張曉靜 關(guān)德新 吳家兵 王安志 袁鳳輝

(中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽，110016)

自20世紀(jì)以來，人類活動(dòng)產(chǎn)生的CO2急劇上升和由此導(dǎo)致的增溫效應(yīng)帶來了一系列的生態(tài)與環(huán)境問題［1］。土壤作為一個(gè)巨大的碳庫(1.394×1018g)，是大氣CO2重要的來源，土壤中碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)的微小變化使大氣CO2濃度發(fā)生很大的變化［2-3］。土壤呼吸作用向大氣釋放CO2的過程是導(dǎo)致全球氣候變化的關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過程，其作為全球碳循環(huán)研究的熱點(diǎn)備受關(guān)注。

土壤呼吸強(qiáng)度取決于土壤的結(jié)構(gòu)組成和物理環(huán)境，土壤結(jié)構(gòu)組成是長期地質(zhì)過程和陸地表面過程作用的結(jié)果，是相對穩(wěn)定的，而物理環(huán)境主要受天氣和氣候的影響，波動(dòng)性較大，其中最主要的物理環(huán)境因子是土壤溫度和土壤濕度［4-7］。盡管國內(nèi)外有關(guān)這方面的研究很多［8-15］，但大多數(shù)研究僅僅考慮了土壤表層CO2通量和土壤溫度及濕度的關(guān)系，而對土壤呼吸速率在垂直方向上的分布及其影響因子的研究很少，尤其是國內(nèi)相關(guān)研究未見報(bào)道。土壤的各種組分及理化性質(zhì)會(huì)隨土壤深度的增加而變化，因此，評價(jià)不同深度土壤呼吸速率及其對環(huán)境條件的反應(yīng)是非常必要的。本研究以長白山闊葉紅松林土壤為對象，探討不同深度土壤呼吸速率對土壤溫度和濕度的響應(yīng)規(guī)律，為氣候變化背景下森林碳平衡的準(zhǔn)確評估提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國科學(xué)院長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站1號標(biāo)準(zhǔn)地闊葉紅松林(地理位置為 127°33'～128°16'E，41°42'～42°45'N，海拔736 m)。該區(qū)地勢平緩，屬季風(fēng)溫帶大陸性山地氣候，林區(qū)四季氣候鮮明：春季干旱，夏季短暫且濕潤，秋季涼爽，冬季漫長且寒冷。年平均氣溫為3.6℃，年平均降水量695 mm。植被以闊葉紅松林為主，除紅松(Pinuskoraiensis)外，還有椴樹(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、楓樺(Betulacostata)、色木(Acermono)、蒙古櫟(Quercus mongolica)等樹種，草本蓋度約40%。土壤動(dòng)物數(shù)量和土壤微生物量都比較大，土壤剖面(H)形態(tài)：0≤H＜4 cm為枯枝落葉層;4 cm≤H＜6 cm為半腐敗枯枝落葉層;6 cm≤H＜11 cm為深灰色或深灰棕色腐殖質(zhì)層，黏壤土，疏松，土壤顏色向下過渡明顯，根系分布很多;11 cm≤H＜32 cm為白漿化暗棕色黏土，根系分布多，但向下明顯減少;32 cm≤H≤105 cm為暗棕色黏土，核塊狀結(jié)構(gòu)，基本沒有根系分布［16-17］。

2 材料與方法

樣品采集及處理在2008年10月進(jìn)行。采樣過程如下：先選擇有代表性的樣點(diǎn)3個(gè)，按5個(gè)土壤發(fā)生層(枯枝落葉層、半分解層、壤土層、白漿土層、黃土層)分別取土，再將各個(gè)樣點(diǎn)相同土層的土充分混合，將每個(gè)土層的混合樣品分別放入7個(gè)自制的圓柱容器(直徑=10 cm，高=4.5 cm)中，土層深度均為3 cm，5個(gè)土層共取樣35個(gè)。放置10 d穩(wěn)定后進(jìn)行處理和觀測。

將每層的7個(gè)樣品分成2組，分別進(jìn)行溫度控制(每層4個(gè)樣品)與濕度控制試驗(yàn)(每層3個(gè)樣品)。在土壤溫度控制試驗(yàn)中，利用研究地10月份晝夜溫度變化較明顯的特點(diǎn)，在自然條件下，每間隔1～2 h觀測一次土壤呼吸速率，連續(xù)觀測3 d(根據(jù)氣象站數(shù)據(jù)分析表明，這3 d的土壤溫度差異不顯著)，得到不同土壤溫度(0～18℃)下的土壤呼吸速率;由于研究地當(dāng)時(shí)氣溫最高只能達(dá)到18℃左右，所以通過放入溫度可調(diào)的培養(yǎng)箱內(nèi)獲得土樣高溫(18～25℃)。其中每層3個(gè)樣品用于觀測不同土壤溫度下的呼吸速率，另一個(gè)樣品用便攜式光合作用分析系統(tǒng)攜帶的溫度探針來同步監(jiān)測土壤溫度。為保持土壤樣品的濕度，每次觀測后用保鮮膜將容器口封住。在土壤濕度控制試驗(yàn)中，通過加入蒸餾水使土壤樣品充分飽和，在實(shí)驗(yàn)室中靜置24 h后每天觀測2次，直至土壤自然蒸發(fā)、含水量下降到較低程度。每次觀測3個(gè)重復(fù)。土壤水分試驗(yàn)過程中將實(shí)驗(yàn)室溫度保持在14～15℃，每次觀測后稱土壤質(zhì)量，試驗(yàn)全部結(jié)束后烘干土壤至恒質(zhì)量，計(jì)算土壤含水量。

采用Li-6400-09土壤呼吸速率室測定土壤CO2通量，具體方法見文獻(xiàn)［18］。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤呼吸速率對土壤溫度變化的響應(yīng)

不同土壤層呼吸速率對土壤溫度的反應(yīng)存在差異(圖1)?？葜β淙~層、半分解層與壤土層的呼吸速率均隨溫度的升高而呈上升趨勢(圖1a、b、c)，指數(shù)模型能夠很好地描述它們之間的這種關(guān)系。但是，對于枯枝落葉層與壤土層來說，該模型在低溫時(shí)的擬合效果明顯好于高溫時(shí)的擬合效果。溫度較低時(shí)，這兩層呼吸速率的觀測點(diǎn)聚集在擬合曲線附近，隨著溫度的升高，觀測點(diǎn)逐漸發(fā)散。這說明，溫度較低時(shí)，枯枝落葉的分解過程和土壤微生物、根系的代謝活動(dòng)主要受溫度控制;溫度較高時(shí)，溫度不再是主要限制因素，土壤微生物和根系的生命活動(dòng)很容易受到其他因素的影響與制約［19］，例如，隨著溫度升高，微生物和根系分解過程加快，導(dǎo)致營養(yǎng)流失，供分解活動(dòng)的營養(yǎng)有效利用率會(huì)發(fā)生變化［20］。而半分解層呼吸速率的觀測結(jié)果隨著溫度升高幾乎沒有出現(xiàn)明顯的發(fā)散現(xiàn)象，說明半分解層在該溫度范圍(0～25℃)內(nèi)主要受溫度控制，對土壤溫度反應(yīng)非常敏感。白漿土層、黃土層呼吸速率與溫度呈二次曲線關(guān)系，這與預(yù)期的結(jié)果有所不同。分析原因可能是野外觀測中兩層土壤能達(dá)到的最高溫度在11～13℃，這兩層長期位于土壤底層，處于低溫狀態(tài)，對高溫環(huán)境不適應(yīng)，反而限制了土壤呼吸速率。這種高溫情況在野外觀測中是無法觀測到的。在0～25℃時(shí)，白漿土層、黃土層呼吸速率峰值均出現(xiàn)在15℃左右，而在0～15℃時(shí)，白漿土層、黃土層呼吸速率是隨溫度升高而增大的(圖1d、e)。

3.2 土壤呼吸速率對土壤濕度變化的響應(yīng)

不同土壤層對土壤濕度的反應(yīng)不同(圖2)?？葜β淙~層與半分解層呼吸速率強(qiáng)度隨濕度的增加呈線性增加趨勢，且兩者相關(guān)性顯著(P＜0.001)(圖2a、b)。而壤土層呼吸速率在不同水分條件下呈單峰變化曲線(圖2c)，呼吸速率隨土壤含水量增加呈先增加后減少趨勢，其峰值對應(yīng)的土壤含水量為36%左右，這是由于壤土含水量為36%時(shí)，已接近土壤的最大持水量，隨著土壤含水量增加，土壤孔隙度降低，導(dǎo)致土壤透氣性變差，進(jìn)而影響了土壤微生物的活動(dòng)，抑制了土壤呼吸速率作用。而白漿土層和黃土層土壤呼吸速率強(qiáng)度與土壤濕度的相關(guān)關(guān)系不明顯(圖2d、e)，這表明土壤濕度不是這兩層土壤的主要限制因素。

圖1 土壤溫度對不同土壤層呼吸速率的影響

4 討論

闊葉紅松林各層土壤對土壤溫度和濕度變化的響應(yīng)是不同的。已有的研究表明，這是由于各層土壤組分及土壤理化性質(zhì)存在深度異質(zhì)性。如黃承才等［21］發(fā)現(xiàn)在土壤表層(0～20 cm)有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，且土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤深度呈極顯著負(fù)相關(guān)，即隨土壤深度增加，土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降。而土壤有機(jī)碳是微生物進(jìn)行分解活動(dòng)、排放CO2的物質(zhì)基礎(chǔ)。這也說明淺層土壤在土壤總呼吸速率貢獻(xiàn)中的重要地位。但是，從溫度對各層土壤呼吸速率的影響看(圖1)，在不同溫度區(qū)間，各層土壤呼吸速率貢獻(xiàn)率會(huì)發(fā)生變化。在低溫時(shí)期，盡管淺層土壤中含有較多微生物并且水分充足，但由于較低的溫度限制了有機(jī)物分解、根系呼吸和微生物活性，導(dǎo)致土壤呼吸變?nèi)酰顚油寥缹囟鹊捻憫?yīng)不夠敏感，呼吸速率沒有發(fā)生大的變化。所以，在低溫時(shí)，淺層土壤呼吸速率貢獻(xiàn)率要低于高溫時(shí)期，而深層土壤呼吸速率貢獻(xiàn)率要高于高溫時(shí)期。這與Hashimoto和Tanaka［22］對溫帶森林的研究結(jié)果一致。因此，在評估低溫土壤總呼吸速率變化時(shí)，深層土壤CO2通量是不容忽視的。

圖2 土壤濕度對不同土壤層呼吸速率的影響

Q10值是土壤呼吸速率對溫度變化的敏感程度，即溫度每升高10℃，土壤呼吸速率增加的倍數(shù)。利用土壤呼吸速率Q10定律能很好地反映呼吸速率與溫度之間的關(guān)系。枯枝落葉層、半分解層、壤土層、白漿土層和黃土層的Q10值分別為3.2、2、1.9、3.6 和 1.8，這些值在陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率的Q10值變化范圍(1.3～5.6)內(nèi)［23］。它們的Q10平均值為2.3，接近于全球土壤呼吸速率Q10均值 (Q10=2.4，見 Raich和Schlesinger［23］);但要比王淼等對長白山闊葉紅松林研究的結(jié)果(Q10=3.64)?。?4］，原因可能是由于土壤分層取樣破壞了原土壤內(nèi)環(huán)境，降低了土壤對溫度的敏感性。

土壤呼吸速率對土壤濕度的反應(yīng)程度也與很多因素有關(guān)，如微生物含量、根生物量、枯落物量、土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、土壤密度、土壤孔隙度等［25-27］。土壤濕度對土壤呼吸速率的影響要比溫度的影響復(fù)雜，枯枝落葉層和半分解層呼吸速率與含水量呈線性關(guān)系;壤土層呼吸速率與含水量呈二次曲線關(guān)系;白漿土層和黃土層呼吸速率與含水量沒有明顯的相關(guān)關(guān)系。可見，長白山闊葉紅松林土壤濕度對土壤呼吸速率的影響會(huì)隨土壤深度變化而有所不同。

土壤呼吸包括土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動(dòng)物呼吸3個(gè)生物學(xué)過程和含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用。土壤溫度和濕度是最主要的影響因素，被廣泛用來評價(jià)生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸。然而，土壤溫度和濕度之間的交互作用使得很難分辨兩者的單獨(dú)作用規(guī)律，而在土壤溫度或土壤濕度穩(wěn)定的情況下，能有效地評價(jià)單因素對土壤呼吸速率的影響。在不同土壤溫度對土壤呼吸速率影響的試驗(yàn)研究中，各層只選取了一個(gè)適中的含水量。一般認(rèn)為，在一定范圍內(nèi)土壤呼吸速率隨土壤水分的增加而增強(qiáng)，土壤過干或過濕均不利于微生物的活動(dòng)，導(dǎo)致土壤呼吸強(qiáng)度減弱［28-30］。王淼等［24］對長白山闊葉紅松林0～20 cm土壤呼吸速率研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤含水量為中等水平時(shí)，增溫處理對土壤呼吸速率作用最顯著。Hashimoto［31］對熱帶森林的研究表明，當(dāng)土壤平均含水量為41%時(shí)，Q10為2.2。這些都與本試驗(yàn)的研究結(jié)果相接近。表明全球變暖對濕潤地區(qū)土壤呼吸速率的影響要高于干旱地區(qū)。土壤微生物和非生物化學(xué)氧化作用在高溫下比較活躍，其活性臨界點(diǎn)為15～25℃［2，32］。此外，長白山闊葉紅松林在土壤呼吸較強(qiáng)的夏季，不同深度土壤平均溫度為15℃［33］。在土壤濕度對土壤呼吸速率影響的研究中，將土壤溫度保持在14～15℃，這樣可以在溫度大致不變的情況下，對比分析土壤呼吸速率對不同土壤濕度的反應(yīng)。

本研究簡單地分析了土壤溫度與土壤濕度對闊葉紅松林不同深度土壤呼吸速率作用的獨(dú)立影響，而在實(shí)際情況下土壤呼吸速率各影響因子之間并不是孤立的，而多因子之間的交互影響要復(fù)雜的多。為了適應(yīng)全球變化的影響，更加準(zhǔn)確地估算土壤呼吸速率，有必要進(jìn)一步深入研究闊葉紅松林土壤呼吸速率的時(shí)空變化規(guī)律及其對各影響因子的敏感程度。

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