張成霞,南志標(biāo)

(1.西南林學(xué)院園林學(xué)院,云南 昆明650224;2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020)

土壤是一個(gè)動(dòng)態(tài)、有生命的自然體,它是微生物最良好的天然培養(yǎng)基,具有微生物所必需的營(yíng)養(yǎng)和微生物生長(zhǎng)繁殖及生命活動(dòng)所需的各種條件,而微生物又以它所具有的各種生物化學(xué)活性,積極參與土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化過(guò)程,即降解進(jìn)入土壤中的各種天然或人工合成的有機(jī)物質(zhì),釋放或轉(zhuǎn)化成植物能利用的有機(jī)或無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng),它們亦是土壤中各種生物化學(xué)和生理學(xué)過(guò)程動(dòng)態(tài)平衡的主要調(diào)節(jié)者。土壤微生物是土壤的重要組成部分,是土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要參與者,同時(shí)又是生態(tài)系統(tǒng)維持平衡不可缺少的、重要的組成部分[1]。土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能主要由土壤微生物的轉(zhuǎn)化機(jī)制所控制,土壤微生物是目前可用的最敏感的土壤健康生物指標(biāo)/生物標(biāo)記之一[2]。土壤微生物對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)十分迅速[3],其指標(biāo)已被公認(rèn)為土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的預(yù)警及敏感指標(biāo)[4-5]。由于有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化所需能量的90%以上來(lái)自微生物的分解作用,因此,土壤微生物活性總量是土壤—植物體系中有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化的較好指標(biāo)[6]。土壤質(zhì)地、肥力及植被等都直接影響著土壤微生物的活性及其多樣性[7-8]。土壤微生物多樣性指標(biāo)與生態(tài)系統(tǒng)抵御外界干擾的能力密切相關(guān)[9],從植物病害發(fā)生的理論來(lái)說(shuō),土壤生態(tài)環(huán)境的惡化、土壤微生物區(qū)系的破壞,將為植物病害的發(fā)生提供更為有利的條件。故土壤微生物的平衡發(fā)展也是預(yù)防植物病害發(fā)生的基礎(chǔ)[10-11]。土壤微生物學(xué)指標(biāo)可反映重金屬污染對(duì)土壤微生物的影響及土壤環(huán)境質(zhì)量的演變過(guò)程[12]。

草原土壤微生物是草原生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,能將植物不能直接吸收的難溶性無(wú)機(jī)物變?yōu)榭扇苄?增加土壤肥力,在有機(jī)物質(zhì)分解轉(zhuǎn)化、養(yǎng)分的釋放和循環(huán)及改善土壤理化性質(zhì)中起著主導(dǎo)作用,具有巨大的生物化學(xué)活力,從而能動(dòng)的影響著草原生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)轉(zhuǎn)化。微生物在土壤中的分布與活動(dòng),既反映了土壤各因素對(duì)微生物的影響和作用,同時(shí)由于其區(qū)系組成、數(shù)量多少、活動(dòng)能力的強(qiáng)弱受土壤狀況、放牧強(qiáng)度、牧草生長(zhǎng)狀況、氣候變化等因素的影響很大,并間接反映了土壤肥力指標(biāo)[13-16],它是土壤生物活性最敏感的指標(biāo)之一。

1 土壤微生物區(qū)系組成和數(shù)量

土壤微生物類(lèi)群主要包括真菌、細(xì)菌和放線(xiàn)菌等,其數(shù)量和比例受土壤成分、土壤酸堿度和植被種類(lèi)的影響,是土壤質(zhì)量的重要生物學(xué)指標(biāo)。土壤微生物是草地生態(tài)系統(tǒng)中分解者亞系統(tǒng)的主要組成部分,植物所吸收的物質(zhì)大部分以凋落物形式落在地表,形成中間物質(zhì)庫(kù),在分解者的作用下使物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)得以正常進(jìn)行。

放牧強(qiáng)度不僅對(duì)微生物各類(lèi)群數(shù)量產(chǎn)生影響,而且也影響各類(lèi)群的種類(lèi)組成。草原過(guò)度放牧,因動(dòng)物的踩踏和取食導(dǎo)致土壤板結(jié)和植被結(jié)構(gòu)改變,同時(shí),動(dòng)物排泄物造成土壤外來(lái)微生物的增加和土壤養(yǎng)分的改變,這些變化對(duì)土壤微生物造成影響。

1.1 微生物區(qū)系 土壤微生物類(lèi)群主要包括真菌、細(xì)菌和放線(xiàn)菌等。真菌和細(xì)菌是土壤中有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化的主要作用者,細(xì)菌適應(yīng)不良環(huán)境的能力較強(qiáng),在土壤中的數(shù)量和種類(lèi)最多,其次是放線(xiàn)菌和細(xì)菌[17]。真菌是參與土壤中有機(jī)質(zhì)分解過(guò)程的主要成員之一,能使土壤中植物殘?bào)w的主要成分——纖維素、木質(zhì)素和果膠分解,同時(shí)也能分解含氮化合物而釋放出氨。真菌還參與土壤有機(jī)質(zhì)分解與腐殖質(zhì)合成,直接影響到土壤肥力。放線(xiàn)菌參與有機(jī)物分解,甚至能分解形成土壤腐殖質(zhì)的最穩(wěn)定有機(jī)化合物,分解氨基酸等蛋白質(zhì)的作用比真菌更強(qiáng)烈。

對(duì)川西北不同退化草地土壤微生物優(yōu)勢(shì)菌屬的研究發(fā)現(xiàn),3種退化草地土壤微生物區(qū)系有較大差異,表現(xiàn)為隨著退化程度增高土壤微生物種類(lèi)減少。輕度退化的小嵩草Kobresia parva草甸草地共鑒定出31個(gè)屬,中度退化的金露梅Potentilla f ruticosa灌叢草地有27個(gè)屬,而重度退化的中華羊茅Festuca sinensis草地為26個(gè)屬。其中,青霉屬Penicillium和曲霉屬Aspergillu真菌為3種退化草地的優(yōu)勢(shì)菌屬,其所占真菌總數(shù)的比例分別為24.10%和34.39%(3個(gè)草地的平均數(shù));細(xì)菌中芽孢桿菌屬Bacillus為3種退化草地的第一優(yōu)勢(shì)菌屬,其所占細(xì)菌總數(shù)的比例為59.52%(3個(gè)草地的平均數(shù));放線(xiàn)菌中第一優(yōu)勢(shì)菌為Strepomyces,其所占的百分比為71.57%(3個(gè)草地的平均數(shù))[18]。趙吉[19]對(duì)內(nèi)蒙古冷蒿小禾草草原放牧后土壤微生物數(shù)量的研究發(fā)現(xiàn),不同放牧率下與對(duì)照(圍欄不放牧和欄外自由放牧)比,真菌和細(xì)菌數(shù)量均有不同程度的減少趨勢(shì),特別是重牧區(qū)均有所減少,總數(shù)下降約30%。羊草草原中,蠟質(zhì)芽孢桿菌Bacteria cereus和地衣芽孢桿菌B.lichenif ormis占芽孢型細(xì)菌總數(shù)的70%～80%,為優(yōu)勢(shì)菌種。兩者隨放牧強(qiáng)度的增加而有上升趨勢(shì),決定了芽孢型細(xì)菌的總數(shù)變化,也表明芽孢桿菌的活力隨放牧強(qiáng)度增加而減弱;在不同放牧強(qiáng)度區(qū)土壤絲狀真菌的組成中,毛霉屬 Mucor、青霉屬 Penicillium、木霉屬 Trichoderma、頭孢霉屬 Cephalosporium、毛殼霉屬Chaetomium和擬青霉屬Paecilomyces普遍分布在各放牧強(qiáng)度區(qū)的土壤中,其中毛霉屬和青霉屬占總數(shù)的75%左右,為優(yōu)勢(shì)群屬。鐮刀菌屬Fusarium、葡柄霉屬Stemphy lium在輕牧區(qū)土壤中未分離到,交鏈孢霉屬 Alternaria、束梗孢屬Stachybotry只在中牧區(qū)出現(xiàn),葡萄穗霉屬Stachybotrys在中牧區(qū)和輕牧區(qū)均有分布,根霉屬Rhizopus則分布于對(duì)照區(qū)和中牧區(qū)。絲狀真菌種類(lèi)在中牧區(qū)較多。在羊草草原各放牧強(qiáng)度區(qū)中青霉屬、毛霉屬、擬青霉屬的數(shù)量變化與絲狀真菌總數(shù)變化一致,影響著真菌總數(shù)的變化趨勢(shì),絲狀真菌的多樣性指數(shù)也是在中牧區(qū)最大[20],符合Connell 1977年提出的“中度干擾假說(shuō)”。重度放牧?xí)?dǎo)致微生物多樣性降低。放牧影響下土壤微生物的多樣性變化,與其他生物類(lèi)群的變化相協(xié)同,是草原生態(tài)系統(tǒng)功能變化的基礎(chǔ)。

1.2 微生物數(shù)量 放牧對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響因草地類(lèi)型、管理措施等而異,因?yàn)楦黝?lèi)草原的土壤水熱條件、肥力狀況及生產(chǎn)力不同。不同放牧強(qiáng)度不僅對(duì)微生物各類(lèi)群數(shù)量產(chǎn)生影響,而且也影響各類(lèi)群的種類(lèi)組成。草原過(guò)度放牧,導(dǎo)致土壤中細(xì)菌大量減少、放線(xiàn)菌相對(duì)增加,真菌減少,說(shuō)明土壤菌化能力比較低,有機(jī)質(zhì)含量少,pH值升高,土壤已轉(zhuǎn)向鹽漬化[21]。

真菌、細(xì)菌和放線(xiàn)菌也是草地土壤微生物中數(shù)量最大的3個(gè)類(lèi)群,其中細(xì)菌的數(shù)量最多,放線(xiàn)菌次之,真菌最少[18,22-25]。而各類(lèi)群生物量的比例明顯不同于其數(shù)量比,真菌的生物量較大,約占微生物生物量的50%,原因是絲狀微生物生物量與其菌絲長(zhǎng)度直接有關(guān)[20]。東北羊草草原土壤中細(xì)菌在數(shù)量上占優(yōu)勢(shì),但其生物量很小,僅占總生物量的10.80%,真菌生物量所占的比例最大,為49.52%,其次是放線(xiàn)菌為39.68%[26]。僅憑微生物的數(shù)量來(lái)評(píng)價(jià)其在草原土壤中的作用可能不夠全面。真菌、細(xì)菌和放線(xiàn)菌由于其生態(tài)屬性不同,它們的數(shù)量及其在微生物總數(shù)中所占的比例對(duì)其棲息的生態(tài)條件有一定的指示意義。

放牧對(duì)東北羊草草原根際微生物區(qū)系的影響非常明顯,不同程度的放牧使根際微生物區(qū)系數(shù)量各有差異。放牧不僅降低了羊草草原根際微生物區(qū)系的總數(shù)量,而且各類(lèi)微生物,如好氣性細(xì)菌、放線(xiàn)菌和真菌數(shù)量也相應(yīng)地降低[27]。內(nèi)蒙古錫林郭勒盟退化草地圍欄封育后微生物數(shù)量明顯高于未封育草地;適度放牧有利于微生物生長(zhǎng),且有助于土壤肥力的增加[28]。冷蒿小禾草草原經(jīng)過(guò)4年的輪牧試驗(yàn),土壤微生物各類(lèi)群數(shù)量的變化程度各異,與不放牧的對(duì)照相比,好氣性細(xì)菌、嫌氣性細(xì)菌和真菌的數(shù)量均有不同程度的減少,特別是重牧區(qū)(6.67羊單位/hm2),微生物總數(shù)下降約30%。不同類(lèi)群微生物數(shù)量的分布各異,好氣性細(xì)菌隨著放牧率的提高逐漸減少,嫌氣性細(xì)菌數(shù)量在一定的放牧率下有所增加;適度放牧有助于放線(xiàn)菌數(shù)量的增加;在放牧條件下真菌數(shù)量有所減少,但放牧率之間的變化不明顯[19]。天祝高寒草地的輕度退化草地(圍欄內(nèi)草地)土壤微生物數(shù)量均高于嚴(yán)重退化草地(鼠丘地和圍欄外草地)[29]。放牧對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原土壤微生物的影響是:輕度放牧(0.67～0.83羊單位/hm2)使土壤微生物總數(shù)量和三大類(lèi)群微生物數(shù)量均增加,自生固氮菌數(shù)量極顯著增加;與圍欄區(qū)相比,重牧區(qū)(2.0～2.5羊單位/hm2)土壤中的土壤微生物總數(shù)量以及真菌、細(xì)菌和放線(xiàn)菌數(shù)量均有不同程度的減少,而自生固氮菌數(shù)量增加[25]。說(shuō)明適宜的放牧可以消減草地群落的冗余程度[30],加速土壤物質(zhì)的循環(huán)過(guò)程,有利于土壤微生物繁殖。而重度放牧一方面使草地植被蓋度降低,減小了植物對(duì)土壤的保護(hù),另一方面,由于放牧家畜的踐踏作用,使土壤緊實(shí),孔隙度減小,同時(shí)還造成土壤肥力和微生物活性降低,導(dǎo)致土壤中微生物數(shù)量和種類(lèi)降低[31]。

2 土壤微生物的時(shí)空變化

2.1 微生物的空間變化 草地土壤微生物數(shù)量隨土層的加深其數(shù)量逐漸減少,多分布在0～10 cm 土層,且均以表層(0～10 cm/0～20 cm)最多[18,20,22,25-26,29]。郭繼勛等[26]認(rèn)為,這種變化與枯枝落葉有密切關(guān)系,在地表聚積大量枯枝落葉,有充分的營(yíng)養(yǎng)源,水熱和通氣狀況較好,利于微生物的生長(zhǎng)和繁殖。而趙吉等[20]、高雪峰等[25]和姚拓等[29]認(rèn)為,內(nèi)蒙古中東部草原和天祝高寒草地表層土壤有機(jī)質(zhì)豐富,土壤微生物主要棲息在有機(jī)質(zhì)顆粒上,植物根系也多分布在該層土壤,因此該層的土壤生物活性最高,數(shù)量也最多。由此可見(jiàn),土壤微生物數(shù)量及其垂直分布也反映了各類(lèi)草原的土層營(yíng)養(yǎng)狀況。

2.2 微生物的季節(jié)變化 土壤微生物的分布具有一定的季節(jié)性,這與有機(jī)物的供應(yīng)、植物生長(zhǎng)狀況以及溫濕度等環(huán)境因素有關(guān)[32-33]。由于自然界的環(huán)境條件十分復(fù)雜,且處在不斷變化之中,不同環(huán)境中的微生物類(lèi)群組成和各類(lèi)群之間的比例是不同的,即使在同一環(huán)境中,微生物類(lèi)群的組成和各類(lèi)群之間的比例也會(huì)隨著環(huán)境條件的變化而變化。在同一草地類(lèi)型的同一塊樣地,季節(jié)變化是導(dǎo)致土壤微生物類(lèi)群數(shù)量分布特征存在差異的原因之一。土壤微生物數(shù)量隨季節(jié)的變化與土壤微生物組成的季節(jié)變化是一個(gè)非常復(fù)雜的問(wèn)題。諸多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),季節(jié)變化對(duì)土壤微生物有影響[20,22,25,34-40],而也有研究認(rèn)為季節(jié)變化對(duì)土壤微生物影響不大[41]。對(duì)東北羊草草原土壤微生物的季節(jié)動(dòng)態(tài)研究發(fā)現(xiàn),春季微生物生長(zhǎng)繁殖較慢,微生物量較低,進(jìn)入夏季后,隨著生長(zhǎng)條件的改善,微生物生長(zhǎng)繁殖逐漸加快,8月達(dá)到最大,隨著秋季(9月)的到來(lái),降水量減少,氣溫降低,微生物數(shù)量呈下降趨勢(shì),這種變化趨勢(shì)與氣候變化基本保持一致[26,35-37]。而羅明等[22]對(duì)新疆平原荒漠鹽漬草地土壤微生物研究發(fā)現(xiàn),微生物總數(shù)及細(xì)菌數(shù)從春季(4月)開(kāi)始上升,6月達(dá)到最高峰,7月數(shù)量急劇下降至最少,秋季(9月)微生物數(shù)量又回升。放線(xiàn)菌數(shù)在秋季(9月)達(dá)到最高值。真菌數(shù)則在春季(4月)最大。邵玉琴等[38]對(duì)內(nèi)蒙古庫(kù)布齊油蒿Artemisia ordosica固定沙丘微生物數(shù)量研究發(fā)現(xiàn),細(xì)菌和放線(xiàn)菌均是秋季＞春季＞夏季,而真菌的季節(jié)動(dòng)態(tài)分布是夏季＞秋季＞春季。

隴東黃土高原不同牧壓下草地微生物的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化是:真菌數(shù)量6月最高,9月降至最低,10月數(shù)量又有所回升;細(xì)菌數(shù)量6月最高,7月下降,9月回升,10月又下降,全年呈雙峰曲線(xiàn);放線(xiàn)菌6-9月依次降低,而9-10月呈上升趨勢(shì)且為全年最高[39]。天祝高寒草地不同擾動(dòng)生境土壤微生物季節(jié)變化是:0～20 cm土層,真菌數(shù)量在多年生草地、圍欄外草地和鼠丘地都表現(xiàn)出7月最大,8月下降,9月最低,放線(xiàn)菌數(shù)量在圍欄內(nèi)草地和鼠丘地表現(xiàn)出和真菌一樣的趨勢(shì),而細(xì)菌除圍欄草地7月最大外,其余都是7月較大,8月上升至最大,9月下降至最低[29]。內(nèi)蒙古荒漠草原放牧后,土壤微生物季節(jié)變化是:微生物總數(shù)量在放牧區(qū)和圍欄區(qū)均為5月最多,11月最少。真菌和細(xì)菌在放牧區(qū)為5月最多,11月最少。放線(xiàn)菌在輕牧區(qū)均為11月最少[25]?？梢?jiàn),各類(lèi)群微生物數(shù)量隨季節(jié)變化均有明顯的變化規(guī)律,但是由于其生物學(xué)特性不同其變化規(guī)律亦不同。且同一種微生物在不同試驗(yàn)區(qū)變化規(guī)律也不完全相同,說(shuō)明放牧及其強(qiáng)弱程度影響微生物的季節(jié)變化趨勢(shì)。

總之,土壤微生物總量隨著春季溫度上升而逐漸增高,最高峰出現(xiàn)在8月中旬,土壤溫度和濕度都最適宜微生物的生長(zhǎng)。隨著季節(jié)的變化,9月以后,溫度和濕度同步下降,生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化,此時(shí),土壤微生物生物量也逐漸下降。說(shuō)明微生物只有在溫度、水分等環(huán)境因子適宜的條件下,保證其正常的生命活動(dòng)力,才能在自然界物質(zhì)循環(huán)中充分發(fā)揮其分解者的作用。

3 小結(jié)

土壤微生物類(lèi)群主要包括真菌、細(xì)菌和放線(xiàn)菌等,其數(shù)量和比例受土壤質(zhì)地、土壤酸堿度和植被類(lèi)型的影響。草原土壤微生物中細(xì)菌數(shù)量最多,占到90%以上,其次是放線(xiàn)菌,真菌數(shù)量最少。而各類(lèi)群生物量的比例中,真菌最大,因?yàn)榻z狀微生物生物量與其菌絲長(zhǎng)度有關(guān),其次是放線(xiàn)菌,細(xì)菌生物量最小。放牧強(qiáng)度不僅對(duì)微生物各類(lèi)群數(shù)量產(chǎn)生影響,而且也影響各類(lèi)群的種類(lèi)組成。退化草地中,土壤微生物區(qū)系隨著退化程度增高,微生物種類(lèi)減少。放牧條件下,細(xì)菌隨著放牧強(qiáng)度的增加有上升趨勢(shì),而真菌組成中,毛霉屬、青霉屬、擬青霉屬等分布在各放牧區(qū),交鏈孢屬、葡萄穗霉屬、束梗孢霉屬分布在中牧區(qū),根霉屬則分布于對(duì)照區(qū)和中牧區(qū)。適度放牧有助于草地土壤微生物總數(shù)和三大類(lèi)群數(shù)量增加,但重度放牧由于牲畜的踐踏作用,使土壤變得緊實(shí),孔隙度減小,同時(shí)還造成土壤肥力和微生物活性降低,導(dǎo)致土壤中微生物數(shù)量和種類(lèi)降低。土壤微生物數(shù)量隨著土層的加深逐漸降低,其季節(jié)動(dòng)態(tài)一般來(lái)說(shuō),春、夏較高,秋季略減少,冬季降到最低。

致謝:本研究得到云南省園林植物與觀賞園藝重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)支持,特此感謝!

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