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其他

2010-01-17 03:16
生物進化 2010年1期
關(guān)鍵詞:共生體爾巴共生

異體受精的優(yōu)勢

相對于自體受精而言,異體受精的生殖方式存在諸多劣勢。即便如此,生物仍然趨于選擇后者,這是演化生物學其中一個古老的謎題。對多數(shù)物種而言,演化出異體受精的障礙主要在于產(chǎn)生雄性的代價高昂。由于雄性是不能生產(chǎn)后代的,從長遠而言異體受精使繁殖效率大大降低。自體受精的生物在繁殖效率上至少是異體受精者的兩倍以上。

兩大被廣泛承認的假說可對此做出解釋:1)快速適應能力——異體受精的物種擁有比自體受精的物種更快的適應能力。如果一個自體受精生物獲得了一個有益的突變,它只能把這個突變傳給它的直系后代。而另一個生物獲得了另一種有益突變,但卻沒有辦法把它合并到第一個突變所在的基因組從而制造出更優(yōu)的基因組。2)避免近親繁殖——異體受精有利于有害突變的剔除。隨著時間推移,一個自體受精生物的種群可能出現(xiàn)降低它們生長率的突變。每個突變可能只是稍微有害,因此自然選擇無法把它從種群中清除出去。經(jīng)過數(shù)代之后,越來越多的有害突變積累起來,就減弱了種群的擴張能力。最終,這些稍微有害的突變可能取代一個種群中未被破壞的這些基因的版本,對該物種造成永久性地損害。相反,異體受精的生物可以通過重組把一個有缺陷的基因版本換成一個能運作的基因版本,保持健康的基因組不受破壞。

最近,研究者分別在線蟲(Caenorhabditis elegans)自交和異交個體上做的實驗表明:無論是給予一個新的環(huán)境,還是在提高突變率的條件下,種群中的異交個體都獲得明顯的優(yōu)勢。這一結(jié)果暗示上述兩個潛在的解釋可能都是對的,快速演化能力和避免近親繁殖這兩大優(yōu)勢共同維持著異體受精現(xiàn)象在生物界中普遍存在。(Nature 2009,462:350-352)

脊椎動物大腦的小尺度進化

人們對脊椎動物大腦進化的認識,主要來自于種一級水平上的比較研究。這就導致我們對于種內(nèi)大腦尺寸和結(jié)構(gòu)差異的自然變異水平,以及差異的進化起因知之甚少。要知道這一水平上的自然選擇是物種宏演化模式的初始動力。最近,瑞典的一個科研小組利用野生海鱒魚(Salmo trutta)在交配策略中存在的自然性變異,考察了早期生活史是如何決定這種差異的,以及性別與大腦尺寸和構(gòu)造的關(guān)系。通過對河流中的早熟的魚、遷移到海洋中的小個性成熟的魚和大體型性成熟的魚的大腦進行比較,研究者第一次發(fā)現(xiàn)在脊椎動物中不同的交配策略強烈影響腦的相對大小和結(jié)構(gòu)。河流水中的性早熟魚,在性成熟后大腦尺寸很小,而那些遷移到海水中的回游魚在性成熟后大腦尺寸比較的大。消除體型大小的影響后,可以看到大腦容量在性早熟的魚中較大,但是負責運動協(xié)調(diào)能力的小腦容量在回游魚中較大。雌性性早熟魚比雄性性早熟魚的大腦更大,而且兩種交配方式下的雄性魚都有較大的認知控制中心——端腦。不同交配方式和性別間大腦尺寸和結(jié)構(gòu)的差異表明,脊椎動物大腦在不同生活史下能進行微小的適應性進化。(Journal of Evolutionary Biology 2009,12:2524—2531)

大腸桿菌的基因組演化和適應性現(xiàn)象

盡管是個十分有趣的問題,但生物的適應性與基因組演化速率之間的關(guān)系一直以來并不明朗?,F(xiàn)在的技術(shù)已經(jīng)使我們可以方便地獲得基因組序列,因此有機會進一步探索二者的關(guān)系。研究者通過在實驗室對大腸桿菌 (Escherichia coli)進行長達4萬代的培養(yǎng)并進行基因測序,結(jié)果發(fā)現(xiàn):就2萬代以內(nèi)的個體而言,適應性從剛開始經(jīng)歷過一個快速的增長期之后,便慢慢趨于穩(wěn)定,而基因組的演化速率則表現(xiàn)出持續(xù)的恒定性?;蚪M這種如“時鐘般”穩(wěn)定的演化一般認為應該是“中性演化”的特征,但一系列的證據(jù)暗示幾乎所有的突變都是“有益”的。在2萬代以后,同一種群的突變率卻突然提高,而且積累了數(shù)以百計的以“中性特征”為主的突變??梢?基因組和適應性演化之間的關(guān)系是極其復雜的,而且即使在穩(wěn)定的條件下也難以預料。尤為特別的是:隨著時間的流逝,有利突變的產(chǎn)生速度竟出乎意料的恒定,而中性替代則表現(xiàn)的相當多變。(Nature 2009,461:1243-1247)

臭蟲的營養(yǎng)秘密

很多昆蟲都是依靠細菌共生體生存的,后者能夠為前者提供必需的營養(yǎng),例如蚜蟲與內(nèi)共生細菌布赫納氏菌(Buchnera)的共生關(guān)系。細菌共生體通常處于被稱為菌細胞的特化細胞中,組成一個細菌體共生器官。沃爾巴克氏體(Wolbachia)是廣泛存在于節(jié)肢動物體內(nèi)的一類呈細胞質(zhì)遺傳的共生細菌,它們可通過宿主卵的細胞質(zhì)進行母系遺傳,這類共生菌廣泛存在于各種昆蟲體內(nèi)。像沃爾巴克氏體這樣的特化和寄生的細菌共生體,被認為與那些專有的營養(yǎng)互助者在進化上截然不同。然而,最近研究者通過對溫帶臭蟲 (Cimex lectularius)進行研究發(fā)現(xiàn),沃爾巴克氏體也居住在細菌體中,表現(xiàn)出專有的營養(yǎng)互助性。在不同的溫帶臭蟲居群中發(fā)現(xiàn)了兩種細菌共生體,一種是沃爾巴克氏體形成的,另一種是由未命名的γ-變

形菌形成的。在所有被檢測的樣本中都發(fā)現(xiàn)了沃爾巴克氏體共生體,而只在部分樣本中發(fā)現(xiàn)了γ-變形菌共生體。沃爾巴克氏體共生體僅位于細菌體中,通過體細胞干細胞進行縱向傳播,在胚胎發(fā)育早期感染初始的共生器官。如果去除沃爾巴克氏體共生體會導致宿主昆蟲生長遲緩和不育。但是如果通過補充維生素B,則可以彌補這些缺陷,這說明細菌共生體對宿主昆蟲的營養(yǎng)獲取具有重要影響。根據(jù)估計,沃爾巴克氏體共生體的基因組大小為1.3Mb左右,與其他昆蟲的寄生沃爾巴克氏體的基因組大小相當。這是人們首次發(fā)現(xiàn)這種寄生細菌與臭蟲有互利共生關(guān)系,今后也許可以通過消除沃爾巴克氏體來防治臭蟲。(PNAS 2010,107:769-774)

螞蟻植食性的進化與細菌

雖然在人們的眼中,螞蟻都是些小不點,但它們卻是陸地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢生物之一,是什么樣的力量驅(qū)使它們進化到今天的呢?最近的研究發(fā)現(xiàn),它們的食性很廣,有植食性的,也有肉食性的,此外還有主要吃植物和昆蟲分泌物的。對于那些缺乏營養(yǎng)的食物,螞蟻是如何保證自己獲取足夠營養(yǎng)的呢?于是研究者把目標對準了與螞蟻共生的微生物,它們也許能給我們提供一些線索。通過對18個亞科的283種螞蟻進行研究,研究者發(fā)現(xiàn)螞蟻體中含有大量的細菌。最引人注意的是具有龜蟻之稱的植食性螞蟻看門蟻(Cephalotes)和Procryptocerus等。它們體內(nèi)含有大量的細菌,包括螞蟻特有的支系——伯克氏菌目、假單胞桿菌目、根瘤菌目、疣微菌目和黃單胞菌目,在實驗室進行培養(yǎng)研究證明這些細菌都是螞蟻胃內(nèi)的共生者。盡管這些共生體的大部分局限于龜蟻中,但根瘤菌目的分布廣泛。統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn),植食性與根瘤菌目細菌的共生具有很強的相關(guān)性。進一步的系統(tǒng)發(fā)育研究表明,植食性螞蟻和相關(guān)根瘤菌目細菌的共生關(guān)系至少獨立起源了五次。結(jié)合前人的研究,新結(jié)果強有力地支持細菌推動了螞蟻中植食性趨同進化的觀點,說明共生是螞蟻進化的重要驅(qū)動力。(PNAS 2009,106:21236-21241)

美洲大交流中的鳥類

美洲大交流是指由于300萬年前巴拿馬陸橋的形成,原本孤立的北美和南美大陸連成了一體,原先在兩地獨立進化了幾千萬年的生物發(fā)生了大交流。研究者注意到,所交流的動物都是適應稀樹草原等開闊環(huán)境生存的種類,其中從北美洲南遷的物種更為成功。此前,研究者主要關(guān)注的是哺乳動物和其他陸生動物,對于能夠飛翔的鳥類在大交流中發(fā)生了什么樣的情況所知不多。最近,研究者通過分子生物學的方法研究了兩個大陸特有鳥類動物群的進化,結(jié)果顯示那些熱帶森林特有的類群在陸橋完全形成后交流的速度顯著上升,而那些對生境要求不嚴格的類群則沒有明顯變化。這一結(jié)果顯示,陸橋在南北美熱帶森林動物群的融合中扮演重要的角色。與哺乳動物的情況相反,鳥類通過陸橋從南向北的遷移更明顯,這一事件改變了新世界的熱帶鳥類動物群。(PNAS 2009,106:21737-21742)

人體細菌群落的時空分布

人類與所有生活在世界上的生物一樣,無時無刻不在相互影響和制約。作為最古老的生命形式,細菌在漫長的進化歷史中接受到了大自然的洗禮,成為地球上最成功的生命形式。所有比細菌復雜,甚至是說高等生物的生存都離不開細菌,人類也不例外。可以說人類的身體是一個巨大的細菌培養(yǎng)皿,細菌在這里生存、繁殖。在正常情況下,人體除了器官內(nèi)部以及血管和淋巴系統(tǒng),其余如皮膚、呼吸道、胃腸道和生殖泌尿道等“對外開放”的系統(tǒng),都存在細菌。一般情況下這些細菌對人體不會造成危害,甚至對維持身體的正常功能還有幫助,因此被稱為“正常菌群”。

為了全面認識和評價人體中“正常菌群”的作用,研究者最近對取自4個不同場合的健康成人的全身微生物群落進行了分析,研究發(fā)現(xiàn)身體不同部位的環(huán)境對居留在那里的微生物群落組成具很大的影響,其影響遠遠大于個體之間的差異。具體來說,某些皮膚部位,如食指或膝蓋的背側(cè)常常比腸道或口腔能容留更為多樣的微生物。在實驗中,研究者將身體某一部位的微生物群落移植到身體的另外一個部位,或從某人身上移植到另外一個人身上。結(jié)果顯示,環(huán)境因素在油脂分泌多的部位比在皮膚干燥的部位對微生物群落的影響力要更強。例如,前臂的微生物在前額上的生長就不如前額的微生物在前臂上生長的好。(Science 2009,326:1694-1697)

為了能保持在原來的位置,紅皇后不得不跑的越來越快。

進化的珊瑚礁搖籃

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是地球上生物多樣性和生產(chǎn)力最高生態(tài)系統(tǒng)之一,這里也因其美麗的色彩備受人類的喜愛。對于科學家來說,重要的是這里那么多的生物物種來自何方,是從其他地方遷移過來的,還是在原地進化而來的?最近,研究者對自寒武紀以來就生活在海底的生物化石數(shù)據(jù)進行了分析,將珊瑚礁中首次出現(xiàn)的新屬數(shù)量與出現(xiàn)在其他淺水域環(huán)境中的新屬數(shù)量進行了比較,發(fā)現(xiàn)珊瑚礁不但容納了極大的生物多樣性,而且也是海底新物種首次出現(xiàn)的關(guān)鍵場所。(Sciecne 2010,327:196—198)

成種作用和“紅皇后”假說新解

“紅色皇后(Red Queen)”假說是演化生物學中最獨樹一幟的觀點之一,它源自《愛麗絲漫游奇境記》里的隱喻:“為了維持在原地,你不得不奮力奔跑……”。該假說最早由美國芝加哥大學進化生物學家范瓦倫(L.Van Valen)于1973年提出,他認為:大量化石證據(jù)表明物種的滅絕速率是相對穩(wěn)定的,后代與祖先,新種與老種絕滅的機會幾乎是相同的。這是因為協(xié)同演化(coevolution)造就了各種生物間復雜的依存和制約關(guān)系,從而使物種之間保持著一種動態(tài)的平衡。這猶如一場永無休止的“軍備競賽”,僅僅跟自己比“有所進步”是不夠的,關(guān)鍵是要拿出比別人更先進的“看家本領”。這種“逆水行舟,不進則退”的說法在解釋“性”的起源和演化中已經(jīng)獲得了一定的成功。實驗表明,一些魚類有性生殖的后代比無性生殖的后代較不容易感染寄生蟲。有性生殖有利于生物演化速率的提高,意味著它們比無性生殖的類型在與寄生蟲的“軍備競賽”中跑的更快,這符合“紅皇后”假說的預測。

最近,英國雷丁大學的克里斯·范蒂迪(Chris Venditti)等人對超過100個物種 (包括動物、植物和真菌)進行系統(tǒng)發(fā)生分析,同時建立5個理論模型進行對比研究。結(jié)果表明,接近80%的進化枝支持最簡單的模型——新物種起源于單個偶然事件,這種事件雖然稀少,但卻足以造就成種事件。此結(jié)果一方面證實成種作用的速率大致恒定 (“紅皇后”假說的其中一條推論),另一方面也為“紅皇后”假說提供了新的解釋:成種或滅絕并非由生物間制約關(guān)系所主導,而是受控于諸如染色體多倍化、性別決定機制的改變、染色體重排、雜交、感官驅(qū)動以及各種物理因素(例如山脈抬升隆起)等可能造成生殖隔離的稀有隨機事件。從而對我們在思考“物種輻射”或者“物種選擇”的時候提供了另一種視角:應該更多的考慮足以驅(qū)動成種作用因素的多少,而并非他們之間的組合關(guān)系。(Nature 2010,463:349-352)

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