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高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸中的作用

2010-08-15 00:46:11周雪榮郭正剛郭興華
草業(yè)科學(xué) 2010年5期
關(guān)鍵詞:鼢鼠鼠類草甸

周雪榮,郭正剛,2,郭興華

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020;2.蘭州大學(xué)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)管理國際研究中心,甘肅 蘭州 730020)

①青藏高原是世界上面積最大、海拔最高、生命種群比較豐富且保護(hù)較好的高寒自然生態(tài)系統(tǒng),面積達(dá)200多萬km2[1]。廣布于該區(qū)的高寒草甸在畜牧業(yè)生產(chǎn)和水源涵養(yǎng)等生態(tài)保育功能中發(fā)揮著極其重要的作用。但在人為因素和自然因素的影響下,高寒草甸退化嚴(yán)重。鼠害是加劇草甸退化的主要因素之一,因此大量研究集中于采取何種措施降低鼠類種群密度,然而鼠類行為活動(dòng)對生態(tài)系統(tǒng)土壤和植被的積極作用缺乏深入研究。隨著生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)及其復(fù)雜性研究的深入,鼠類活動(dòng)規(guī)律及其對草甸的作用機(jī)制研究也隨之不斷細(xì)化。我國畜牧業(yè)生產(chǎn)方式的變化,使青藏高原高寒草甸作為畜牧業(yè)生產(chǎn)物質(zhì)基礎(chǔ)的功能相對弱化,而其生態(tài)功能日趨突出。此種背景下,作為高寒生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種[2]和青藏高原特有食肉獸類或猛禽的主要食物資源,高原鼠兔Ochotona curzoniae和高原鼢鼠Myospalax baileyi在草甸生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中占有承上啟下的地位,因此如何客觀評價(jià)這2種鼠類活動(dòng)對高寒草甸植被和土壤的作用,發(fā)揮其“生態(tài)系統(tǒng)工程師”調(diào)控功能,已引起不少學(xué)者的關(guān)注[3-4]。通過簡述青藏高原最主要的鼠害種群高原鼠兔和高原鼢鼠的基本特征,全面回顧和分析這2種鼠類活動(dòng)對高寒草甸植被和土壤的作用,指出鼠類活動(dòng)對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)利害轉(zhuǎn)變關(guān)鍵在于確定鼠類致災(zāi)密度,從而為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理提供依據(jù)。

1 青藏高原鼠害的主要種群及其生物學(xué)特性

青藏高原(四川、西藏、青海、甘肅等)棲息的鼠類的種類較多,但對高寒草甸產(chǎn)生危害的有高原鼠兔、達(dá)烏爾鼠兔O.dauurica、間顱鼠兔O.cansus、高原鼢鼠、長尾倉鼠Cricetulus longicaudatus、青 海 田 鼠Microtusf uscus、根 田 鼠M.oeconomus、高原松田鼠Pitymys irene和喜馬拉雅旱獺Marmota himalayana等,其中以高原鼠兔和高原鼢鼠最為突出,面積高達(dá)1 330萬hm2[5]。

1.1 高原鼠兔高原鼠兔是兔形目,鼠兔科,鼠兔屬動(dòng)物,體長166 mm左右,體質(zhì)量約128 g,耳大,額隆,鼻尖,上下唇為黑色。喜居于坡位較低,土壤疏松干燥,地形開闊,離水源較近,植被低矮的高山草甸和亞高山草甸[6-7]。營洞穴生活,不因氣候變化而遷移,只有環(huán)境突變時(shí)(如水淹、耕作等)才被迫遷居[8]。多以植物葉、莖、花及根、芽為食,而對種了和粗老纖維化或含水量少的器官或者組織少食,甚至不食[9]。高原鼠兔喜食禾本科的紫花針茅Stipa purpurea、早熟禾Poasp.等及豆科的甘肅棘豆Oxytropis kansuensis和花苜蓿Medicago ruthenica等植物[10]。

1.2 高原鼢鼠高原鼢鼠屬嚙齒目,倉鼠科,鼢鼠亞科,體長約 20 cm,體質(zhì)量約 260 g,尾長3.5~5 cm,眼睛退化,無耳廓,前肢粗壯,掌部寬扁,指爪發(fā)達(dá)銳利[11],主要營地下生活,喜居于土層較厚、土質(zhì)松軟的濕潤草灘和陽坡草地[5],以植物根、皮、莖、葉、果實(shí)和種子為食,胃內(nèi)容物定量分析顯示,高原鼢鼠取食的植物主要以高寒草甸群落中伴生雜草為主,如鵝絨委陵菜Potentilla anserina、直梗高山唐松草Thalictrum alpinum、麗江風(fēng)毛菊Saussurea likiangensis、雪白委陵菜P.nivea、美麗風(fēng)毛菊S.superba、細(xì)葉亞菊Ajania tenuif olia、異葉米口袋Gueldenstaedtia himalaica、摩芩草Morina chinensis和棘豆Oxytropissp.,而對禾本科和莎草科植物取食相對較少[12]。

2 高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)對高寒草甸植被的作用

2.1 高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)對高寒草甸植被的積極作用高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)對高寒草甸植被的積極作用主要表現(xiàn)在影響植物群落組分、物種多樣性、群落蓋度和高度、生物量及植物種子傳播等多個(gè)方面。高原鼢鼠在低密度時(shí),通過啃食高寒草甸群落中的鵝絨委陵菜、直立梗唐松草、細(xì)葉亞菊等毒雜草,抑制其在群落中的擴(kuò)展,從而增加了粗蛋白高、粗纖維低的禾本科和莎草科牧草的競爭力,使其在群落中的比例增加,這說明適量的高原鼢鼠能夠優(yōu)化草甸群落的組分[12]。宗文杰等[13]在青藏高原東部的甘南高寒草甸研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)高原鼢鼠鼠丘面積占草地面積6%時(shí),高寒草甸群落中垂穗披堿草Elymus nutans、早熟禾、細(xì)葉苔草Carex stenophylla等優(yōu)良牧草在群落中占優(yōu)勢地位,其生物量占群落總生物量的60%以上。鼢鼠鼠丘面積占草地面積的比例增加到15%時(shí),草地植物群落物種數(shù)最大,植物物種多樣性最豐富,這是因?yàn)椋菏紫仁箢愅诰蚧顒?dòng)增加了植物對土壤養(yǎng)分資源和光的可利用性,在無鼠類活動(dòng)區(qū)上層植株的遮蔭降低了下層植物獲取光資源的能力,而鼠類挖掘活動(dòng)所產(chǎn)生的無植被或植被稀疏相間斑塊,有利于減緩植物在資源和空間競爭中的相互抑制作用[14];其次鼢鼠的造丘活動(dòng)使草地土壤異質(zhì)性增加,各物種間原有的競爭關(guān)系被擾亂,優(yōu)勢種的競爭力受到抑制,為更多的植物生長提供了機(jī)會[15]。但在美國得克薩斯州和堪薩斯州干旱大草原的研究卻表明,鼠類活動(dòng)對植物物種豐富度和物種組成上沒有影響[16]。Whitford[17]認(rèn)為鼠類活動(dòng)對草地植物多樣性影響的差異主要是區(qū)域間降水量的不同所致。這說明鼠類活動(dòng)對草地群落組分和多樣性的影響不僅與生境的植被類型有關(guān),而且與環(huán)境條件密切相關(guān)。

高原鼠兔和高原鼢鼠的活動(dòng)導(dǎo)致草地植物群落組分發(fā)生變化,從而對植被高度和蓋度產(chǎn)生一定影響。其中高原鼢鼠造丘活動(dòng)使鼠丘邊緣植被高度增加[18],洞道封閉處植株高度降低[19],群落平均高度因低矮植物種增加而下降[20]。高原鼠兔視高草為一種捕食風(fēng)險(xiǎn),對其刈割既滿足食物供給,又達(dá)到開闊棲息地環(huán)境視野[21],因此鼠兔生存過的地區(qū)一般植被蓋度低且高度不均,甚至有一定數(shù)量的裸地存在[22]。但對此不能片面地認(rèn)為高原鼠兔和高原鼢鼠棲息地植被狀況的惡化均由其活動(dòng)(采食、挖掘等)所致,而是,該地植被在鼠類棲息之前已遭到嚴(yán)重的破壞,正是這種破壞所導(dǎo)致的植被群落特征的某種變化,才為鼠類的遷入及固定種群的形成和發(fā)展創(chuàng)造了適宜的條件[22-23]。Nadrow ski[24]在蒙古南部山區(qū)研究發(fā)現(xiàn),鼠丘上一年生禾本科植物蓋度很高。這說明鼠類分布生境中草種數(shù)量相對豐富,而不是單一的物種群落[25]。江小雷等[26]在甘肅瑪曲高寒草甸發(fā)現(xiàn),鼠丘形成的第1、2年,一年生草本植物蓋度很高(86.81%)。何俊齡等[27]研究表明,在放牧強(qiáng)度適當(dāng)?shù)那闆r下,只有秋季形成的鼠丘以裸地的形式越冬,春、夏季形成的鼠丘,其植被蓋度大都在越冬前即為40%以上,至翌年8月,越冬鼠丘的植被蓋度一般均為70%以上,而在經(jīng)歷2個(gè)生長季之后,其植被蓋度即已與背景植被無異。因此,在適宜的放牧強(qiáng)度下,鼠丘植被蓋度并不低,且鼠丘裸地在3~4年便可恢復(fù)[26]。

鼠類活動(dòng)通過影響植被高度、蓋度和物種組成,進(jìn)而影響植被生物量。張堰銘和劉季科[19]在青海門源的研究表明,高原鼢鼠活動(dòng)可增加須根類植物生物量。因?yàn)轫毟愔参锏母当皇箢惪惺澈?依賴其未受損傷根系,充分吸收和利用土壤營養(yǎng)和水分,通過地上部分葉片面積的增大,植株高度增加,光合效率得到提高,從而彌補(bǔ)根部損傷的損失[28],而直根類和根莖類植物,其營養(yǎng)儲存及運(yùn)輸功能均集中于軸根,根部損傷則嚴(yán)重影響其生長發(fā)育。因此鼠類活動(dòng)會促進(jìn)植被生產(chǎn)力恢復(fù)和增長,從而增加植物初級生產(chǎn)量,但在不同的生境條件下,不同種群影響植物類群存在差異。何俊齡等[27]就發(fā)現(xiàn),只有在當(dāng)年或次年形成的鼠類土丘對草地的初級生產(chǎn)力存在較大影響,主要表現(xiàn)在生物量下降和優(yōu)良牧草減少2個(gè)方面,而2年以上的土丘(含2年)由于植物競爭條件的變化,其植被組成開始向以禾草為主體的群落轉(zhuǎn)化,無論是植物生物量還是牧草的總體品質(zhì)均顯著高于背景植被。因此,客觀認(rèn)識和評價(jià)高原鼢鼠鼠丘對草地生態(tài)系統(tǒng)的正面影響至關(guān)重要。

鼠類活動(dòng)的積極效應(yīng)不僅限于草地群落組分優(yōu)化,多樣性增加,生物量增加,而且有助于部分植物種群的擴(kuò)散[29]及其廢棄洞道為其他小型草原動(dòng)物雪雀Monti f ringillasp.、云雀Alauda gulgula、百靈Melanocorypha mongolica和擬地鴉Pseudopodoces humilis等提供隱蔽、棲居和營巢繁殖條件。Kinlaw[30]認(rèn)為穴居動(dòng)物之間可能存在共生關(guān)系。另外,鼠類通過取食行為將植物種子或果實(shí)集中或分散貯藏,一旦這些種子傳播到適宜的微生境時(shí),其就有可能萌發(fā)生長[31-32],從而完成種群擴(kuò)散。可見,鼠類貯藏種子,一方面能調(diào)節(jié)食物的時(shí)空分布;另一方面能為種子萌發(fā)提供適宜條件,促進(jìn)植物擴(kuò)散。于是,植物與貯食動(dòng)物形成了一種互惠或協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。

2.2 高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)對高寒草甸植被的消極作用雖然高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)會對高寒草甸植被產(chǎn)生積極效應(yīng),但當(dāng)其種群密度過大時(shí),就會對高寒草甸植被產(chǎn)生巨大的負(fù)面效應(yīng),迫使鼠類活動(dòng)的有利作用向有害方向轉(zhuǎn)變。美國猶他州Wasatch高原的囊地鼠Thomomys talpoides moorei在冬天挖洞時(shí)對洞口20 cm內(nèi)植物的地上部分破壞嚴(yán)重,而這種破壞過程與其食性無關(guān)[33]。在青藏高原,當(dāng)高原鼢鼠鼠丘面積所占比例超過40%時(shí),甘肅嵩草Kobresia kansuensis、鵝絨委陵菜和火絨草Leontopodium leontopodioides等雜草開始在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位,其生物量所占群落總生物量的比例為50%以上,雜草的入侵不但沒有增加草甸群落的物種多樣性,反而降低了物種多樣性指數(shù)[13]。首先植物群落中部分植物物種不能長期忍受鼠丘土的覆蓋而死亡[34];其次直根類植物的部分或全部根莖被高原鼢鼠啃食后,競爭能力減弱,慢慢消失;再次,鼠丘斑塊比例的不斷增大,機(jī)會種的入侵空間增加,使群落內(nèi)物種分布的均勻性更加不均,導(dǎo)致物種多樣性指數(shù)降低[13]。

被高密度鼠類長期占據(jù)的高寒草甸植物群落其地上和地下生物量較沒有鼠類生存地段的生物量分別減少了59%和80%[35],過強(qiáng)的鼠類活動(dòng)不但對草地生物量產(chǎn)生不利影響,而且群落間的物種組成也會發(fā)生適應(yīng)性應(yīng)答,鼠類喜食物種受抑,而耐牧性強(qiáng)、適口性差的物種逐漸變?yōu)橛欣匚?群落組分的這種適應(yīng)性改變不但嚴(yán)重影響了家畜的選食范圍[36],而且對鼠類自身的生存產(chǎn)生不良后果,可利用食物資源減少,最終迫使鼠類放棄棲息[37],開始向周邊適宜生境遷移,使危害面積逐漸加大。而這些被放棄的洞穴在降水淋溶和風(fēng)蝕過程中,草皮塌陷,土壤性質(zhì)變劣,逐漸演變?yōu)榇紊愕?即“黑土灘”[38-39],從而加劇了水土流失。

3 高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)對高寒草甸土壤的作用

3.1 高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)對土壤的積極作用高覆蓋的高寒草甸表土層分布的高腐殖質(zhì)和致密草結(jié)皮層會減緩?fù)寥郎蠈铀窒蛏顚拥臐B透速率,嚴(yán)重阻礙降水和積雪融水的下滲,使其迅速形成地表徑流而流失[40],從而減弱了高寒草甸涵養(yǎng)水源的能力。適量高原鼠兔和高原鼢鼠洞穴的存在,增加了土壤通透性[41],減小土壤容重,毛細(xì)管持水量及土壤總空隙度增加,加速水分滲透,增加了土壤含水量和水源涵養(yǎng)能力[42-43]。李文靖和張堰銘報(bào)道[44],在青藏高原海北地區(qū)當(dāng)高原鼠兔密度為(48.0±4.3)只/hm2時(shí)能夠顯著增加高寒草甸表層土壤(0~5及6~10 cm)含水量,特別是在多年凍土分布區(qū),凍土層阻擋了土壤水的進(jìn)一步下滲,使冰雪融化水和降水貯藏在土壤植物根系分布層,有利于植物生長[45]。

一定程度的鼠類挖掘活動(dòng)不僅有利于草甸接納水分,而且有利于基質(zhì)的養(yǎng)分循環(huán)[46]。高原鼠兔棲息地區(qū),土壤中有機(jī)質(zhì)含量顯著高于滅鼠后的區(qū)域,其中0~5和6~10 cm分別高出6%和2%[44],這對氣候條件嚴(yán)酷,土壤表層有機(jī)物分解緩慢的青藏高原而言,具有加快生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)的作用。Karsten等[47]在蒙古南部的Gobi Altay山區(qū)研究發(fā)現(xiàn),鼠丘內(nèi)的P、K 及NO3-含量均顯著高于沒有鼠類活動(dòng)的地區(qū)。在美國的新墨西哥地區(qū),鼠類造丘活動(dòng)使富含有機(jī)質(zhì)的土壤由地下轉(zhuǎn)移至地表,由于土丘表面溫度高,礦化作用加強(qiáng),從而使鼠丘土壤中N、P等速效養(yǎng)分含量上升,最高達(dá)3倍[48],這為優(yōu)良牧草禾草等喜肥植物的定植和擴(kuò)張創(chuàng)造了良好條件。但在美國加州和猶他州地區(qū)的研究卻表明,土丘土壤的N、P等營養(yǎng)成分含量明顯低于周圍環(huán)境[49-50]。在高寒草甸地區(qū),高原鼢鼠將土壤推至地面數(shù)月后,形成新的營養(yǎng)成分高于周圍環(huán)境的土丘斑塊[51]。因?yàn)橥浦恋乇淼耐寥?易受日光照射,表面溫度升高;土壤疏松透氣性良好,使微生物活性增強(qiáng),促進(jìn)了土壤的礦化作用。這說明鼠類活動(dòng)對土壤局部微環(huán)境土壤養(yǎng)分的影響并不一致。而土丘成分的差異和植物生活史特征的不同,又確立了不同植物在不同演替階段的優(yōu)勢地位[52]。

3.2 高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)對土壤的消極作用雖然適當(dāng)?shù)氖箢惢顒?dòng)能夠增加土壤含水量和部分地區(qū)土壤養(yǎng)分的含量,但當(dāng)鼠類種群密度過大時(shí),鼠丘裸露面積占草地面積比例較大,增加土壤表面蒸發(fā)量,則會降低土壤含水量,使原來濕潤緊密型土壤向干燥結(jié)構(gòu)疏松型轉(zhuǎn)變[53-54]。Sherrod和Seastedt[55]在美國科羅拉多州Niwot Ridge高寒草原研究發(fā)現(xiàn),囊地鼠丘未破壞或者剛破壞的鼠丘土壤是肥沃的沙粘土,隨后粘土逐漸減少,最后成沙質(zhì)土。在青藏高原及其周邊地區(qū),高原鼠兔密度過大時(shí),活動(dòng)區(qū)域土堆的細(xì)粒物質(zhì)減少,礫石含量增加[56],土壤逐漸變得疏松,旱化,在凍融過程和頻繁大風(fēng)的推動(dòng)下,高寒草甸龜裂,形成眾多風(fēng)蝕突破口,逐漸發(fā)展成次生裸地[38]。因此鼠類種群數(shù)量過大時(shí)植被蓋度降低和土壤性質(zhì)的變化客觀上成為草地沙化和水土流失的基礎(chǔ)。鼠類種群數(shù)量過大對多年凍土的活動(dòng)層厚度也產(chǎn)生深刻的影響,這是因?yàn)槊懿嫉氖蠖醇涌炝藴囟仍谕寥乐械膫鬟f,使土壤淺層地溫升高并且變化劇烈,從而使多年凍土上限繼續(xù)下移[40]。魏興琥等[56]在西藏那曲高山嵩草草甸研究發(fā)現(xiàn),高原鼠兔活動(dòng)區(qū)域土丘表層的有機(jī)物質(zhì)含量呈增加→減少→增加的變化趨勢,這說明鼠類入侵初期,由于種群密度較低,養(yǎng)分含量增加,但密度過大時(shí),養(yǎng)分含量降低,隨著年限增加,土壤有機(jī)質(zhì)又開始增加。

4 鼠害防治策略

我國目前對青藏高原鼠類危害的防治策略研究主要集中于春季投毒和不孕疫苗的研制。春季大量投毒雖然在短期內(nèi)降低了鼠類種群密度,但并沒有從根本上消除鼠類危害的發(fā)生,更為重要的是青藏高原地理位置獨(dú)特,大量殘留在土壤中的毒藥隨地下水和徑流可能進(jìn)入長江和黃河水系,因此春季投毒防治策略不僅使草甸土壤性質(zhì)變劣,而且對江河流域引水安全構(gòu)成潛在的隱患。不孕疫苗是根據(jù)鼠類種群繁殖時(shí)間及爆發(fā)規(guī)律,讓不育個(gè)體繼續(xù)占有領(lǐng)域和配偶、消耗資源、保持社群壓力,進(jìn)而降低種群數(shù)量[57],這種防治理念充分考慮到了生態(tài)安全性,并在控制實(shí)驗(yàn)條件下效果顯著,但如何應(yīng)用于野生鼠類種群,使用量多大,對其它物種是否產(chǎn)生影響,對草甸生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈和物質(zhì)循環(huán)影響如何,這些都很難預(yù)測。投毒和鼠類不孕疫苗的核心理念是控制鼠類種群數(shù)量,但究竟將鼠類種群密度降低到什么程度,目前爭議很大。因此防治鼠害策略制定的前提是界定鼠類致災(zāi)密度。防治策略應(yīng)追根朔源,而不是單向控制害鼠種群,僅作用于鼠類自身。既然鼠類入侵是從放牧導(dǎo)致的草地退化開始,那么鼠類防治策略應(yīng)該是以退化草地恢復(fù)為主要手段的草地綜合調(diào)控。鼠類種群密度控制在農(nóng)田方面已經(jīng)取得成功的案例,Brown等[58]通過 APSIM model研究了鼠類數(shù)量和農(nóng)作物之間的關(guān)系,結(jié)果顯示只有當(dāng)鼠類密度>100只/hm2時(shí),顯著降低作物產(chǎn)量,而當(dāng)鼠類密度為42~100只/hm2時(shí),鼠類對作物的影響僅限于幼苗期,當(dāng)鼠類密度<42只/hm2時(shí),對作物產(chǎn)量影響不顯著。楊振宇和江小雷[59]2002年在甘南草地以經(jīng)濟(jì)功能測得防治閾值為19.09只/hm2,鼠類密度為2~5只/hm2時(shí)不會引起植被群落的變化[60]。因此鼠類活動(dòng)對草甸利害的轉(zhuǎn)變關(guān)鍵在于種群數(shù)量是否超越致災(zāi)密度,而防治策略也應(yīng)以致災(zāi)密度為調(diào)控臨界。

5 結(jié)語

青藏高原草甸雖然為眾多鼠種提供了棲息地,但產(chǎn)生鼠害的鼠類常見為高原鼠兔和高原鼢鼠,它們作為青藏高原的關(guān)鍵種,對高寒草甸植被和土壤產(chǎn)生雙重影響,而利害轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵在于種群密度是否超越致災(zāi)密度,并不是鼠類活動(dòng)的存在與否。因此鼠害防治策略也應(yīng)該從單項(xiàng)作用于鼠類自身向生態(tài)系統(tǒng)綜合調(diào)控轉(zhuǎn)變,但退化草地恢復(fù)對鼠類種群調(diào)控效應(yīng)如何,尚需科學(xué)實(shí)驗(yàn)佐證。

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