān)雄,黃志鵬,等.不同溫濕度組合對(duì)甜菜夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖力的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1999,10(3):335-337.

[11] 李淑清.甜菜夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育與溫濕度的關(guān)系[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2002,21(4):352-355.

[12] 陳永兵,張純胄,胡麗秋.寄主植物對(duì)甜菜夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].昆蟲知識(shí),1999,36(6):332-334.

[13] 王弘晟,徐洪富,崔峰,等.幼蟲期營(yíng)養(yǎng)對(duì)甜菜夜生殖力及卵巢發(fā)育的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2004,13(2):67-70.

[14] 江幸福,羅禮智,胡毅.幼蟲食物對(duì)甜菜夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及飛行的影響[J].昆蟲學(xué)報(bào),1999,42(3):270-276.

[15] 江幸福,羅禮智,胡毅.成蟲期營(yíng)養(yǎng)對(duì)甜菜夜蛾生殖和飛行的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),2000,27(4):327-332.

[16] 王弘晟,徐洪富,崔峰.成蟲期營(yíng)養(yǎng)對(duì)甜菜夜生殖力及卵巢發(fā)育的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2004,17(1):34-37.

[17] 徐金漢,王兆守,關(guān)雄.光周期對(duì)甜菜夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育狀況的影響[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2002,31(2):177-180.