楊培玉

[摘要]控制實驗與植物化學分析結(jié)果表明水稻揮發(fā)性物質(zhì)和其它一些次生代謝物影響稻飛虱的寄主選擇。水稻營養(yǎng)物質(zhì)有類似作用，但它們的作用機理不同。天敵搜尋食物的行為依賴于來自不同營養(yǎng)階層上的信息，化學信息起重要作用。在天敵選擇寄主的過程中起作用的化學信息來自于寄主昆蟲、食料植物或兩者的相互作用，以及與寄主昆蟲有聯(lián)系的其它生物。其中來自寄主植物的化學信息非常重要。褐飛虱誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物對稻虱纓小蜂具有明顯的引誘作用。稻虱纓小蜂同樣依賴于稻飛虱的化學信息素來尋找寄主。

[關(guān)鍵詞]水稻 褐飛虱 稻虱纓小蜂 化學生態(tài)

中圖分類號：Q14文獻標識碼：A文章編號：1671－7597（2009）0420001－02

農(nóng)藥的發(fā)明使用對人類作出了重大貢獻的同時，也帶來了環(huán)境污染等問題的困擾。如何在生態(tài)安全的前提下，提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和達到對病蟲草害的有效控制成為21世紀的焦點問題，而化學生態(tài)正是對這一困擾的反思[1]。

褐飛虱Nilaparvata lugens（Stal）是亞洲稻區(qū)最嚴重的水稻害蟲之一，它除通過吸食水稻韌皮部對水稻植株造成直接傷害外，還作為一些重要病毒的載體，對水稻造成間接危害。大多數(shù)產(chǎn)稻國家均有過因稻飛虱危害或傳播病毒而引起大面積倒伏和減產(chǎn)的記載[2-3]。稻田的天敵保護利用一直被認為是防治稻飛虱的有效措施，如纓小蜂（Anagrus spp.）和寡索赤眼蜂（Oligosita spp.）是稻飛虱卵的主要寄生性天敵，與其它防治技術(shù)協(xié)調(diào)能有效地控制稻飛虱的爆發(fā)[4-5]。對水稻，褐飛虱，稻虱纓小蜂（Anagrusnilaparvatae）的化學生態(tài)的研究對于害蟲防治，揭示植物與其他有機體間的化學作用關(guān)系和闡明生物共進化原理都有重要的理論和應(yīng)用價值。

一、水稻化學信息在褐飛虱寄主選擇中的作用

植物一般主要通過次生性物質(zhì)和營養(yǎng)成分來影響昆蟲對寄主的選擇。植食性昆蟲主要借助化學感受器來鑒別植物的信號物質(zhì)，其中主要是次生性物質(zhì)。植物次生性物質(zhì)是復(fù)雜分支代謝途徑的最后產(chǎn)物，不直接參與產(chǎn)生者的生長發(fā)育和繁殖有關(guān)的原始生化活動[6]。分布最普遍的次生性物質(zhì)有萜類、酚類、單寧、生物堿等[7]。許多次生性物質(zhì)是植物傳遞信息的媒介。昆蟲對營養(yǎng)物質(zhì)的需求是不同的，一種昆蟲往往嗜食特定的植物。在昆蟲與植物的關(guān)系中，化學識別占中心地位[8]。

（一）水稻揮發(fā)性物質(zhì)在褐飛虱寄主選擇中的作用

植食性昆蟲選擇寄主植物過程中，昆蟲對植物揮發(fā)物產(chǎn)生反應(yīng)是其寄主定位的主要步驟[9]。植物揮發(fā)物在植食性昆蟲寄主選擇中有重要作用。水稻揮發(fā)物中的16種化合物，其中有萜類、醇類、酮類、醛類、脂類、烴類和吲哚。利用嗅覺儀進行生物測定，結(jié)果表明水稻健康植株揮發(fā)物對褐飛虱有明顯的引誘作用，受白背飛虱輕度危害的水稻揮發(fā)物對褐飛虱有引誘作用，褐飛虱對重度危害的水稻拒避。這可能與兩個因素有關(guān)：一是稻飛虱的種內(nèi)、種間關(guān)系；二是稻株的適宜性，重度受害的植株對稻飛虱的取食可能不利。收集揮發(fā)物，鑒定結(jié)果表明健康植株中揮發(fā)物種類最少，含量最低，其次為褐飛虱輕度受害（1-2d）。重度受害（3-5d）植株揮發(fā)物在種類和含量上明顯高于前兩者。其中增加了芳樟醇，吲哚等化合物。然而水稻揮發(fā)物中哪些成分對飛虱起作用，以及對這些活性組分效用的評價有待于進一步研究。

（二）其它次生代謝物在褐飛虱寄主選擇中的作用

植食性昆蟲與植物協(xié)同進化的結(jié)果是植物對昆蟲有防御能力。即使是廣食性昆蟲種類，它們對寄主植物的選擇仍為植物中是否會有能引起忌避或拒食的次生性物質(zhì)所左右。目前經(jīng)鑒定出多個褐飛虱抗性基因并用于對水稻的遺傳改造。褐飛虱人工喂飼實驗顯示，一些植物凝集素（GNA）對褐飛虱的毒性最強。在喂養(yǎng)物中加入GNA能顯著降低褐飛虱存活率。GNA轉(zhuǎn)基因水稻對褐飛虱的抗性有所提高。與對照相比，喂以GNA純系，褐飛虱存活率、發(fā)育進度以及繁殖率均顯著降低，進食量減少。現(xiàn)已知調(diào)節(jié)昆蟲形態(tài)發(fā)生的保幼激素和調(diào)節(jié)蛻皮的蛻皮激素以及它們的擷抗物均存在于植物中，已在室內(nèi)實驗中證實熊耳草（Ageratum houstonianum）中的昆蟲激素頡抗物能影響昆蟲生長調(diào)節(jié)，但未見水稻的相關(guān)報導(dǎo)。

另一方面褐飛虱對抗性品種同樣具有適應(yīng)能力。在抗性品種Mudgo上存活7天以上的褐飛虱便具有繁殖能力，能致害該品種。生存時間更長的個體，其產(chǎn)卵率可以達到100%。

（三）水稻營養(yǎng)物質(zhì)對稻飛虱寄主選擇的作用

植物的營養(yǎng)物質(zhì)能直接影響植食性昆蟲的寄主適合性，從而調(diào)控植食性昆蟲的行為、生長發(fā)育、生存、繁殖及種群數(shù)量等。褐飛虱大多選擇嫩綠植株（一般含氮量高）取食和產(chǎn)卵。褐飛虱在氮源缺乏的植株上取食時，其口針頻繁地刺探稻株表皮，由于韌皮部汁液少，所以蜜露的排泄量也少，且取食速率減慢。刺吸式昆蟲中的許多種具有翅二型現(xiàn)象，寄主營養(yǎng)狀況對成蟲翅型分化的方向產(chǎn)生影響。孕穗期稻苗（通常游離氮含量較高）有利于褐飛虱短翅型的產(chǎn)生。對飛虱的禾本科寄主追施氮肥后，寄主生長勢茂盛，嫩綠的植株更易誘集更多的昆蟲定居；同時寄主體內(nèi)游離氨基酸濃度的提高，改善了昆蟲的生長、發(fā)育、繁殖等綜合指標，結(jié)果促使昆蟲種群數(shù)量的迅速上升，甚至引起害蟲成災(zāi)，對產(chǎn)量造成巨大的損失。水稻的營養(yǎng)物質(zhì)亦能間接地影響稻飛虱天敵。褐飛虱蜜露中的利它素活性顯著地受其取食水稻品種的影響。

二、水稻揮發(fā)物對纓小蜂的影響

天敵往往能通過識別與寄主有關(guān)的化學信息和物理信息的差異，找到適宜的寄主或獵物。天敵搜尋食物的行為依賴于來自不同營養(yǎng)階層上的信息，如植食性昆蟲（第二營養(yǎng)層）及其寄主植物（第一營養(yǎng)層），而且化學信息起重要作用。在天敵選擇寄主的過程中起作用的化學信息來自于寄主昆蟲、食料植物或兩者的相互作用，以及與寄主昆蟲有聯(lián)系的其它生物。其中，來自寄主植物的化學信息非常重要。褐飛虱誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物對稻虱纓小蜂具有明顯的引誘作用。已證明其主要活性組分為正-十八烷，芳樟醇，乙烯醛和2-戊烯-1-醇。但揮發(fā)物物種特異性不強，與白背飛虱誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物相比差異不大。

三、褐飛虱化學信息素對纓小蜂的影響

寄生蜂尋找寄主依賴于與寄主植物和寄主有關(guān)的化學信息與物理信息。與寄主植物有關(guān)的化學信息素主要在遠距離即寄生蜂的棲境選擇、寄主群定位中起作用；而與寄主有關(guān)的化學信息素（利它素）則主要在近距離即寄主定位中起作用。植食性昆蟲的利它素在昆蟲天敵捕食行為中起著重要的作用，利它素主要存在于植食性昆蟲本身及分泌物和排泄物中。褐飛虱各蟲態(tài)及代謝產(chǎn)物中均存在激發(fā)稻虱纓小蜂觸角搜索行為的利它素。其中的一個組分為棕櫚油。利用Y型嗅覺儀測定稻虱纓小蜂的反應(yīng)，證明褐飛虱的利它素特異性不強，與白背飛虱的利它素無明顯差異。

環(huán)境和誘集卵同時影響纓小蜂對寄主的選擇性。用褐飛虱卵在稻田生境中誘集的纓小蜂對稻飛虱卵（如褐飛虱和白背飛虱）有明顯的選擇性，而用非稻田飛虱T.pusanus在雜草地誘集的纓小蜂略選擇T.pusanus

卵。胡進生等在田間調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，稻虱纓小蜂喜選擇寄生稻株下部葉位組織內(nèi)的飛虱卵，與婁永根等的室內(nèi)實驗結(jié)果不一致。Taylor等指出，產(chǎn)卵有時是一種經(jīng)驗，寄生蜂通常選擇曾寄生過的寄主。由此可見，稻飛虱卵寄生蜂的生物學特性會受到各生境中寄主和植被的影響。而不同稻田的內(nèi)部及周邊環(huán)境差異是很大的。生境的物理生物因子對化學信息素作用的影響研究極少，今后應(yīng)加強這方面的研究。本文只討論了有關(guān)水稻與褐飛虱和稻虱纓小蜂之間的化學生態(tài)關(guān)系。需要指出的是雖然有需要單獨弄清化學物質(zhì)對昆蟲行為的影響，但更進一步的研究應(yīng)該摻進其它有關(guān)因素，如水稻揮發(fā)物與形態(tài)、顏色等視覺效果的互相作用。這樣才能全面了解昆蟲如何利用和整合所有外界信息尋找寄主，并能判斷化學信息的具體重要程度。正如Bell和Cardé所說正在發(fā)展著的化學生態(tài)學領(lǐng)域有可能會使對昆蟲有用的通過視覺和聽覺感受的其它大量信息被忽視或掩蓋；化學生態(tài)學作為一門學科，不應(yīng)該與視覺生態(tài)學和聽覺生態(tài)學隔離開來。婁永根等的室內(nèi)研究證明水稻品種形態(tài)特征對褐飛虱定居及稻虱纓小蜂寄生部位有影響，試圖將化學生態(tài)與視覺生態(tài)研究結(jié)合起來，是國內(nèi)在這一方面的試探性工作，可惜不能排除實驗中的干擾因素。

水稻，褐飛虱，稻虱纓小蜂三重營養(yǎng)關(guān)系的深入研究，將深刻揭示植物防御的機理，飛虱食性選擇、演化和行為生理，天敵寄主選擇行為和昆蟲-植物協(xié)同進化，將不僅為褐飛虱綜合防治提供新的理論基礎(chǔ)，而且提供新方法、新途徑。植物化學防御機理的研究有助于通過植物遺傳育種或基因工程進行抗性育種，培育新的抗性品種。早在1971年便已鑒定出了bph1與bph2兩個水稻對褐飛虱質(zhì)量抗性基因，迄今陸續(xù)報道的質(zhì)量抗性基因累計已達10個之多，它們分別是：bph1、bph2、bph3、bph4、bph5、bph6、bph7、bph8、bph9和bph10。數(shù)量抗性方面的研究則遠遠滯后，直到1998年，才明確證明了水稻確實具有抗褐飛虱的數(shù)量抗性基因。如前文所述目前已有多種轉(zhuǎn)基因抗性水稻品種。研究結(jié)果表明，水稻揮發(fā)物對稻虱纓小蜂的引誘作用在品種間存在顯著差異。受褐飛虱危害后，品種間的這種差異更明顯。這表明水稻品種揮發(fā)物在稻虱纓小蜂的棲境選擇和寄主群定位中起重要作用。加強這方面的研究，以培育對稻虱纓小蜂具強引誘作用的抗性品種，或應(yīng)用這些揮發(fā)性協(xié)同素，就可能在田間提早稻虱纓小蜂的遷入時間，增加遷入量，增強天敵對褐飛虱的控制作用。從而達到抗性品種與天敵的協(xié)同控制的目的，改善褐飛虱的治理。如：田間噴灑利他素，提高天敵的捕食率或寄生率；冬季在褐飛虱害田附近的植物上噴灑褐飛虱卵信息素引誘寄生蜂，保護寄生蜂越冬，使得來年春季寄生蜂能夠同步控制褐飛虱的大發(fā)生。

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