彭艷瓊　楊大榮

榕樹和傳粉榕小蜂是世界上目前所知互惠共生關(guān)系最為密切的一類生物，它與絲蘭和絲蘭蛾、螞蟻和金合歡被認(rèn)為是地球上最典型的3類協(xié)同進(jìn)化關(guān)系最為密切的生物，而榕樹和榕小蜂又比后兩類協(xié)同進(jìn)化關(guān)系更為密切，已經(jīng)發(fā)展到—對(duì)一的高度協(xié)同進(jìn)化程度，即一種榕樹只允許一種榕小蜂傳花授粉，—種榕小蜂也僅只為一種榕樹傳花授粉。罕見有例外。這樣高度的協(xié)同進(jìn)化也意味著一種物種的消失，面臨著另外一種物種也同時(shí)滅亡的危機(jī)。

“無(wú)花而實(shí)”是植物界榕樹植物唯一具有的特征。全世界有榕樹約750種，它們的花序均為隱頭花序，雌雄花著生在甕型的果腔內(nèi)壁上，外觀上看不到花，而是一個(gè)果，也稱榕果。這種“無(wú)花而實(shí)”的現(xiàn)象最貼切的莫過于我們身邊的無(wú)花果。許多人認(rèn)識(shí)無(wú)花果，也品嘗過無(wú)花果，但并不知無(wú)花果里有一個(gè)充滿生機(jī)的世界。剖開榕果，很容易發(fā)現(xiàn)榕果腔內(nèi)有無(wú)數(shù)的花朵，少者200～300朵，多著達(dá)3萬(wàn)多朵。它們整齊排列在果腔的內(nèi)壁上，而且花的顏色從花被片、子房、花柱和柱頭的顏色和結(jié)構(gòu)上看都各不相同(圖1)。可見，無(wú)花果不但有花，而且花的形態(tài)和顏色豐富多樣。

由于隱頭花序是～個(gè)相對(duì)封閉的結(jié)構(gòu)，只有位于果頂部層層疊疊的苞片與外界相通，因此風(fēng)雨不能為其傳粉，只有2～3毫米大小的榕小蜂能通過頂生苞片進(jìn)入果腔傳粉。

榕樹與其傳粉榕小蜂主要是通過化學(xué)信息聯(lián)系。在榕樹雌花期(雌花開放時(shí)期)，雌花釋放出一種特殊的花香味，傳粉榕小蜂借助特殊的氣味找到榕果后，便著陸果表面，尋找進(jìn)入果腔的苞片通道。一旦第一塊苞片口被找到，并有所松啟時(shí)，榕小蜂便用觸角柄節(jié)末端的一勾狀物進(jìn)行定位，并撬開第一塊苞片，隨后頭部、胸部和腹部沿著第一苞片日裂縫進(jìn)入苞片(圖2)。進(jìn)入果腔的傳粉榕小蜂通常是缺翅、斷觸角的，它們傳粉后再也不能離開這個(gè)果。為了回報(bào)傳粉榕小蜂，榕果提供部分花柱較短的雌花子房讓傳粉榕小蜂產(chǎn)卵繁殖后代。榕樹與其傳粉榕小蜂在繁殖上互相依賴，這種互惠共生的關(guān)系早在白堊紀(jì)時(shí)期就已建立，長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化至今，已發(fā)展到高度專一、互不可缺的階段，被認(rèn)為是動(dòng)植物界協(xié)同進(jìn)化歷史最悠久、關(guān)系最密切的共生伙伴。

榕樹和傳粉榕小蜂在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的過程中，雙方為了互相適應(yīng)，兩者在形態(tài)結(jié)構(gòu)上已出現(xiàn)了許多適應(yīng)性特化。如：榕果雌蕊進(jìn)化出了長(zhǎng)柱花和短柱花，短柱花的花柱長(zhǎng)度與榕小蜂的產(chǎn)卵器長(zhǎng)短相匹配，于是榕小蜂就選擇在短柱花的子房里產(chǎn)卵，長(zhǎng)柱花主要接受花粉生產(chǎn)種子。榕樹和傳粉榕小蜂在物候和生活周期上保持高度一致。榕樹一年常結(jié)果幾次，有些種類榕果花期樹間同步，而樹內(nèi)異步；另一些則榕果花期樹肉同步，樹間異步。榕樹不但繁衍了自己的后代，還總能讓榕小蜂的繁殖代代相連。榕樹的花粉依賴于在其果內(nèi)發(fā)育的傳粉榕小蜂的雌成蟲進(jìn)行傳播，相應(yīng)地，榕樹雄花成熟與榕小蜂成蟲羽化相當(dāng)同步。榕樹做出許多適應(yīng)性的改變，傳粉榕小蜂也相應(yīng)地跟著改變。為了能夠進(jìn)入榕果，傳粉榕小蜂的觸第三節(jié)的末端演化出一倒勾，有利于定位并撬開苞片入口，而前口式、鏟狀的頭型，以及顏面呈鰓片狀的齒和片有足于傳粉榕小蜂通過頂生苞片。而為了有效地為榕樹傳粉，傳粉榕小蜂演化出積極傳粉的行為和結(jié)構(gòu)。傳粉榕小蜂利用前足基節(jié)上的花粉刷把花粉收集到位于胸部腹面的花粉筐里，攜帶到雌花期的榕果里，又積極用花粉刷把花粉從花粉筐里取出，并散布在雌花柱頭上。這種積極傳粉的模式在自然界是很少見的，但在榕樹及其傳粉榕小蜂系統(tǒng)中卻非常普遍。

榕樹具有雌雄同株和雌雄異株兩種繁殖系統(tǒng)。雌雄同株的榕樹，隱頭花序內(nèi)壁著生雄花和雌花，其中雌花的花柱有長(zhǎng)短之分。雌花期進(jìn)到榕果里的榕小蜂既傳粉，又產(chǎn)卵。一般長(zhǎng)花柱的雌花接受花粉，受精后發(fā)育成種子；而短花柱的雌花，其花柱長(zhǎng)度與傳粉榕小蜂的產(chǎn)卵器長(zhǎng)度相匹配，因此榕小蜂就通過花柱產(chǎn)卵到子房里，被產(chǎn)卵后的子房迅速膨大呈蟲癭，也稱癭花。被傳粉和產(chǎn)卵后的榕果進(jìn)入種子和榕小蜂發(fā)育的間花期，根據(jù)季節(jié)的不同，間花期的長(zhǎng)短有所不同，在炎熱的夏季最短，約1個(gè)月；而在寒冷的冬季則超過2個(gè)月。經(jīng)過問花期，榕小蜂將完成發(fā)育，雄花和種子也趨于成熟。當(dāng)雄花開放時(shí)。榕果的發(fā)育就進(jìn)入雄花期，通常1～2天，這時(shí)榕小蜂無(wú)翅的雄蜂先從癭花里出來，進(jìn)入果腔，尋找仍在癭花里的雌蜂交配，完成交配的雌蜂擴(kuò)大癭花壁上的交配孔，從癭花里爬出來進(jìn)入果腔采集花粉，攜帶花粉的雌蜂就沿著雄蜂在果壁上開鑿的外出蜂孔(通常在頂生苞片處)離開榕果，飛去尋找其它雌花正開放的同類榕樹，開始下一個(gè)生活循環(huán)。出蜂后的榕果進(jìn)入了衰老的花后期，該期癭花和雄花衰敗變黑，榕小蜂的雄蜂死于果腔內(nèi)，或是爬出果外者被螞蟻取食或掉落；種子完全成熟，果皮、果肉顏色變紅，有利于吸引食果類動(dòng)物取食、傳播種子。

為了更為有效地繁殖榕樹種子和傳粉榕小蜂，榕樹由較為原始的雌雄同株類型演化出雌雄異株的類型。雌雄異株的榕樹繁殖功能分化，雌株專門用來繁殖種子，雄株則只繁殖榕小蜂后代。由于雌雄樹不同的繁殖功能讓他們的榕果也經(jīng)歷著不同的命運(yùn)。剛結(jié)的榕果看不出任何差異，雌花期傳粉榕小蜂進(jìn)入榕果，榕果的繁殖命運(yùn)從此轉(zhuǎn)變。在雌果內(nèi)，雌花花柱較長(zhǎng)，接受到榕小蜂帶來的花粉，受精后發(fā)育成種子；在雄果內(nèi)的雌花花柱較短，與傳粉榕小蜂的產(chǎn)卵器長(zhǎng)度剛好匹配，傳粉榕小蜂就把卵產(chǎn)進(jìn)子房中，后代依賴胚乳為食，在子房?jī)?nèi)發(fā)育。短暫的雌花期后，榕果發(fā)育進(jìn)入間花期，種子在雌果內(nèi)發(fā)育，而榕小蜂和雄花在雄果里發(fā)育。在間花期，不論榕果的外觀形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)都發(fā)生了很大變化，雌果主要是果形大小和內(nèi)部種子發(fā)育成熟程度的變化，間花期一過就直接進(jìn)入成熟期，成熟的明顯標(biāo)志是種子變硬，果皮和果肉顏色變紅，果肉層膨脹，果直徑顯著變大。成熟雌果鮮艷的顏色和香甜的果肉頗受食果類動(dòng)物的青睞，它們的取食有利于種子傳播。對(duì)于雄果，間花期后，還有一個(gè)雄花期(I～2天)，這時(shí)雄花發(fā)育成熟，榕小蜂也同步發(fā)育到成蟲期，雌蜂在哺育自己的癭花內(nèi)完成交配，然后進(jìn)入果腔采集花粉后。通過雄蟲在頂生苞片處開鑿的外出蜂孔，爬出果外，飛去尋找正處于接受期的榕果，開始新的循環(huán)，雄蟲完成交配或開鑿出蜂孔后，就死了。雄花期過后，榕果進(jìn)入迅速衰老的花后期，雖然果皮和果肉不象雌果那樣變紅，但果肉膨脹，果直徑顯著增大，很快脫落。成熟雄果的果色暗淡、果肉硬、或者含有一些強(qiáng)酸的化學(xué)物質(zhì)，動(dòng)物通常不吃：它。

正是榕樹和傳粉榕小蜂之間有所得也有所失的合作關(guān)系，才使得這對(duì)物種在經(jīng)歷了約9000萬(wàn)年的協(xié)同演化歷程，至今仍然生生不息。