蔡丹紅，嚴(yán)成，魏巖*

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗室，新疆 烏魯木齊830052;

2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊830011)

荒漠半灌木白濱藜種子的萌發(fā)特性及其生態(tài)意義

蔡丹紅1，嚴(yán)成2，魏巖1*

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗室，新疆 烏魯木齊830052;

2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊830011)

摘要：白濱藜是具有抗旱、抗鹽堿和耐貧瘠能力的半灌木，為新疆地區(qū)的良等牧草。通過研究溫度、貯藏時間、苞片及鹽分對白濱藜種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明：白濱藜種子萌發(fā)的最適溫度為20/30℃和25/35℃。室溫干藏2～8個月顯著提高種子的萌發(fā)速率，干藏10個月后，種子萌發(fā)速率與萌發(fā)率顯著降低。苞片延緩種子吸脹，對種子的最終萌發(fā)率有顯著影響；去除苞片可以明顯促進(jìn)種子的萌發(fā)。濃度低于0.8 mol/L的NaCl溶液對種子萌發(fā)的影響不大；但從0.8 mol/L起萌發(fā)率隨著濃度增高而降低，直至為零；將在0.05~4.00 mol/L鹽溶液中處理的種子轉(zhuǎn)移至蒸餾水后，仍有一定的萌發(fā)恢復(fù)率，表明NaCl處理后的部分種子有保持活力的能力，部分種子喪失活力。對白濱藜種子萌發(fā)特性的研究，為揭示其萌發(fā)行為進(jìn)化和生態(tài)適應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)，也為新疆荒漠鹽堿地區(qū)飼用半灌木引種改良，良種繁育提供基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞：白濱藜; 溫周期; NaCl脅迫; 苞片; 種子萌發(fā)

Seed germination characteristics of the desert subshrubAtriplexcanaand its ecological significance

CAI Dan-Hong1, YAN Cheng2, WEI Yan1*

1.XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,CollegeofGrasslandandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2.XinjiangEcologyandGeographyResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China

Abstract:Atriplex cana is a xerophytic subshrub with drought resistance, salinity resistance and low fertility tolerance. It is a useful forage plant in Xinjiang. Experiments were conducted to determine the effects of temperature, seed bract removal, and NaCl on seed germination. Seeds were able to germinate in a range of temperatures from 5/15℃ to 25/35℃. The higher the temperature, the faster the germination occurred. The optimum temperature regime for seed germination was 20/30℃ and 25/35℃. Under a 25℃ dark/35℃ light regime, the final germination percentage reached a maximum value after 6-8 days of hydration, while under 5/15℃ and 10/20℃ temperature regimes final germination percentage was achieved after 25-34 days. There was a significant increase in seed germination rate after 2-8 months seed storage, while germination percentage of seeds decreased when exposed to natural atmospheric conditions for 10 months. Bracts formed a mechanical barrier to water uptake, and has a significant influence on the final seed germination rate. Removal of bracts promoted seed germination. Germination was not affected by NaCl at concentrations below 0.8 mol/L, but was decreased by NaCl at higher concentrations. Seeds incubated in NaCl at concentrations of 0.05-4.00 mol/L recovered after being transferred to distilled water. After NaCl treatment some seeds retained their vigor, while others lost vigor. Research into seed germination characteristics may reveal a scientific basis for this ecological adaptation trait. Such research may also provide basic data for improvement salinity tolerant forage subshrub production in the Xinjiang desert.

Key words:Atriplex cana; temperature; NaCl stress; bracts; germination

隨著世界人口的增長和人們生活水平的提高，土地和淡水資源越來越匱乏，開發(fā)利用鹽堿地已成為當(dāng)今世界研究的熱門領(lǐng)域之一。新疆是我國鹽漬土分布最廣、面積最大的省區(qū)[1]。鹽生植物群落是鹽漬生境中唯一能夠生長的植物群落類型，對區(qū)域生態(tài)建設(shè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展有著重要貢獻(xiàn)。種類眾多的鹽生植物必將成為區(qū)域未來經(jīng)濟(jì)發(fā)展的寶貴的潛在資源。

在鹽堿土上引種和馴化具有經(jīng)濟(jì)價值的鹽生植物和耐鹽植物, 可以增加鹽土荒漠的植被蓋度，在鹽堿土或因次生鹽漬化而棄耕的土地上選擇飼用鹽生植物建立人工草場，開辟草料地，在一定程度上能夠增加草料生產(chǎn)，緩解天然草場的放牧壓力, 發(fā)展干旱荒漠區(qū)的畜牧業(yè)。

白濱藜(Atriplexcana)為藜科(Chenopodiaceae)濱藜屬(Atriplex)半灌木，具有很強(qiáng)的抗干旱、抗鹽堿和耐貧瘠能力；在我國新疆北部，額爾齊斯河、烏倫古河兩岸分布較集中；外高加索(東部)、中亞、哈薩克斯坦、西西伯利亞、蒙古及歐洲也有分布[2]。在新疆山地白濱藜常以單優(yōu)勢種或以優(yōu)勢種組成不同的草地型[3]。白濱藜以其適口性評價好[4]，營養(yǎng)價值和生產(chǎn)性能高，被列為良等牧草[5]，并可作為荒漠類草地的補(bǔ)播草種。對白濱藜的研究主要集中在形態(tài)[2]，營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)[6]，飼用價值[5-7]等方面，對其種子的萌發(fā)行為還未見報道。

種子萌發(fā)是植物生命周期的關(guān)鍵階段，是種群更新的重要途徑[8]。本文從溫度、鹽分、苞片附著物及種子貯藏時間等角度對白濱藜種子萌發(fā)特性進(jìn)行研究，以揭示種子萌發(fā)特性及其生態(tài)適應(yīng)對策，為新疆荒漠鹽堿地區(qū)飼用半灌木引種改良，馴化培養(yǎng)、良種繁育提供基礎(chǔ)資料，也為保護(hù)、恢復(fù)與重建受損生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1　研究材料與研究地點(diǎn)

成熟白濱藜種子于2013年10月采集于新疆準(zhǔn)噶爾盆地南緣的低山礫質(zhì)荒漠(43°45′44″-43°47′25″ N，87°33′16″-87°34′56″ E)。該區(qū)春秋季較濕潤，夏季干旱，熱量充足，冬季漫長而寒冷，屬中溫帶荒漠區(qū)。年降水量為266.9 mm，蒸發(fā)量為2731 mm；年均溫7.5℃，極端最高溫為37.7℃，極端最低溫度為-19.1℃[9]。

1.2　種子形態(tài)

白濱藜的種子為胞果，果皮薄，內(nèi)有1粒種子，胚螺旋狀，文中將果實(shí)稱為種子。隨機(jī)選取大小不同的白濱藜植株20株，于2013年8-10月，觀察種子和宿存苞片的形態(tài)，種子的形狀、顏色。用萬分之一天平稱量25粒種子質(zhì)量(g)，4 個重復(fù)，計算單粒種子的質(zhì)量。在顯微鏡下測量種子的長與寬(mm)。

1.3　種子的萌發(fā)特性

種子收集后，在通風(fēng)條件下晾干，室溫下保存?zhèn)溆?。種子的萌發(fā)試驗以每組25粒，4個重復(fù)。種子的萌發(fā)以胚根突破種皮為標(biāo)志。在種子萌發(fā)過程中，每24 h觀測1次，記錄不同變溫下種子萌發(fā)數(shù)并把已萌發(fā)的幼苗移走。

1)種子在不同變溫下的萌發(fā)。新成熟的種子置于直徑為90 mm墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入5 mL蒸餾水，分別在5/15℃、10/20℃、15/25℃、20/30℃、25/35℃ (暗/光=12 h/12 h)變溫下進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗，持續(xù)觀察直到連續(xù)5 d無新種子萌發(fā)時視為萌發(fā)結(jié)束。

2)儲藏時間對種子萌發(fā)的影響。每隔2個月，進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗。根據(jù)(1)的實(shí)驗結(jié)果，在20/30℃的溫度和光照(暗/光=12 h/12 h)條件下，將種子置于直徑為90 mm墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入5 mL蒸餾水培養(yǎng)。

3)苞片對種子萌發(fā)的影響。將種子設(shè)3個處理：①帶苞片的種子；②苞片+種子(將苞片與種子剝離，一起放入培養(yǎng)皿中)；③去除苞片的種子(裸種子)。在20/30℃的溫度和光照(暗/光=12 h/12 h)條件下進(jìn)行萌發(fā)。每天觀測不同處理組種子的萌發(fā)數(shù)目及每個處理萌發(fā)率都達(dá)到50%的時間(TG50)。

種子吸脹的方法：種子處理為去除苞片的種子和帶苞片的種子。在20/30℃的溫度和光照(暗/光=12 h/12 h)條件下進(jìn)行萌發(fā)。每半小時稱量各處理下的裸種子1次(每次20粒，重復(fù)3次)，5 h后每小時稱重1次直到吸脹穩(wěn)定，并觀測記錄每個處理初始萌發(fā)時間。

4)種子在不同濃度NaCl溶液中的萌發(fā)。NaCl溶液的濃度分別為0(CK),0.05,0.1,0.2,0.4,0.6,0.8,1.0,1.2,1.6,2.0及4.0 mol/L。在20/30℃的溫度和光照(暗/光=12 h/12 h)條件下，將種子置于直徑為90 mm墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中。每個處理加入5 mL不同濃度鹽溶液，對照中加入5 mL蒸餾水，為防止溶液蒸發(fā)，用封口膜封口。實(shí)驗過程中每天觀測1次，并記錄每個處理萌發(fā)率都達(dá)到50%時的時間(TG50)。無種子萌發(fā)后(19 d)將未萌發(fā)的種子轉(zhuǎn)移到蒸餾水中繼續(xù)培養(yǎng)，觀測不同鹽處理下種子萌發(fā)恢復(fù)情況，并計算萌發(fā)恢復(fù)率。萌發(fā)恢復(fù)率=(A-B)/(C-B)100%，其中，A是全部時間的萌發(fā)種子數(shù)，B是鹽溶液中的萌發(fā)種子數(shù)，C是實(shí)驗用的該處理的全部種子數(shù)，并記錄4個重復(fù)萌發(fā)恢復(fù)率都達(dá)到50%的時間(TG50)。

1.4　數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

實(shí)驗結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)表示。使用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件，在95%水平上通過單因子方差(One-Way ANOVA)分析，對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗。Duncan post-hoc test用于檢驗處理間多重比較的差異顯著性(P<0.05)。用Sigma plot 12.5制圖。

2結(jié)果與分析

2.1　種子形態(tài)

白濱藜的果實(shí)為胞果，果實(shí)外有2枚苞片包被，苞片表面有銀白色密粉，苞片卵圓形，長(7.04±0.51) mm,寬(5.73±0.28) mm。種子圓形，暗紅褐色，直徑(3.62±0.16) mm，單粒重(3.89±0.21) mg。

2.2　不同變溫下的種子萌發(fā)

白濱藜種子在不同溫周期下進(jìn)行培養(yǎng)，種子的最終萌發(fā)率都較高(95%以上)(圖1)，而萌發(fā)速率則隨著變溫周期的升高而增快。種子萌發(fā)的適宜溫周期為20/30℃和25/35℃，萌發(fā)率達(dá)100%，6~8 d萌發(fā)完。溫度越低，種子的萌發(fā)速度越慢，低溫周期(5/15℃和10/20℃)的萌發(fā)時間大于25 d，種子呈持續(xù)性萌發(fā)。

圖1　白濱藜種子在不同變溫下的累積萌發(fā)率Fig.1　Cumulative germination percentages of A. cana seeds at different temperature

2.3　不同儲藏時間下的種子萌發(fā)

對不同貯藏時間下的白濱藜種子進(jìn)行培養(yǎng)，萌發(fā)率如圖2所示。和新成熟種子(0月)相比，干藏2～8個月顯著提高種子的萌發(fā)速率，第1天的萌發(fā)率均達(dá)到90%以上；干藏10個月后，種子萌發(fā)速率與萌發(fā)率顯著降低。

圖2　白濱藜種子在不同貯藏時間下的累積萌發(fā)率Fig.2　Cumulative germination percentages of A. cana seeds at different storage time

2.4　苞片對種子萌發(fā)的影響

不同處理下的種子萌發(fā)率如圖3所示。帶苞片種子的最終萌發(fā)率低(<65%)。去除苞片能顯著地促進(jìn)種子的萌發(fā)，并且有較高的萌發(fā)率(>95%)；苞片與種子剝離，一起放入培養(yǎng)皿中萌發(fā)11 d后，種子的萌發(fā)率和去除苞片的種子萌發(fā)率無顯著差異。

圖3　白濱藜種子在不同處理下的累積萌發(fā)率Fig.3　Cumulative germination percentages of A. cana seeds at different treatments

種子吸漲實(shí)驗表明(圖4),苞片延緩種子的吸脹，去除苞片種子的吸脹重量在23 h已達(dá)到穩(wěn)定，帶苞片種子在70 h達(dá)到穩(wěn)定。當(dāng)去除苞片的種子吸水2 h時開始萌發(fā)，此時種子重量是吸水前的1.76倍；而具有苞片的種子吸水23 h 時重量才達(dá)到吸水前的1.76倍，此時種子開始萌發(fā)。

圖4　苞片對白濱藜種子吸水與萌發(fā)的影響 Fig.4　Influence of the presence or absence of bracts on imbibition and germination of A. cana seeds 　　　字母“G”代表開始萌發(fā)的時間。Letter “G” represents the time of beginning germination.

2.5　不同濃度NaCl溶液中的種子萌發(fā)

2.5.1鹽脅迫下的白濱藜種子的萌發(fā)培養(yǎng)19 d后，白濱藜種子在不同NaCl溶液中的萌發(fā)率如圖5所示。低濃度的NaCl溶液(≤0.1 mol/L)促進(jìn)白濱藜種子的萌發(fā)；≤0.8 mol/L的鹽溶液對種子的累積萌發(fā)無顯著影響；NaCl溶液≥1.0 mol/L時，隨著鹽濃度的增加，種子的累積萌發(fā)率呈下降趨勢，直至為零。

圖5　白濱藜種子在不同濃度NaCl溶液下的累積萌發(fā)率Fig.5　Cumulative germination percentages of A. cana seeds at different saline solution

白濱藜種子在不同NaCl溶液中的TG50如圖6所示。鹽濃度在≤1.0 mol/L中的累積萌發(fā)率能達(dá)到50%。TG50隨著鹽濃度的增加而延長。

圖6　白濱藜種子在不同濃度 NaCl溶液下的TG50Fig.6　Effects of concentration of NaCl solution on TG50 of A. cana seeds

2.5.2復(fù)水后的白濱藜種子的恢復(fù)萌發(fā)在萌發(fā)19 d后，將未萌發(fā)的白濱藜種子放到蒸餾水中繼續(xù)萌發(fā)。恢復(fù)萌發(fā)率如表1所示，在高濃度鹽溶液中，種子的恢復(fù)萌發(fā)率保持在較高水平；大于0.8 mol/L的鹽溶液的恢復(fù)萌發(fā)都大于25%；1.6 mol/L鹽溶液的恢復(fù)萌發(fā)達(dá)到46.9%。

復(fù)水6 d后，8個鹽溶液處理(0～1.0 mol/L)種子的最終萌發(fā)率達(dá)到80%以上；和對照相比，在大于1.0 mol/L的高濃度NaCl溶液中的最終萌發(fā)率則較對照低，且差異顯著。鹽溶液濃度與白濱藜種子的最終萌發(fā)率呈負(fù)相關(guān)性。種子萌發(fā)的初始時間和TG50都隨著鹽濃度的提高而顯著延長。

表1　白濱藜種子在不同濃度的NaCl溶液中的萌發(fā)率、復(fù)水后的恢復(fù)萌發(fā)率和最終萌發(fā)率

注: A表示全部時間的萌發(fā)種子數(shù)，B表示鹽溶液中的萌發(fā)種子數(shù)，C表示實(shí)驗用的該處理的全部種子數(shù)。同列中不同字母(a、b、c)表示不同處理間差異顯著(Duncan post-hoc 多重比較，P<0.05)。

Notes: A is all the time on the number of germination of seeds; B is the number of germination of seeds in a salt solution; C is experiment with the number of all the seed of the processing. Different letters (a, b, c) in each column indicate significant differences between all concentrations of NaCl (Duncan post-hoc test,P<0.05).

3討論與結(jié)論

對于荒漠中的植物來說，生存機(jī)制的特殊結(jié)合是非常普遍的[10]。而特殊的萌發(fā)機(jī)制對環(huán)境的適應(yīng)是荒漠植物能夠存活和發(fā)展的關(guān)鍵。白濱藜長期生活在鹽堿荒漠環(huán)境中，形成了與環(huán)境相適應(yīng)的萌發(fā)對策。

溫度是植物種子萌發(fā)的重要因子，適宜溫度是種子快速萌發(fā)的先決條件[10-11]。實(shí)驗表明，白濱藜種子萌發(fā)的適宜溫度為20/30℃和25/35℃，萌發(fā)速率最快；隨著溫度降低，種子的萌發(fā)速度也隨之減緩；低溫周期(5/15℃和10/20℃)的種子萌發(fā)時間相對比較長，成持續(xù)性萌發(fā)。Khan等[12]曾報道Salicorniarubra種子的最佳萌發(fā)溫度為20/30℃和25/35℃，在25/35℃溫周期中萌發(fā)率最大(98%)，而5/15℃的低溫周期的種子萌發(fā)率不到50%，低溫周期在一定程度上延遲或抑制種子萌發(fā)。此類報道還在Salicorniapacificavar.utahensis[13]，Allenrolfeaoccidentalis[14]、Triglochinmaritima[15]一些荒漠物種中出現(xiàn)。

種子質(zhì)量的優(yōu)劣影響著植物繁衍后代，而貯藏時間則在一定程度上影響種子質(zhì)量。室內(nèi)干藏對種子有一定促進(jìn)作用，種子存在后熟現(xiàn)象[16]。實(shí)驗表明，白濱藜種子的萌發(fā)速率在種子貯藏2個月后有所提高，而在干藏時間達(dá)10個月后種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率開始下降，說明種子采集后存在生理后熟現(xiàn)象[16]。在自然生境中，白濱藜種子在10月份成熟，到第2年的春季(3-4月)種子經(jīng)過生理后熟，萌發(fā)速率快，為幼苗的補(bǔ)充和更新提供保證。

散布結(jié)構(gòu)對植物的進(jìn)化過程具有重要的影響。散布體產(chǎn)量對保證植物有足夠的機(jī)會得到散布，避開不良環(huán)境，在適宜條件下形成新的植株，進(jìn)而對種群的穩(wěn)定和發(fā)展起到重要作用，這些散布結(jié)構(gòu)同時也影響種子的萌發(fā)特性[10]。吸水膨脹是種子萌發(fā)過程的重要環(huán)節(jié)；荒漠環(huán)境中，水也是種子萌發(fā)的制約因子[17]。種子內(nèi)含水量達(dá)到一定程度才會萌發(fā)[18-19]。實(shí)驗表明苞片對種子的萌發(fā)具有機(jī)械抑制作用，延緩了種子的吸水速度從而延緩了種子萌發(fā)時間，不帶苞片的種子在2 h開始萌發(fā)，重量增加到原來的176%；帶苞片的種子在23 h才開始萌發(fā)。苞片延長種子的吸脹時間，延緩種子的萌發(fā)速度。在自然條件下，種子的苞片使它更好地適應(yīng)惡劣的沙漠氣候變化，苞片對種子萌發(fā)的機(jī)械障礙，使種子萌發(fā)具有不整齊性，減少了突如其來的氣候變化對幼苗的傷害。有關(guān)散布結(jié)構(gòu)對種子吸脹萌發(fā)的影響在藜科其他植物中也有報道，Salsolaaffinis的果翅對種子萌發(fā)主要起機(jī)械障礙作用，從而延緩種子的萌發(fā)時間，不帶翅的種子在吸水3 h后開始萌發(fā)，吸水后重量增加到原來的167%；帶翅的種子在吸水24 h后，吸水后重量增加到原來的318%時才開始萌發(fā)[20]；Atriplexprostrata的苞片限制其種子在秋天萌發(fā)，而在春天由于苞片脫落種子可以正常萌發(fā)[21]；Atriplexmicrantha的苞片對褐色種子萌發(fā)沒有抑制作用[22]。

鹽分是鹽堿荒漠環(huán)境中種子萌發(fā)的重要影響因子之一[23-24]。鹽分對種子萌發(fā)有明顯的抑制作用，且隨鹽度的增加而增加[25-29]。種子萌發(fā)的TG50及初始時間隨著鹽濃度的增加而顯著延長[20]。實(shí)驗表明，白濱藜種子在≤0.8 mol/L的鹽溶液對種子的萌發(fā)率無顯著影響，種子的萌發(fā)率保持在較高水平(90%)，同科植物木地膚(Kochiaprostrata)種子在≤1.0 mol/L 的鹽溶液中種子的萌發(fā)率在70%以上[27]，梭梭(Haloxylonammodendron)種子在0.4 mol/L 的鹽溶液中種子的萌發(fā)率已小于50%[29]，因此白濱藜和木地膚均為高耐鹽類種子[26-27]。NaCl溶液≥1.0 mol/L時，白濱藜種子的萌發(fā)率隨著鹽分濃度的增加而減少，4.0 mol/L的NaCl溶液完全抑制種子萌發(fā)。

鹽生植物種子長時間在高鹽條件下有保持活力的能力，當(dāng)鹽分降低后能夠恢復(fù)萌發(fā)[30-31]。低濃度的NaCl溶液對白濱藜種子的萌發(fā)影響不大而高濃度則較強(qiáng)抑制萌發(fā)；高濃度鹽溶液(>1.0 mol/L NaCl)培養(yǎng)的種子轉(zhuǎn)移至蒸餾水后，種子的萌發(fā)恢復(fù)率都較低(<40%)，但在高達(dá)4.0 mol/L NaCl溶液中培養(yǎng)的種子轉(zhuǎn)移至蒸餾水后，種子仍有36%的萌發(fā)恢復(fù)率，高濃度NaCl溶液可能造成部分種子的永久性失活。

從白濱藜的萌發(fā)特性看，白濱藜種子在20/30℃和25/35℃溫周期中快速萌發(fā)；而苞片延緩種子吸脹，在一定程度上抑制白濱藜種子萌發(fā)，使種子萌發(fā)具有不整齊性，減少了突如其來的氣候變化對幼苗的傷害；同時，白濱藜種子對鹽分具有較高的忍耐力，在高鹽條件下有保持活力的能力，當(dāng)鹽分降低后能夠恢復(fù)萌發(fā)，保證幼苗的更新，使白濱藜在鹽漬荒漠環(huán)境成功繁衍。

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通訊作者*Corresponding author. E-mail：weiyan1966@163.com

作者簡介：蔡丹紅(1987-)，女，浙江溫嶺人，在讀碩士。E-mail：906212640@qq.com

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目(31360091；31560113)資助。

收稿日期：2014-11-13；改回日期：2015-02-11

DOI：10.11686/cyxb2014463