顏云榕,盧伙勝,白秀娟,趙浩波,廖傳翼

(1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,廣東 湛江 524088; 2.中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所,山東 青島266071)

文昌魚作為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物,在生物進(jìn)化方面的研究中起著非常重要的作用。當(dāng)代分子生物學(xué)研究證實(shí),文昌魚是現(xiàn)存的和脊椎動(dòng)物親緣關(guān)系最近的無脊椎動(dòng)物[1]。對(duì)研究脊椎動(dòng)物如何由無脊椎動(dòng)物進(jìn)化而來有著極其重要的研究?jī)r(jià)值,是研究脊椎動(dòng)物起源和進(jìn)化的模式動(dòng)物[2],被譽(yù)為 “進(jìn)化史中的標(biāo)志性生物”(an iconic organism in the history of evolutionary biology)[3]。

我國(guó)學(xué)者在50多年的文昌魚生物學(xué)研究中,對(duì)其發(fā)育、免疫和進(jìn)化方面的研究取得很大進(jìn)展[4],同時(shí)在文昌魚分類學(xué)[5～8]、發(fā)育與生殖生物學(xué)[9,10]、人工繁殖[11～14]、資源調(diào)查與保護(hù)[15,16]和細(xì)胞系統(tǒng)[17]等領(lǐng)域的研究也有報(bào)道。國(guó)外學(xué)者對(duì)文昌魚的研究在進(jìn)化和發(fā)育學(xué)等方面也取得了較快的發(fā)展[18,19]。

長(zhǎng)期以來,文昌魚主要是作為進(jìn)化方面的模式生物來研究,而對(duì)于其生態(tài)方面尤其是在海洋食物網(wǎng)中的作用研究甚少。Lin[20]利用掃描電鏡觀察文昌魚胃含物,確認(rèn)食物中的硅藻碎片; Nielsen等[21]研究發(fā)現(xiàn)文昌魚通過其黏液狀過濾器攝食亞微米級(jí)顆粒; Chen等[22]則利用脂肪酸和穩(wěn)定同位素,開展文昌魚食性研究,并指出文昌魚在海洋食物網(wǎng)中具有重要作用。

廣東海洋大學(xué)文昌魚課題組對(duì)廣東茂名大放雞海域文昌魚(Branchiostoma belcheriGray)形態(tài)[23]、分布[24～26]、生長(zhǎng)[27]和耐受環(huán)境因子[28]等開展了研究,并對(duì)湛江硇洲島海域文昌魚基因[29]、生長(zhǎng)與繁殖特性[27]等進(jìn)行分析。本研究通過文昌魚胃含物觀察,研究其食性及變化特點(diǎn),探討文昌魚在海洋食物網(wǎng)中的作用,為保護(hù)文昌魚資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

文昌魚的樣品均系2006年4～7月在湛江硇洲島海區(qū) (E110o31.538′～110o32.204′,N20o55.048′-20o55.620′)進(jìn)行的文昌魚資源調(diào)查中,由潛水員攜0.075m2文昌魚專用采集器[30]采集所得。在采集的泥沙中,用人工方法揀出文昌魚,放進(jìn)裝有在同一地方采集的沙和海水的小桶里帶回實(shí)驗(yàn)室,然后對(duì)文昌魚進(jìn)行速凍保存。前后共選擇80個(gè)完整樣品供定量分析。

食性分析時(shí),先將文昌魚消化道殘留物取出,再用Leica三目顯微鏡接電腦,在顯微鏡下鑒定餌料生物的種類并統(tǒng)計(jì)數(shù)量,對(duì)胃中餌料生物的數(shù)量劃分為幾個(gè)等級(jí)：D表示優(yōu)勢(shì)(＞80個(gè)); A 表示豐富(50～80個(gè)); C表示常見(16～49個(gè)); R表示稀少(＜16個(gè)),同時(shí)拍照有代表性種類。盡量鑒定到最低分類單元。

2 結(jié)果與分析

2.1 文昌魚的食物成分

湛江硇洲島文昌魚的消化道中可辨成分約有 34種,包括了硅藻、甲藻、藍(lán)藻、線蟲動(dòng)物、原生動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物(瓣鰓類幼蟲、橈足類和枝角類)等 6個(gè)類別。食物成分可分為4類：植物性食物、動(dòng)物性食物、有機(jī)碎屑和無機(jī)顆粒。從出現(xiàn)頻率和出現(xiàn)數(shù)量來看,在植物性食物中,硅藻類(小環(huán)藻、圓篩藻、曲舟藻,根管藻)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì); 在動(dòng)物性食物中,瓣鰓類幼蟲占優(yōu)勢(shì)。各物種分類詳見表1。

表1 湛江硇洲島文昌魚消化道中食物的生物種類Tab.1 Food composition in the alimentary canal of lancelet collected at the Naozhou Island of Zhanjiang

2.2 春夏季文昌魚的食性比較分析

取文昌魚胃中出現(xiàn)量級(jí)為常見(R)及以上級(jí)別餌料生物進(jìn)行出現(xiàn)率的分析,發(fā)現(xiàn)春、夏的文昌魚的攝食喜好不盡相同。春夏季度的餌料生物的出現(xiàn)率隨著季節(jié)的變化有所變化。如春季文昌魚消化道中根管藻(殘?bào)w)Rhizosoleniasp.、菱形海線藻Thalassionema nitzxchioides、動(dòng)物殘肢等出現(xiàn)率明顯高于夏季,而夏季文昌魚消化道中雙壁藻Diploneissp.、長(zhǎng)龍骨藻(殘?bào)w)Tropidoneislonga、瓣鰓類幼蟲Wikipedialarva等出現(xiàn)率則明顯高于春季(表2)。

表2 湛江硇洲島文昌魚春夏季節(jié)的食性比較Tab.2 Comparison of the seasonal feeding habits of lancelets collected at the Naozhou Island of Zhanjiang

2.3 不同性別文昌魚的食性比較分析

取文昌魚胃中出現(xiàn)量級(jí)為常見(R)及以上級(jí)別餌料生物進(jìn)行出現(xiàn)率的分析,發(fā)現(xiàn)不同性別的文昌魚的攝食喜好比較相近。但雄性文昌魚更喜食菱形藻Nitzschiasp.(♂：71.2% ♀：21.0%)、雙壁藻Diploneissp.(♂：61.5% ♀：36.8%)和瓣鰓類幼蟲Wikipedialarva(♂：38.5% ♀：5.3%)(表 3)。

表3 湛江硇洲島文昌魚不同性別的食性比較Tab.3 Comparison of the feeding habits of different genders of lancelets collected at the Naozhou Island of Zhanjiang

2.4 不同體長(zhǎng)組文昌魚的食性分析

取文昌魚胃中的出現(xiàn)量級(jí)為常見(R)及以上級(jí)別藻類及全部動(dòng)物性食物進(jìn)行出現(xiàn)率的分析,如表4所示。

表4 湛江硇洲島海域文昌魚不同體長(zhǎng)組的食性比較Tab.4 Comparison of the feeding habits of lancelets with various body lengths collected at the Naozhou Island of Zhanjiang

上述結(jié)果表明：在20～30 mm體長(zhǎng)段中,胃含物中食物種類及食量均稀少,位于其他體長(zhǎng)組之末。隨著體長(zhǎng)的增長(zhǎng),其胃含物中食物種類及食量基本呈增長(zhǎng)趨勢(shì),而在50～60 mm與(60～70) mm體長(zhǎng)段中,藻類及全部動(dòng)物性食物出現(xiàn)率較為接近,可認(rèn)為在這兩個(gè)體長(zhǎng)段中,文昌魚食性的穩(wěn)定性及對(duì)餌料的喜好程度比較一致。動(dòng)物性食物開始出現(xiàn)在(30～40)mm的體長(zhǎng)組中,并且最小個(gè)體為♂性體長(zhǎng)32.8 mm,同時(shí)亦是觀察中發(fā)現(xiàn)的最小成熟個(gè)體。枝角類(出現(xiàn)率 6.4%)與砂盤蟲(出現(xiàn)率 2.1%)僅出現(xiàn)在(50～60)mm體長(zhǎng)段中,但出現(xiàn)次數(shù)太少,可認(rèn)為是偶然性食物。

3 討論

張璽等[31]曾介紹過廈門文昌魚體內(nèi)占全部食料的3/4以上的是圓篩硅藻、舟形硅藻、小環(huán)藻和直鏈藻。除了硅藻外,還有些小型的浮游動(dòng)物。在本研究中,硇洲島海域文昌魚胃含物中出現(xiàn)直鏈藻僅有 4次(出現(xiàn)率5.0%,出現(xiàn)量級(jí)為R),并非文昌魚的主要食料,出現(xiàn)這種情況估計(jì)是采捕季節(jié)及兩地海域文昌魚棲息地餌料種類不同所致。

動(dòng)物性食物出現(xiàn)在(30～40) mm的體長(zhǎng)組中,并且最少個(gè)體為♂性體長(zhǎng)32.8 mm,同時(shí)也是本研究中發(fā)現(xiàn)的最小成熟個(gè)體。對(duì)比蔡英亞[32]等觀察到北部灣文昌魚最小成熟個(gè)體體長(zhǎng)為 29.5 mm,估計(jì)文昌魚是到了性腺成熟后才開始產(chǎn)生相應(yīng)的酶,以便消化橈足類和瓣鰓類幼蟲等動(dòng)物性食物。而文昌魚酸性磷酸酶方面的酶[33,34]已有報(bào)道,在消化方面的酶尚需深入的研究。

有研究認(rèn)為,文昌魚為濾食性動(dòng)物[21,35],本研究觀察到幼小個(gè)體文昌魚以植物性(硅藻類)餌料為主,成熟個(gè)體不僅攝食大量的硅藻類,而且也攝食少量的瓣鰓類和橈足類及有機(jī)碎屑等食物。但它們的優(yōu)勢(shì)食物種類均取決于其生存環(huán)境中的微小藻類及其他微小生物種類組成和數(shù)量的變動(dòng)。同時(shí),食物中生物的種類和組成隨著季節(jié)的變化有所變化。該研究結(jié)果與茂名文昌魚的食性分析相似[23]。研究結(jié)果表明,文昌魚攝食藻類、微生物等而自身轉(zhuǎn)化為其他動(dòng)物的較高營(yíng)養(yǎng)層次食物,在海洋食物網(wǎng)中具有一定的重要作用。

在食性研究中,較多地采用餌料生物的重量百分比來進(jìn)行分析,但在文昌魚的食性分析中,要獲得食物的重量難度很大,并且食物在胃內(nèi)處于消化狀態(tài),被消化的程度差別很大,在胃內(nèi)能保持完整的生物個(gè)體極少。而餌料生物的出現(xiàn)頻率較易獲得,但由于餌料生物的個(gè)體大小差異較大,出現(xiàn)頻率也很難全面地反映每種餌料生物的重要性。在最新的文昌魚食性研究中已經(jīng)采取了脂肪酸和穩(wěn)定同位素進(jìn)行定量分析[22],能夠較準(zhǔn)確地研究文昌魚營(yíng)養(yǎng)層次及食物來源,可以作為今后進(jìn)一步研究的方向。

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