趙 巖，周文淵，孫保平，楊 越，李江鋒，李錦榮，曹 波，鐘 華

（水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，100083北京）

在干旱荒漠區(qū)，發(fā)達的根系是沙生植物吸收水分、適應(yīng)缺水環(huán)境的重要方式。水分因子是影響植物生存、生長發(fā)育和環(huán)境對植被支持力的關(guān)鍵因素，而植被恢復(fù)與重建是防治土地沙漠化的主要措施，其直接影響到沙區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建［1－3］。毛烏素沙地西南緣沙地上的灌木和半灌木類型主要有黑沙蒿（Artemisiaordo-sica）、楊柴（Hedysarummongolicum）、沙木蓼（AtraphaxisbracteataA· Los·）、花 棒 （Hedysarumsco-parium）、沙柳 （Salixp sammophila）、小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）等。它們的根系發(fā)達，在固沙方面發(fā)揮著極為重要的作用。但是在全球氣候變化，人為和自然因素的雙重影響下，物種生境在劇烈變化，如何應(yīng)對生境的改變，決定著群落的演替和未來，從而影響生態(tài)的安全。

郭柯，董學(xué)軍等根據(jù)毛烏素沙地沙丘土壤含水量特點，研究揭示了老固定沙地上油蒿衰退原因，固定沙地相對黏重的表土層影響降雨對灌木根系層土壤水分的補充。牛海，李和平等研究發(fā)現(xiàn)，根系生物量垂直分布與其對應(yīng)土壤含水率有明顯相反的關(guān)系，土壤含水率的變化與根系生物量的變化趨于相反，當(dāng)土壤含水率增大時相應(yīng)區(qū)域根系生物量減小。阿拉木薩，蔣德明等對沙地人工小葉錦雞兒植被根系分布與土壤水分關(guān)系進行了研究，植物的根系分布對土壤水分具有顯著影響，吸收根集中分布區(qū)域下層土壤含水量銳減［4－5］。本文以地處干旱荒漠封育區(qū)的黑沙蒿、楊柴、沙木蓼種群為研究對象，調(diào)查分析3種不同植物類型根系特征，以及根際土壤水分含量的關(guān)系，旨在揭示荒漠生態(tài)系統(tǒng)中3種植物的根系分布特征、以及與土壤水分含量的關(guān)系，特別是沙木蓼作為毛烏素沙地西南緣新引進的植物種，能否與當(dāng)?shù)貎?yōu)勢種群競爭，通過對比為干旱荒漠區(qū)固沙樹種的選擇與植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于寧夏鹽池縣沙泉灣試驗站，其位于毛烏素沙地的西南緣，地理坐標(biāo)為106°30′－107°41′E，37°04′－38°10′N，鹽池縣總面積7 130 km2。鹽池縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫8.1℃，年均無霜期165 d；年降水量僅280 mm左右，且從南向北，從東南向西北遞減。降水主要集中在夏秋兩季的7，8，9月三個月。降水年際變化大，保證率低。年日照時間北部2 867.9 h，南部2 789.2 h。

研究區(qū)植被類型主要是沙地植被和荒漠草原植被，其中沙地植被數(shù)量較大，分布也廣，主要有苜蓿（MedicagosativaL.）、黑沙蒿、甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch.）、苦 豆 子 （SophoraalopecuroidesL.）、蓼子樸［Inulasalsoloiodes（Turcz.）Ostenf.］、牛心樸子（Cy-nanchumkomanovii）、苦荬菜（Ixeris polycephala）、蒺藜（TribulusterrestrisL.）、草木樨（MelilotuasuaveolensLedeb.）、沙地柏（SabinavlugarisAnt.）、小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）、沙柳（Salixpsam-mophila）、花棒、楊柴等草本和灌木，有新疆楊（P.albaL.var.pyrami-dalis）、旱柳（SalixmatsudanaKoidz.）、樟子松（Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.）等喬木分布。研究區(qū)土壤類型以風(fēng)沙土，灰鈣土為主，其次是黑壚土，此外有黃土，少量的鹽土、白漿土等。實驗地以風(fēng)沙地貌為主，包括了流動、半固定、固定沙丘，鹽池沙地以細沙為主。

表1 樣地基本情況

2 研究方法和內(nèi)容

2.1 樣方設(shè)置

2009年8月，在研究區(qū)選取代表性的楊柴、黑沙蒿、沙木蓼樣地，設(shè)置樣方調(diào)查、分析根系分布和土壤水分特征。對不同植被類型的樣地要求其覆蓋度，高度等特征，樣地坡度，坡向等基本一致。樣方隨機設(shè)置，面積為1 m×1 m，每個類型植被設(shè)置5個重復(fù)。

2.2 土壤含水量的測定

采用土樣烘干法測定。在植物全根系挖取前，用土鉆在0－300 cm范圍內(nèi)每20 cm深度為一層采取土樣，共取15層，每個深度5個重復(fù)。取回土樣，然后用105℃烘干至恒重，待冷卻后稱干重計算土壤重量含水量，確定0－300 cm的土壤水分含量隨土壤深度分布狀況。

2.3 根系分布與生物量的測定

該試驗是在3種植物的生長末期于2009年8月底進行的。采用全挖法對根系進行調(diào)查測量。每個物種選取高度和冠幅相近的5株，高度大約為80 cm。同樣把根系分層，每20 cm為一層，直到不再出現(xiàn)根系為止，盡量保持根系的完整，必要時用支架固定根系的位置。用高分辨率照相機進行拍照，同時放一標(biāo)尺在根系旁邊作為參照，并用專業(yè)制圖軟件進行圖像處理，用標(biāo)尺測量根系的長度、直徑。照相后將各層中的主根和側(cè)根用水沖洗并截斷（每層土壤取全部根系包括草、灌，主要為研究的植物根系）。經(jīng)仔細辨認，認真挑揀研究的植物活根，清潔根系表面之后，將各層分好的鮮根帶回實驗室，在80℃下烘干至恒重，用精確的電子秤稱重后，計算出每株各層主側(cè)根的干重、水分含量。

3 結(jié)果與分析

3.1 三種灌木根系剖面分布形態(tài)特征

通過選取典型的植株，研究結(jié)果如下，黑沙蒿的根系分布剖面（圖1）表明，黑沙蒿的根系分布呈“傘”型分布，表現(xiàn)為軸根性，表層（0－60 cm）土壤內(nèi)根系分布比較密集，側(cè)根較多。60 cm深度以上根系分布稀少，主要為主根。楊柴的根系水平分布剖面（圖1）特征表現(xiàn)為“V”字型，20 cm深度以上根系由多變少逐層遞減，呈現(xiàn)出“V”型分布形態(tài)特征。沙木蓼的根系垂直剖面分布（圖1）特征與前兩種樹種不同，其上下分布比較均勻，但也有由上往下根系逐層變少的趨勢。通過對比3種不同灌木根系垂直剖面分布形態(tài)特征，其根系分布特征雖有不同，但都有由上往下根系逐層遞減的趨勢，表層根系分布較密較粗，下層根系較少較細，根系的水平分布范圍不同，但均隨著土層深度的加深而逐漸縮小。

3.2 三種灌木根系生物量分布特征

研究表明（如圖2），從根系生物量的分布來看，3種灌木水平根量隨著土層深度的加深而逐漸減小，均呈現(xiàn)出由中心向外緣逐漸減少的趨勢。黑沙蒿根系水平分布根長最大可達158 cm，冠緣以外（85 cm）的根量僅為總根量的12.38%，土層深度達到60 cm以上時，冠緣以外幾乎沒有根系分布，120 cm（地下水埋深約為110 cm）以上土層內(nèi)根系占總根量的15.29%。楊柴根系水平分布根長最長可達210 cm，冠緣以外（128 cm）的根量為總根量的27.52%，土層深度達到110 cm以上時，冠緣以外的根系幾乎沒有根系分布，120 cm以上土層內(nèi)根系占總根量的35.69%。沙木蓼根系水平分布根長最大可達109 cm，冠緣以外（92 cm）的根量僅為總根量的17.91%，土層深度達到80 cm以上時，冠緣以外的根系幾乎沒有根系分布，120 cm以上冠緣內(nèi)的根系占總根量的7.89%。

圖1 根系剖面正視圖

從根量的垂直分布來看，3種灌木根系重量在各土層中隨著土層深度加深而降低的分布趨勢。黑沙蒿的根系主要分布在0－60 cm，約占總根量的62.14%，最深可達240 cm。表層土壤（0－10 cm）中的根量較下層（10－20 cm）少或相似，根系重量分布最高的土層為20－40 cm，占總根量的21.2%；楊柴的根系主要分布在20－110 cm，占總根量的65.86%，最深可達280 cm。表層土壤（0－20 cm）中主要為主根（其直徑大于3 mm），幾乎無側(cè)根，這可能與楊柴大都生長在半固定沙地上，其沙埋過程中導(dǎo)致了表層水分稀少，根系不穩(wěn)定生長的原因。根系重量分布最高的土層為20－40 cm和80－100 cm，占總根量的17.79%和16.87%；沙木蓼的根系主要分布在0－80 cm，占總根量的68.29%，最深可達180 cm。沙木蓼根系形態(tài)上看，上下分布比較均勻，由于下層分布的主要是細根（＜3 mm）［12］，根量主要集中在表層，隨著土層深度加深而降低。根系重量分布最高的土層為20－40 cm，約占總根量的21.53%。

3.3 根系與土壤水分之間的關(guān)系

根系在土壤中發(fā)育狀況及在土壤剖面上的分布是影響作物吸收水肥的重要因素，根系發(fā)育數(shù)量及在土壤剖面中的時空分布受其遺傳特性制約的同時，很大程度依賴土壤水分狀況。因此對根系發(fā)育、分布規(guī)律及受土壤水分影響的研究，可以更好地了解植被對水分利用的狀況（Barraclough）。植被群落根系分布深度決定了植被的水分和養(yǎng)分的供給狀況［6］。根系的生長變化和分布會根據(jù)土壤水分供應(yīng)狀況作出綜合適應(yīng)性反應(yīng)，適應(yīng)性程度取決于植物種類、發(fā)育階段、土壤條件等［7］。由于植被根系分布的空間差異，直接影響沙地土壤水分的分布狀況，造成水分分布的空間異質(zhì)性。

圖2 三種植物根系生物量分布

圖3 0－300 cm土壤水分含量垂直分布

通過對3種不同灌木土壤水分的觀測結(jié)果結(jié)合圖（2）、（3）可以看出 ，各層根系生物量垂直分布與其對應(yīng)土壤含水率有明顯的相反關(guān)系，土壤含水率的變化與根系生物量的變化相反，當(dāng)土壤含水率增大時相應(yīng)區(qū)域根系生物量減?。环粗畡t相反。黑沙蒿在0－100 cm土壤中，根量由20 cm深度的37.1 g（為單株干重，下同）減小到100 cm深度的12.52 g，土壤水分含量由40 cm深度的2.37%增加到100 cm深度的6.48%，在土壤含水量增加區(qū)間的波動正好跟土壤中根系生物量的波動成相反趨勢。140 cm深度以上隨著根系的減少土壤含水量也逐漸減小，并趨于穩(wěn)定。這是由于植物消耗掉了土層中的大量水分，使沙地根系層土壤含水量下降，深層土壤水分得不到補充。這也與黑沙蒿地140 cm處有一層密實的白漿土層有很大的關(guān)系。楊柴的表層0－20 cm土層中，土壤水分含量最低為2.31%，可能與楊柴大都生長在半固定沙地，其沙埋過程中導(dǎo)致了表層水分稀少有關(guān)。楊柴根量由100 cm深度的62.17 g減小到140 cm深度的22.32 g，土壤含水量由100 cm深度的1.73%增加到140 cm深度的6.33%；160 cm深度的根量為39.65 g，含水量為1.21%。160－260 cm土壤含水量小于0.98%，低于凋萎濕度。楊柴的根系垂直分布較深，對深層水分吸收較多，在280 cm深度以上時土壤水分逐漸恢復(fù)到穩(wěn)定含量（2%左右）。沙木蓼表層根系生物量較大，土壤水分含量相對較少為1.96%，土壤水分含量最大為80 cm處的3.88%，最小為180 cm處的1.11%。80 cm深度以上沙木蓼的根量在減少，但其主要為細根，對水分的影響比較大，土壤水分含量也在減少，180 cm深度以上時土壤水分含量趨于穩(wěn)定。

土壤含水量的這種垂直變化趨勢表明，根系的生物量越大、分布越廣，消耗水量越多，深層土壤得不到水分補充，含水量明顯降低，天然降水只能補充地表淺層土壤，且地下水位低，也無法補充水分，以至于在120 cm左右土層形成低含水層。但隨著土壤深度的增加，根系生物量降低，根系分布密度低，對土壤含水量影響不明顯，含水量隨深度出現(xiàn)逐漸增加并趨于平穩(wěn)的趨勢。植被與土壤含水率的這種關(guān)系是由于根系對土壤水分吸收所形成的，是對干旱環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)。

4 結(jié)論

（1）黑沙蒿的根系分布呈“傘”型分布，從外部形態(tài)看表現(xiàn)為軸根性，0－60 cm土層內(nèi)根系較密集，側(cè)根較多；楊柴的根系水平分布剖面表現(xiàn)為“V”字型，呈現(xiàn)出倒金字塔分布形態(tài)特征。沙木蓼的根系垂直剖面分布形態(tài)特征與前兩種不同，其上下分布比較均勻，但也有由上往下根系逐層變少的趨勢。

（2）從根系生物量的水平分布來看，3種灌木水平根量隨著土層深度的加深而逐漸減小，均呈現(xiàn)出由中心向外緣逐漸減少的趨勢。外延最大根系長度為楊柴＞黑沙蒿＞沙木蓼，冠緣以外根量為楊柴＞沙木蓼＞黑沙蒿。從根量的垂直分布來看，3種灌木根量在各土層中呈隨著土層深度加深而降低的分布趨勢。黑沙蒿、楊柴、沙木蓼的土層分布范圍內(nèi)單株根系總根量分別為204.3，368.2，256.8 g，最長根系長度分別為240，280，180 cm。黑沙蒿和沙木蓼的根系主要集中在0－80 cm，占到總根系的70%左右，楊柴的根系在120 cm深度以上占總根量的35%左右，相比之下楊柴的根系分布更深更廣。

（3）各層根系生物量垂直分布與其對應(yīng)土壤含水率有明顯對應(yīng)關(guān)系，土壤含水率的變化與根系生物量的變化趨于相反。楊柴的土壤水分含量變化范圍為0.80%～6.33%，黑沙蒿的為2.37%～6.48%，沙木蓼為1.11%～3.88%?？傮w來看土壤含水量為黑沙蒿＞沙木蓼＞楊柴。植被與土壤含水率的這種關(guān)系是由于根系對土壤水分吸收所形成的，是對干旱環(huán)境的響應(yīng)。植物根系分布特點決定植物的水分利用策略，植物對水分虧缺的生理響應(yīng)與植物水分利用策略密切相關(guān)，并且和根系功能型一起決定著植物對限制其生存的環(huán)境因子的響應(yīng)與適應(yīng)特性。已有研究表明不同植物功能型（如生活型）可以從不同的土壤層獲取水分（利用不同的水分來源），表現(xiàn)出對水資源分割特性［8－11］

（4）在沙地中水分是制約生物生長的主要因子，3種灌木雖然都能在較低的土壤水分含量的沙地中生長，都是較好的固沙樹種，但是面對生境的劇烈變化，比較理想的情況是植物根系分布較深，主要利用深層土壤水分。楊柴根系分布較深且以粗根為主，能夠利用深層的土壤水分，表層水分變化對其影響較小，楊柴的根系生物量大，水平分布范圍也較廣，既可利用表層中的水分，又可利用深層中的水分，深根與淺根的不同分布格局，在空間上合理的解決了對水分需求的矛盾?？梢宰鳛橐粋€較為理想的固沙造林先鋒灌木種。黑沙蒿根系雖然分布較深，但根系呈明顯的軸根性，根系大部分集中在表層，且細根所占比重較大，主要利用土壤表層儲水，對表層的土壤水分含量響應(yīng)比較大，所以黑沙蒿適合生長在表層水分含量相對較高的丘間低地。沙木蓼的根系生物量雖然要大于黑沙蒿，但垂直分布深度較淺，對淺層地下水幾乎不能利用，對表層的土壤水分含量響應(yīng)更大，所以沙木蓼應(yīng)該更適合在丘間低地生長，但沙木蓼生長迅速，枝條又是良好的編織材料，應(yīng)該充分利用其優(yōu)勢之處。植物根系生長發(fā)育動態(tài)及形態(tài)特征是由生物學(xué)特性和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。

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