王洪榮 郝志敏 李世霞 秦 韜 王夢芝

（揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,揚州 225009）

瘤胃在反芻動物營養(yǎng)與生理功能中發(fā)揮重要作用。多年來,動物營養(yǎng)與飼料學(xué)界一直在探索瘤胃調(diào)控的有效方法。調(diào)控瘤胃發(fā)酵的主要方法有飼喂方式、飼糧組成及其加工處理、飼料添加劑調(diào)控等,這些調(diào)控方式的根本目的是通過對瘤胃微生物及其代謝活動進行調(diào)控來實現(xiàn)的。而在瘤胃發(fā)酵調(diào)控劑中,以前多數(shù)為化學(xué)合成無機物。2006年歐盟已禁止抗生素在飼料中的使用,而植物次生代謝產(chǎn)物被國際上公認為有助于促進動物生理功能、調(diào)節(jié)機體平衡、增強活力的物質(zhì)。所以,用它來取代抗生素在動物生產(chǎn)中的使用,越來越受到國內(nèi)外學(xué)者的重視,并成為研究熱點之一。

植物次生代謝的概念是在1891年由Kossei首先明確提出的,是指有些生物體利用某些初生代謝產(chǎn)物為“原料”,在一系列酶的催化下,形成一些特殊的化學(xué)物質(zhì)的過程,這些特殊的化學(xué)物質(zhì)即為植物次生代謝產(chǎn)物（plant secondary metabolites, PSM）。在飼料營養(yǎng)物質(zhì)分類中,植物次生代謝產(chǎn)物其實屬于除營養(yǎng)物質(zhì)（nutrients）以外的兼性營養(yǎng)物質(zhì)（facultative nutrients）和營養(yǎng)活性物質(zhì)（nutricines）的范疇[1]。植物次生代謝產(chǎn)物具有一定的生理活性及藥理作用,如生物堿具有抗炎、抗菌、擴張血管、強心、平喘、抗癌等作用;黃酮類化合物具有抗氧化、抗癌、抗菌、抗過敏等多種生理活性及藥理作用,對人類的腫瘤、衰老、心血管疾病的防治具有重要意義。幾個世紀以來,人類一直從植物中獲得大量的次生代謝產(chǎn)物用于醫(yī)藥衛(wèi)生、食品和化妝品行業(yè)。我國是中草藥生產(chǎn)大國,常用的中草藥添加劑和植物提取物也屬于植物次生代謝產(chǎn)物的范疇。近年來,發(fā)現(xiàn)一些植物次生代謝產(chǎn)物,如生物堿類、黃酮類、皂苷類、甾醇類、植物精油、單寧等具有調(diào)控反芻動物瘤胃發(fā)酵的功效,從而引起人們關(guān)注。其降低瘤胃液內(nèi)氨的水平和甲烷的產(chǎn)量、減少原蟲數(shù)量的作用的效果比較明顯,對其作用機制的研究已取得一些成果。本文結(jié)合本實驗室和國內(nèi)外其他研究者的研究結(jié)果對常見的植物次生代謝產(chǎn)物的特性、作用效果、機制和存在的問題進行綜述。

1 植物次生代謝產(chǎn)物在反芻動物中應(yīng)用研究現(xiàn)狀

1.1 皂苷類

皂苷（saponins）是一類比較復(fù)雜的化合物,由于它的水溶液能產(chǎn)生大量持久的蜂窩狀泡沫,與肥皂相似,故名皂苷。常見組成皂苷的糖有葡萄糖、半乳糖、鼠李糖、阿拉伯糖、木糖及其他戊糖類。根據(jù)皂苷元的結(jié)構(gòu)分為三萜皂苷和甾體皂苷2大類,其中三萜皂苷的皂苷元由30個碳原子組成,基本骨架為齊墩果烷,已發(fā)現(xiàn)含三萜皂的植物種類有豆科、五加科、傘形花科、報春花科、葫蘆科等植物。甾體皂苷的皂苷元由27個碳原子組成,基本骨架為螺旋甾烷及其異構(gòu)體異螺旋甾烷,植物中已發(fā)現(xiàn)的甾體皂苷元有近百種,它們主要存在于單子葉植物的百合科的絲蘭屬、知母屬、薯蕷科、龍食蘭科等。皂苷主要存在于植物體的表皮、根、莖、葉、種子和果實中,分布不一。在反芻動物中應(yīng)用較多的有絲蘭皂苷和絞股藍皂苷。

絲蘭皂苷是最早應(yīng)用于動物飼料的皂苷類之一。它是絲蘭屬植物提取物（Yucca schidigeraextract,YSE或YE）的主要成分,又稱絲蘭皂角苷、沙皂素。目前大多數(shù)研究表明,由于絲蘭皂苷結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性,對有害氣體具有很強的吸附能力,可降低畜舍氨氣、硫化氫等氣體的濃度,改善動物飼養(yǎng)環(huán)境,提高動物生產(chǎn)性能。H ristov等[2]發(fā)現(xiàn)在體外瘤胃發(fā)酵試驗中,經(jīng)24 h培養(yǎng)后發(fā)現(xiàn),原生動物的數(shù)量減少63%,氨水平降低30%。在綿羊和肉牛飼糧中添加絲蘭提取物,使綿羊和肉牛瘤胃中NH3濃度顯著降低（P＜0.01）,尿素濃度顯著下降（P＜0.05）[3-4]。李國祥等[5]在體外培養(yǎng)中,添加不同水平（0、2、4、6、8 m g/g）的絲蘭提取物,研究其對瘤胃微生物組成及甲烷產(chǎn)量的影響,結(jié)果表明,隨著絲蘭提取物添加水平的增加,培養(yǎng)液的氨態(tài)氮（NH3-N）濃度、甲烷產(chǎn)量、原蟲數(shù)目及產(chǎn)氣量均呈下降趨勢。劉春龍等[6]研究了添加不同水平（0、100、200、300 mg/kg）絲蘭皂苷對綿羊瘤胃內(nèi)纖維素酶、總脫氫酶活性及原蟲數(shù)的影響,結(jié)果表明,隨著絲蘭皂苷添加水平的升高,脫氫酶活性有上升的趨勢,原蟲數(shù)總數(shù)呈下降的趨勢。Girard[7]研究發(fā)現(xiàn)添加絲蘭提取物可改變瘤胃乙酸、丙酸濃度,使乙酸濃度下降（P＜0.05）,丙酸濃度上升（P＜0.05）。由此可見,絲蘭提取物具有強烈的抗原蟲類微生物活力的能力,可降低原蟲數(shù)量,從而有利于提高瘤胃內(nèi)氮的利用效率,增加微生物蛋白流向小腸的數(shù)量。V aldez等[8]用奶牛的研究結(jié)果表明,在體外培養(yǎng)基中添加0、33、55和77 m g/kg的皂苷,增加了瘤胃細菌總數(shù),提高酸性洗滌纖維（ADF）的消化率,減少了纖毛原蟲數(shù)量。王新峰[9]研究發(fā)現(xiàn),絞股藍皂苷對山羊瘤胃甲烷菌有抑制作用,可減少原蟲數(shù)量,對纖維分解菌和真菌生長有促進作用。

1.2 茶皂素

茶皂素又稱茶皂苷,主要存在于茶種子和茶葉中。茶皂素屬五環(huán)三萜類皂苷,屬于β-香樹素衍生物,基本碳架為齊墩果烷。目前對茶皂素的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)及分離方法等進行了比較深入的研究,對其表面活性、生物活性及藥理活性的開發(fā)研究進展很快,特別是對其藥理作用的研究成果令人矚目,應(yīng)用也日益廣泛。目前已分離鑒定出茶葉皂素3種苷元,茶根皂素4種苷元。

苑文珠[10]研究證明,添加茶皂素不影響瘤胃的正常發(fā)酵。茶皂素提高了瘤胃發(fā)酵產(chǎn)氣量,可增加了體外培養(yǎng)條件下?lián)]發(fā)性脂肪酸總量及乙酸、丙酸、丁酸的濃度。葉均安等[11]報道,在羊的飼糧中添加茶皂素,可提高羊日增重,提高飼料轉(zhuǎn)化效率。在體外培養(yǎng)底物中添加0.25%、0.50%和1.00%茶皂素可不同程度地改變了瘤胃微生物狀況,抑制了瘤胃原蟲的生長,增加了瘤胃微生物蛋白的數(shù)量,還能降低培養(yǎng)底物中NH3-N濃度和甲烷產(chǎn)量,其機理是茶皂素能抑制瘤胃原蟲的生長,原蟲數(shù)量的減少,可增加瘤胃微生物蛋白的數(shù)量,同時降低NH3-N濃度,為動物的生長提供了更多的可利用蛋白質(zhì),提高了丙烷產(chǎn)量和飼料的轉(zhuǎn)化率。

1.3 單寧

單寧亦稱鞣酸,為水溶性酚類化合物,相對分子質(zhì)量為500～3 000。根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)的不同分為水解單寧和縮合單寧2類。水解單寧由沒食子酸、雙酸及六羥二酚酸等多酚體以碳水化合物為中心酯化而成;縮合單寧是以黃烷-3-醇、黃烷-3,4-二醇為基本單元的縮合物。單寧主要存在于豆科牧草、油菜籽、高粱籽實、柳安籽粉、櫟葉、橡樹葉和蠶豆等豆科籽實及其加工副產(chǎn)品中。大量研究表明,在反芻動物飼糧中添加單寧,可提高反芻動物蛋白質(zhì)利用率,有效抑制有害微生物的作用。M cSweeney等[12]報道,在體外試驗中,單寧可顯著地降低了瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)的降解率,但動物試驗的結(jié)果卻顯示,添加單寧提高了動物對飼料整體氮的利用效率,原因是瘤胃內(nèi)未降解的氨提高后,增加了后腸可利用氮的含量,說明單寧對反芻動物氮代謝的正效應(yīng)是瘤胃和后腸道共同作用的結(jié)果。單寧屬于兼性營養(yǎng)物質(zhì),在濃度低水平時具有營養(yǎng)活性功能,而高濃度水平時,也可能對機體營養(yǎng)物質(zhì)代謝起負面效應(yīng)。

1.4 銀杏葉提取物（extract of ginkgo biloba,EGB）

1966年,德國科學(xué)家W illarnar Schwabe首先發(fā)現(xiàn)應(yīng)用銀杏提取物可用以治療心血管疾病和神經(jīng)系統(tǒng)疾病,且毒副作用小。隨后科學(xué)家們先后在銀杏葉中發(fā)現(xiàn)幾百種藥用成分,引起人們極大關(guān)注。我國銀杏種植面積占世界的50%左右,年產(chǎn)杏約500 t、銀杏葉10 000 t,占世界銀杏資源產(chǎn)量的1/3。銀杏葉的主要有效成分為黃酮類化合物和萜內(nèi)酯類化合物,還含有有機酸、單糖類、酮類、生物堿類、甾醇類、17種氨基酸和25種微量元素,以及維生素、葉綠素、胡蘿卜素等。

目前,有關(guān)銀杏葉提取物的研究主要集中在肉仔雞和肉鴨飼糧中應(yīng)用效果[13-15]。本研究室李世霞等[16]研究了添加銀杏葉提取物對山羊瘤胃發(fā)酵和血液生化指標(biāo)的影響,發(fā)現(xiàn)銀杏葉提取物能夠降低瘤胃液內(nèi)NH3-N濃度,提高乙酸、丙酸、總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）的濃度及丙酸的摩爾濃度百分比,降低乙酸和丙酸的比值（A/P）。

1.5 毛茛科植物提取物

毛茛科植物提取物是一種含生物堿類物質(zhì)的植物粗提物。張元慶等[17]的試驗證明添加毛茛科植物提取物能明顯改變體外動態(tài)發(fā)酵模式,并能有效改變發(fā)酵液的pH、NH3-N濃度、TVFA和乙酸、丙酸、丁酸的摩爾濃度百分比。毛茛科植物提取物添加劑量為200～300 mg/L時,能明顯提高小麥粉體外發(fā)酵液的pH,改變揮發(fā)性脂肪酸（VFA）比例。

1.6 青蒿提取物

青蒿是菊科艾屬一年生草本植物,在世界上被廣泛種植,我國是青蒿素生產(chǎn)的主要國家,青蒿主要分布在我國的廣西、云南、四川、貴州、重慶等省、市、自治區(qū),是我國傳統(tǒng)中藥、地道藥材。青蒿的主要成分可分為揮發(fā)性成分和非揮發(fā)性成分。揮發(fā)性成分為揮發(fā)油,包括蒿酮、異蒿酮、桉油精、左旋樟腦、丁香烯、蒎烯、龍腦、石竹烯氧化物、倍半萜醇等成分,其中樟腦、龍腦、丁香烯、蒿酮、異蒿酮等含量較高;非揮發(fā)性成分為青蒿素、青蒿甲素、乙素、丙素及青蒿酸、香豆素、黃酮、豆甾醇等,其中青蒿素、青蒿甲素、乙素、丙素均為倍半萜內(nèi)酯。青蒿素是我國科研工作者于1972年首次從中草藥青蒿中分離得到的含過氧橋的新型倍半萜內(nèi)酯。青蒿素為菊科植物青蒿的主要活性成分之一[18]。

本研究室秦韜等[19]研究了青蒿素對山羊瘤胃發(fā)酵、微生物氮素循環(huán)和各血清指標(biāo)的影響,發(fā)現(xiàn)隨著青蒿素添加量的增加,原蟲總量逐漸減少,內(nèi)毛蟲的數(shù)量減少,而雙毛蟲和等毛蟲的數(shù)量增加。青蒿素可降低瘤胃液內(nèi)NH3-N濃度、原蟲蛋白產(chǎn)量,提高發(fā)酵的產(chǎn)氣量、乙酸、丙酸、丁酸、TVFA濃度和細菌蛋白產(chǎn)量。通過熒光標(biāo)記技術(shù)測定添加青蒿素能夠抑制原蟲的活性,降低原蟲對細菌的吞噬,減少微生物氮的損失。

1.7 植物精油

植物精油（essentialoil,EO）是植物體內(nèi)的次生代謝物質(zhì),它是一種以酚類、萜類、酯類、醛類衍生物和一些小分子脂肪族化合物和小分子芳香族化合物組成的混合物,具有一定芳香氣味,是在常溫下能揮發(fā)的油狀液體物質(zhì)。在我國可用于提取香精油的野生芳香植物就有300多種。含量豐富的植物有柏科、木蘭科、樟科、壇香科菊科、傘形花科等。常用提取香精油的植物有百里香（thym e）、牛至（oregano）、丁香（clove）、刺柏屬叢木（juniper）、蒔蘿（dill）、肉桂（cinnam on）、辣椒（hot peppers）、茶樹（tea tree）、茴香（anethol）等。植物精油是含有多種天然香料組分的混合物,可分為萜烯類化合物、芳香族化合物、脂肪族化合物和含硫化合物4大類。常見的單組分為:熏衣草烯、麝香草酚（thymol）、丁子香酚（eugenol）、檸檬油精（lim one）、肉桂醛（cinnam aldehyde）、辣椒素（capsaicin）、不旋松精油（terpinene）、大蒜素（allicin）、茴香腦（anethol）等。目前世界各國允許使用的食品香料有4 000多種,其中被美國食品香料與萃取物制造者協(xié)會（flavor and extractmanufacturesassociation of the united states,FEMA）認可的物質(zhì)被稱為“一般認為安全的物質(zhì)”（generally recognized as safe,GRAS）。大量研究發(fā)現(xiàn),植物精油具有抗菌、抗氧化、提高免疫力等功能。它可調(diào)控瘤胃發(fā)酵,有改善營養(yǎng)物質(zhì)利用率的效果。香精油含有與一些細菌細胞膜的同源脂質(zhì)而影響細菌活性,能夠有選擇性地抑制瘤胃微生物活性[20-21],提高瘤胃液pH,抑制去氨基作用和甲烷生成,降低NH3-N濃度,減少甲烷的排放量,同時改變V FA的濃度,進而提高動物的生產(chǎn)性能和飼料利用率。香精油的作用機制可能是通過對脫氨酶的作用降低細菌對氨基酸的脫氨基作用,通過對高脫氨基酶活性細菌的抑制作用來提高反芻動物對優(yōu)質(zhì)蛋白氮的利用率。Newbold等[22]報道,添加110m g/d香精油混合物,可有效抑制羊瘤胃中蛋白質(zhì)的水解作用和氨基酸脫氨基作用,提高到達后段消化道蛋白質(zhì)利用率。目前香精油對NH3-N濃度影響的體外研究報道較多。

大蒜素（allicin）是1844年由德國化學(xué)家Wertheim利用水蒸氣蒸餾粉碎后的大蒜得到一些氣味強烈的揮發(fā)性油狀物質(zhì),即大蒜精油。Busquet等[23]在體外產(chǎn)氣試驗中,添加3、30、300mg/L組的培養(yǎng)液內(nèi)NH3-N濃度升高,說明添加不同濃度的大蒜素,對NH3-N濃度影響不同,添加300 m g/L的大蒜素,培養(yǎng)液內(nèi)小肽氮和氨基氮濃度顯著增加,但對多肽氮和NH3-N濃度無影響,對其他瘤胃微生物氮的代謝參數(shù)也無影響,且支鏈脂肪酸濃度降低。陸燕等[24]通過體外培養(yǎng)法研究大蒜油和脫臭大蒜油對瘤胃發(fā)酵、甲烷生成和微生物區(qū)系的影響,發(fā)現(xiàn)適宜濃度的大蒜油可以改變瘤胃發(fā)酵類型,增加丙酸摩爾濃度百分比,顯著抑制甲烷生成而不影響消化。

研究表明,香精油的化學(xué)成分和使用劑量可能也是影響其對瘤胃氮新陳代謝作用的重要因素。Castillejos等[25]發(fā)現(xiàn),在體外培養(yǎng)24 h的培養(yǎng)液中加入不同劑量不同成分的香精油時,對改變NH3-N濃度有不同的作用效果。香精油可從植物的許多部分萃取得到,但其成分可能因提取的植物部位不同而不同,并與植物的生長期和生長環(huán)境密切相關(guān)。香精油對瘤胃微生物發(fā)酵的影響具有劑量依賴性,在允許的劑量范圍內(nèi),高劑量比低劑量更有效。Busquet等[26-27]研究發(fā)現(xiàn),香精油對瘤胃氮代謝的影響有劑量依賴性,高劑量組（3 000mg/L）的香精油顯著降低NH3-N濃度,低劑量組（3 mg/L）NH3-N濃度沒有改變。

目前,關(guān)于香精油及其組分對瘤胃菌體蛋白的影響報道較少。一般認為,添加香精油不會影響從瘤胃進入腸道的微生物蛋白數(shù)量。體外發(fā)酵法研究表明,添加香精油后瘤胃菌群的氮代謝并未受到影響。但在體外持續(xù)發(fā)酵時,添加肉桂葉香精油減少了氮的流轉(zhuǎn)量。這些研究結(jié)果的差異可能是由研究使用的香精油的添加劑量、化學(xué)組成和試驗條件不同造成的[28]。同時可以看出,香精油對瘤胃原蟲的影響也可能會提高瘤胃氮代謝的效率,減少氨基酸脫氨作用,增加瘤胃菌體蛋白的合成。香精油具有一定的抗菌活性。但由于香精油的種類和組成成分的復(fù)雜性和多樣性,使其在反芻動物生產(chǎn)中應(yīng)用難以得到持續(xù)的正面效果,對瘤胃發(fā)酵的作用效果不盡一致。而且,在一些試驗中發(fā)現(xiàn),添加高劑量香精油可以減少瘤胃內(nèi)VFA的產(chǎn)量。因此,選擇適宜的香精油添加劑量和確定適當(dāng)?shù)奶砑訒r期以及與如何合理搭配飼糧等方面還有待進一步研究。植物精油調(diào)控瘤胃功能的作用機理因精由種類而不同,目前可概括為對瘤胃微生物菌群結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用,對瘤胃原蟲種群的調(diào)控作用,對蛋白質(zhì)的水解作用和氨基酸脫氨基抑制作用等。香精油對反芻動物瘤胃發(fā)酵的影響的研究多集中于體外試驗結(jié)果,對于體內(nèi)的作用效果和作用持續(xù)時間的研究報道較少。要了解香精油化合物對瘤胃微生物作用的具體機制,還需要深入的研究。

2 植物次生代謝產(chǎn)物在反芻動物研究和應(yīng)用中存在的主要問題

雖然前人對植物次生代謝產(chǎn)物在反芻動物中的應(yīng)用做了大量研究,但實際應(yīng)用效果不穩(wěn)定性問題依然是限制其在生產(chǎn)中應(yīng)用的重要因素。目前國內(nèi)缺乏植物提取物的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)和評定方法,不同產(chǎn)品間有效成分差異較大,不同組分之間存在互作效應(yīng),在應(yīng)用時應(yīng)注意配伍及其與飼糧中營養(yǎng)成分的互作問題,一些組分的負面效應(yīng)甚至毒性也應(yīng)引起重視。目前關(guān)于植物提取物在反芻動物生產(chǎn)中的篩選和研究多采用體外試驗的方法,雖然可以一定程度上研究植物提取物對瘤胃發(fā)酵的影響機制,但由于體外環(huán)境和體內(nèi)環(huán)境存在的較大差異,動物體內(nèi)試驗的效果和體外試驗效果不盡一致,其原因可能是植物提取物的作用受到瘤胃內(nèi)環(huán)境、飼料精粗比及瘤胃微生物對其耐受性和適應(yīng)性的影響。在研究工作中,值得注意的是,需要在大量體外篩選試驗的基礎(chǔ)上,用體內(nèi)試驗結(jié)果來證實其試驗效果后才有希望推廣應(yīng)用。

3 小 結(jié)

瘤胃發(fā)酵調(diào)控劑在反芻動物中的應(yīng)用是對反芻動物營養(yǎng)調(diào)控的重要手段之一,而植物次生代謝產(chǎn)物作為天然的植物提取物有很大的研究和開發(fā)應(yīng)用潛力,將對發(fā)展反芻動物綠色營養(yǎng)技術(shù),提高飼料利用效率和保護環(huán)境起到積極作用。并非所有植物提取物都具有調(diào)控瘤胃發(fā)酵的功能,由于植物次生代謝產(chǎn)物的來源、種類、組成特性及其在動物體內(nèi)的作用機理和評價方法不同,這將對其在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用產(chǎn)生很大影響。今后需要對植物次生代謝產(chǎn)物在反芻動物體內(nèi)的作用機制進行深入研究,應(yīng)用生物化學(xué)、分子生物學(xué)及基因工程等手段對其活性組分進行基因克隆及序列測定,確定其單個組分作用機理的基礎(chǔ)上,仍然需要研究不同組分組合的整體效應(yīng),因為大多數(shù)作為瘤胃發(fā)酵調(diào)控劑使用的植物次生代謝產(chǎn)物具有復(fù)合組分的特點,其功能是各種活性組分之間的相互作用與人工配合的各種營養(yǎng)活性物質(zhì)間的優(yōu)化組合及其整體功能的體現(xiàn),而不是僅僅單一組分的功能。盧德勛[1]提出營養(yǎng)活性物質(zhì)組學(xué)的概念,對揭示植物次生代謝產(chǎn)物的作用機制有重要指導(dǎo)意義。此外,研究可以大規(guī)模、快速、準(zhǔn)確地篩選可調(diào)控瘤胃發(fā)酵的有效植物提取物的篩選方法,開發(fā)高純度、高活性和性能穩(wěn)定的飼料添加劑生產(chǎn)技術(shù)和不同的植物次生代謝產(chǎn)物的作用效果評價體系也是亟待解決的問題。

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Au thor,WANG Hongrong,professor,E-mail:h rw ang@yzu.edu.cn

（編輯 武海龍）