涂 璟，王克勤，劉惠芳

（西南林學(xué)院環(huán)境科學(xué)與工程系，云南 昆明 650224）

干熱河谷地區(qū)造林成活的關(guān)鍵限制因子之一就是水分。水分條件會(huì)影響到植物的光合作用。而光合作用是植物生長和產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)。在干熱河谷，水對光合作用的影響最大也最重要。如何減少對植物的水分供給量，而對其光合作用和生物產(chǎn)量影響不大，以提高植物的水分利用效率，是節(jié)水農(nóng)林業(yè)研究的關(guān)鍵。水分脅迫從多方面影響植物的生長和代謝，但由于光合作用在植物生活過程中的重要性，人們對水分脅迫如何影響光合作用方面的研究非常重視。雖然許多研究都表明，輕度水分虧缺對光合作用的影響不大，但由于水分脅迫對生長的抑制，限制了葉面積的增大，水分脅迫對光合總量的影響不可忽視；并且對光合作用造成影響的水分虧缺度的數(shù)值范圍還需要確定[1～7]。本文選取干熱河谷的典型造林樹種通過控水試驗(yàn)來研究造林樹種光合速率對土壤水分和光照的響應(yīng)及在不同土壤水分條件下的日變化。

1 試驗(yàn)方法

云南省元謀縣是干熱河谷地區(qū)最具有代表性的地段，田間試驗(yàn)區(qū)選在元謀縣大那蚌（元謀猿人遺址）丘陵和茂易村干塘丘陵地段，25° 43′ 52″ N，101°51′ 03″ E。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)主要的樹種有新銀合歡（Leucaena leucocephala）、車桑子（Dodonaea viscosa）等樹種。盆栽控水試驗(yàn)選擇位于中國科學(xué)院西雙版納植物所昆明生態(tài)所的大棚內(nèi)進(jìn)行。于2001年底培育盆栽車桑子和新銀合歡幼苗。2002年9月試驗(yàn)前15 d對各盆栽澆足夠的水，然后每天依次減少澆水量，將土壤含水率控制為不同的水平。選取標(biāo)準(zhǔn)木上的3個(gè)葉片進(jìn)行蒸騰速率和光合速率觀測。田間持水量FC（%）采用環(huán)刀法，測得試驗(yàn)區(qū)土壤的田間持水量為40.59%。土壤含水率SWC（%）用土樣烘干稱重法測定。光合速率Pn（μ molCO2·m-2·s-1）及氣孔阻力RS（s·cm－1）用LI-6400光合系統(tǒng)與蒸騰速率Tr（μ molCO2·m-2·s-1）同步測定。

圖1 適宜光強(qiáng)下2種植物光合速率的水分響應(yīng)Figure 1 Water response curve of Pn of potted L. leucocephala and D. viscosa under adaptive SWC

2 結(jié)果與分析

2.1 控水條件下光合速率的水分響應(yīng)

圖 1是半年生盆栽植物新銀合歡及車桑子在光合有效輻射PAR（μ mol·m－2·s－1）＞ 1000μ mol·m－2·s－1時(shí)凈光合速率隨SWC的變化曲線，均為多項(xiàng)式模擬關(guān)系。表明在嚴(yán)重水分脅迫時(shí)（新銀合歡為SWC＜ 12.4%、車桑子為SWC＜10.60%），Pn隨SWC的改善直線上升，分別達(dá)到12.4%和10.6%度水分脅迫時(shí)有減緩趨勢；當(dāng)新銀合歡的SWC＞ 28.6%及車桑子的SWC＞ 26.27%也就是水分供應(yīng)充足時(shí)，Pn不再隨土壤條件的改善而上升，甚至還有一定的下降趨勢。因此，土壤水分范圍12% ＜SWC＜ 28%、10% ＜SWC＜ 27%分別是新銀合歡及車桑子曲線變化的“轉(zhuǎn)折區(qū)”，SWC低于或高于這一范圍對于提高光合作用和水分利用效率都不利。

2.2 不同土壤水分條件下光合速率的光響應(yīng)

表1是不同土壤水分條件下，新銀合歡和車桑子光合速率隨光強(qiáng)變化的實(shí)測值和模擬值，模擬結(jié)果與實(shí)測值非常接近。

表1 不同土壤水分含量下2種植物光合速率光響應(yīng)曲線的參數(shù)及特征值Table 1 Parameter and initial eigenvalues of light response curve of Pn under different SWC

由2種植物光合速率的光響應(yīng)規(guī)律表明：①在不同土壤水分條件下，光合速率對光強(qiáng)的響應(yīng)相差很大。車桑子在SWC＞ 19.8%和新銀合歡在SWC＞ 18.60%時(shí)也有相同的趨勢。這可能是因?yàn)楫?dāng)時(shí)溫度太低及其水分過量的緣故。從圖1中可以看出：當(dāng)SWC＝7.20%水分達(dá)到嚴(yán)重脅迫時(shí)，其光合曲線在PAR＝650μ mol·m－2·s－1時(shí)就有下降的趨勢。也就是說，在此時(shí)已經(jīng)出現(xiàn)了光抑制的現(xiàn)象。②光合速率的極大值在不同SWC相差也十分大。新銀合歡在SWC= 7.10%時(shí)，其Pnmax只有3.19μ m olCO2·m－2·s－1；當(dāng)SWC增大到18.60%時(shí)，其Pnmax可達(dá)到8.74μ molCO2·m－2·s－1；車桑子在SWC= 7.00%時(shí)，其Pnmax只有 6.93μ m olCO2·m－2·s－1；當(dāng)SWC增大到26.27%時(shí)，其Pnmax可達(dá)到19.4μ molCO2·m－2·s－1，說明當(dāng)光強(qiáng)不成為限制因子時(shí)，Pn主要受土壤水分的影響，隨著SWC的增加，Pn隨之迅速提高。③光合速率的光補(bǔ)償點(diǎn)與SWC基本無關(guān)；而光飽和點(diǎn)在不同的SWC時(shí)變化非常大，隨著SWC的增加，植物對光能的利用率也不斷提高。

2.3 光合速率在不同水分條件下的日變化

圖2為不同SWC條件下2種植物植株P(guān)n的日變化。

圖2 盆栽新銀合歡和車桑子在不同水分條件下凈光合速率的日變化Figure 2 Daily change of Pn of potted L. leucocephala and D. viscosa under different SWC

顯然，不同SWC時(shí)，2種植物葉片Pn日變化表現(xiàn)出各自的特點(diǎn)：①在SWC較低時(shí)，Pn的最大值與最小值之差很小。這說明外界其他氣象因子對其日變化影響不大，此時(shí)，植株已處于嚴(yán)重的干旱脅迫狀態(tài)，葉片受到極大的傷害，所以光合率平均值很低；對車桑子來說，在SWC＜ 7.00%的兩個(gè)低水平處理之間，兩者幾乎沒有什么差異。這時(shí)植株已經(jīng)處于嚴(yán)重的水分脅迫狀態(tài)。當(dāng)SWC＞ 10.60%，凈光合速率的變化與最低SWC水平相比，還是提高得比較多。②車桑子和新銀合歡在所有的水分處理中都表現(xiàn)出“單峰”曲線的特點(diǎn)，只是最大值出現(xiàn)的時(shí)間不同而已。車桑子在較低水平的SWC的Pn一般出現(xiàn)在10：00，較高水平的SWC一般在12：00；而新銀合歡則沒有明顯的不同規(guī)律。③車桑子在SWC＞ 28.20%和新銀合歡在SWC＞ 28.60%時(shí)，Pn有一定下降的趨勢。水分的改變已不能明顯引起凈光合速率的變化。這時(shí)水分供應(yīng)已經(jīng)充足，不是提高光合速率的限制因子。

3 結(jié)論

光合速率與土壤含水率和光合有效輻射有著十分密切的關(guān)系，都呈二次多項(xiàng)式模擬關(guān)系。賀康寧等在研究黃土半干旱區(qū)集水造林條件下林木生長適宜的土壤水分環(huán)境時(shí)指出，刺槐、側(cè)柏和蘋果三個(gè)樹種的凈光合速率與土壤含水率呈二次多項(xiàng)式模擬關(guān)系的結(jié)果是一致的[8]。接玉玲等指出，蒸騰速率對氣孔有較強(qiáng)的依賴性，而凈光合速率除受氣孔限制外，非氣孔因素也起著相當(dāng)重要的作用[9]。由于實(shí)驗(yàn)條件及儀器有限，本研究沒有進(jìn)行非氣孔因素的研究如羧化酶的研究，有待于今后進(jìn)一步研究。在進(jìn)行田間試驗(yàn)的觀測進(jìn)程中，偶爾會(huì)出現(xiàn)凈光合速率偏低的情況，尤其是新銀合歡，復(fù)葉容易夾傷，在測定過程中，盡可能地?fù)Q新葉片。還要注意復(fù)葉的碎屑掉入LI-6400光合儀中的IRGA中，以免給觀測帶來不便。

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