孫悅燕,郭芳芳,劉 寧

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,山西 太谷 030801)

森林天然更新能力是森林存在并擴(kuò)大分布的自然屬性,森林能否順利的完成更新過程,與其本身的生物生態(tài)學(xué)特性及其立地條件有著密切的關(guān)系[1]。林隙作為一種經(jīng)常性發(fā)生的小規(guī)模干擾現(xiàn)象[2],是森林循環(huán)更新的重要階段[3],具有不可替代的作用。關(guān)于林下更新的研究大多也是從林隙更新開始[4],關(guān)于林隙的研究認(rèn)為:幼苗更新的主要因素是林窗的形成,樹種可通過林窗更新來維持種群的連續(xù)和穩(wěn)定[5]。而林隙的形成和變化構(gòu)成了森林景觀的流動(dòng)鑲嵌結(jié)構(gòu),對植被的正常更新具有重要作用[6]。

1 林隙的概念及發(fā)展

林隙(Gap)又譯為林窗[7]或林冠空隙[8],他是指1株或 1株以上林冠層樹木死亡后所形成的空間,是未來樹木進(jìn)行活躍更新的場所[9]。20世紀(jì) 70年代末,林隙動(dòng)態(tài)(Gap dynamics)在熱帶雨林中得到廣泛應(yīng)用,推動(dòng)了林隙研究的長足發(fā)展[10]。20世紀(jì)80年代以來,北美森林的林隙動(dòng)態(tài)研究發(fā)展很快[3],內(nèi)容涉及林窗的形成、林窗對森林群落組成和動(dòng)態(tài)的影響等基礎(chǔ)性調(diào)查研究[11],以及結(jié)合現(xiàn)代計(jì)算機(jī)技術(shù)構(gòu)建林窗模型[12]。這些研究都發(fā)現(xiàn),林隙在群落的結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)和多樣性維持等方面具有重要的作用[13]。

2 林隙大小與更新

林隙大小是林隙的主要特征之一,是研究林隙環(huán)境和林隙更新的一個(gè)重要指標(biāo)[13],大小通常用其面積來衡量[2]。在研究的溫帶森林群落中,林隙大小大部分在 40 m2～130 m2之間[14],而在熱帶森林中則略大,一般在 80 m2～ 700 m2之間[15]。

劉慶等[16]對滇西北亞高山針葉林林窗大小與更新的分析表明,林窗面積約為 75 m2時(shí),該區(qū)亞高山針葉林才能有效更新。吳澤民等[17]對黃山松的研究認(rèn)為,林冠空隙面積為40 m2或擴(kuò)展林隙面積為110 m2時(shí),能夠使其正常更新。臧潤國等[18]研究長白山紅松闊葉林主要樹種的更新時(shí)發(fā)現(xiàn),樹種更新密度隨林隙增大呈現(xiàn)單峰曲線,除沙松、紫鍛和花楷槭在林隙面積為40 m2～ 60 m2時(shí)更新密度最大外,其他 10個(gè)樹種(如紅松、色木、臭松和魚鱗松等)都是在林隙面積為 20 m2～40 m2時(shí)更新密度最大。Tobias和 Monika[19]對歐洲山毛櫸林林隙的研究表明,更新物種數(shù)量隨林隙面積的增大而增多。但有些研究發(fā)現(xiàn),單位面積內(nèi)長苞冷杉自然更新苗的數(shù)量是隨林窗的增大而逐漸增加,大林窗中更新幼苗為小林窗的 1.5倍左右,而林下的更新苗很少[20]。

在哀牢山中山濕性常綠闊葉林林窗更新研究中發(fā)現(xiàn),不同樹種的幼苗密度高峰出現(xiàn)在不同大小級別的林窗內(nèi)[21]。對樟子松人工固沙林天然更新的研究發(fā)現(xiàn),隨林隙面積的增大,天然更新幼苗的數(shù)量增多[22]。對川西南山地云南松林林窗更新的研究發(fā)現(xiàn),林窗干擾有利于云南松天然更新;小林窗中云南松幼苗更新密度最大,大林窗中云南松幼樹及成樹的密度較大;幼苗和幼樹在幼年林窗中密度較大,而成樹在老年林窗中密度最大;云南松幼苗密度隨開闊度的提高而降低,幼樹和成樹的密度則隨開闊度的提高而增加[23]。

3 林隙生態(tài)環(huán)境與更新

小的林冠空隙常常能改變林下微環(huán)境,從而導(dǎo)致森林組成和結(jié)構(gòu)的變化,特別是幼苗更新,這種幼苗更新與土壤濕度、有效光照和小范圍溫度變化存在內(nèi)在聯(lián)系[24]。林隙內(nèi)小氣候的差異為森林的更新和演替創(chuàng)造了更好的條件,其中就包括水分和溫度條件[5]。從森林群落內(nèi)部到林窗中心,光、熱、水等環(huán)境因素存在顯著且迅速的梯度變化,使得森林內(nèi)構(gòu)成了豐富的生態(tài)分異[25]。地形多因子梯度也對山地生物和非生物環(huán)境的時(shí)空格局和強(qiáng)度具有強(qiáng)烈的影響,對林隙干擾的驅(qū)動(dòng)力、時(shí)空特征和不同類型林隙形成木的數(shù)量、大小結(jié)構(gòu)等產(chǎn)生了明顯的控制作用[26]。自然干擾和微地形變化導(dǎo)致的更新在樹木種群動(dòng)態(tài)和物種多樣性保持中起到了重要的作用[27]。

3.1 林隙內(nèi)的光照條件

光照是天然林更新中最重要的環(huán)境因素,是決定森林樹種生長、發(fā)育和完成正常更新過程的關(guān)鍵。林隙中最為明顯的變化就是光,光照條件的變化可直接影響林下植物光合作用的變化和有效養(yǎng)分的利用效率[28],從而影響天然林更新的格局和過程。溫帶落葉林林下太陽輻射通常由低到高變化不定[29],而對生長在林冠下的幼苗和幼樹來說,光照條件通常是最有限的資源[30]。所以,林下有效光照常與森林樹種的更新過程和長期存活密切相關(guān)[31]。

據(jù)劉慶的研究,不同大小林窗中不同位置的光照強(qiáng)度均為中心＞過渡區(qū)域＞林緣,大林窗中央光照強(qiáng)度是小林窗的3倍左右[20]。吳澤民等[17]對黃山松群落林隙光能效應(yīng)與黃山松的更新研究結(jié)果表明,林隙中心點(diǎn)的總輻射量與光合有效輻射分別為全光照條件的 90%和71%;擴(kuò)展林隙中接受的總輻射及光合有效輻射分別為全光照條件的30%～40%和 25%～33%;而林冠下的光照不足全光照的10%。劉文杰等[32]在研究西雙版納望天樹林林隙的小氣候特征時(shí)指出,由林隙至林內(nèi)光強(qiáng)持續(xù)降低,約至林內(nèi)36 m處才趨于穩(wěn)定,此處的光強(qiáng)不及林隙中央的10%。林內(nèi)的全天總輻射量僅為林隙中央的15%,林內(nèi)全天的凈輻射量不及林隙中央的 10%。Chazdon與 Fetcher在哥斯達(dá)黎加的研究發(fā)現(xiàn),一般林下的光合有效輻射是全光照的 1%～2%,而在200 m2林隙中心則為9%,在 400 m2的林隙中心則為 20%～35%,即光照強(qiáng)度是大林隙＞小林隙＞林下[33]。

3.2 林隙內(nèi)的溫度與濕度

林隙內(nèi)的土壤和空氣溫度都較林下高,而且變動(dòng)幅度也大。林隙內(nèi)的空氣濕度較低,土壤表面因蒸發(fā)量大,濕度也低,但到距地表數(shù)厘米的土壤下層,林隙內(nèi)土壤的濕度就較林下的高,因?yàn)榱窒聵淠靖档乃治蛰^大[15]。據(jù)劉慶[20]的研究,林窗由大到小其邊緣氣溫分別比林窗中心低 4°C,2.5°C,2°C,1.8°C,1.5°C;林窗中心和林內(nèi)的相對濕度差由大到小分別為 28%,25%,23%,21.5%和 19%左右。

3.3 林隙內(nèi)的土壤狀況

在森林更新過程中,土壤結(jié)構(gòu)、土壤生物營養(yǎng)級、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤養(yǎng)分的有效性、土壤 pH值、根系統(tǒng)與不同的土壤環(huán)境的相互作用及其對水分和養(yǎng)分吸收的不同等,均對幼苗的更新格局有影響[34]。林地土壤養(yǎng)分是影響林下更新幼苗生長和空間格局的關(guān)鍵因素之一,對土壤因子與更新幼苗生長之間關(guān)系的研究一直受到生態(tài)學(xué)家和林學(xué)家的重視[35,36]。張麗珍等[37]對關(guān)帝山寒溫性針葉林土壤營養(yǎng)狀況與林下更新關(guān)系的研究結(jié)果表明,華北落葉松林下更新幼苗數(shù)量與土壤 pH值、氨態(tài)氮含量呈負(fù)相關(guān),與有效磷、速效鉀含量呈正相關(guān)。4個(gè)因子對華北落葉松幼苗更新的影響強(qiáng)度為:土壤 pH值＞氨態(tài)氮＞速效鉀＞有效磷。土壤 pH值和氨態(tài)氮是影響其林下更新的主要因子,適宜華北落葉松林下更新的土壤 pH值為 6.5～ 6.7,土壤氨態(tài)氮含量為 9.3 mg/L～ 11.5 mg/L。

4 林隙空間格局與更新

空間分布格局是指生物個(gè)體在與環(huán)境相互作用中所形成的,種群所在生境內(nèi)個(gè)體的空間配置。在某種意義上,種群格局是對環(huán)境適應(yīng)和選擇的結(jié)果,通常反映一定環(huán)境因子對個(gè)體行為、生存和生長的影響[38]。植物種群的空間格局不僅因物種而異,而且同一物種在不同發(fā)育階段、不同的生境條件下也有明顯差別[39]。種群空間格局的研究內(nèi)容包括空間格局類型的測定、種群空間格局的時(shí)間動(dòng)態(tài)和種群的空間格局變化與其群落發(fā)展之間的關(guān)系等[40]。

一般認(rèn)為小規(guī)模的聚集由植物本身特征所決定,而大規(guī)模聚集是植物從原分布中心擴(kuò)散,由環(huán)境因子影響決定[41]。國內(nèi)近年來對種群空間格局進(jìn)行了大量的研究,主要集中在母樹幼苗格局、幼樹生長和幼苗存活率等幾方面。對秦嶺華山松種群格局規(guī)模與林窗特征的研究發(fā)現(xiàn),0齡～ 15齡、25齡～35齡和 35齡～40齡的華山松均為聚集分布,而15齡～25齡則為隨機(jī)分布。由于林窗內(nèi)光照養(yǎng)分條件較好,又形成與格局規(guī)模大小一致的華山松更新幼苗,進(jìn)而通過“移動(dòng)鑲嵌循環(huán)”更新并維持種群的穩(wěn)定性[42]。劉龍昌等研究表明,絕大部分種子散布半徑小于 50 cm,主要在母株周圍一定范圍內(nèi)更新,母樹效應(yīng)使種子可以擴(kuò)散到大小不同的林窗中,完成更新過程[43]。彭閃江等研究發(fā)現(xiàn),鼎湖山林窗的年齡范圍從 2 a～ 16 a不等,幼樹密度與林窗年齡相關(guān)性明顯,隨著林窗年齡的增加,林窗內(nèi)幼樹密度也隨之增大,但到一定年齡則趨于穩(wěn)定甚至下降[44]。楊君瓏等[45]研究認(rèn)為,子午嶺油松林灌木層多樹種呈聚集分布格局,主要由植被特征所決定如:油松種子較重而散落在母樹周圍呈聚集分布,或局部地帶殘余種分布。

同時(shí),幼苗高度在樹冠下與林窗邊緣沒有差異,在林窗邊緣和林窗中也沒有差異,但是在樹冠下和林窗中不同[46]。另外,林窗內(nèi)和林冠下 3年生～ 8年生岷江冷杉幼苗高增長量分別為 (1.2± 0.3)cm/a和(1.1±0.3)cm/a,差異不顯著;9年生～ 20年生岷江冷杉幼苗高增長量分別為 (6.2± 2.4)cm/a和 (3.0± 0.9)cm/a,差異顯著[47]。 從更新幼苗的生長狀況來看,中等林窗內(nèi)的幼苗最高、生長最快,定居階段的平均年高生長量為(7.84±0.5)cm/a,小林窗次之,大林窗和林下幼苗個(gè)體最小,生長最慢。更新幼苗基徑隨林窗大小的變化與高度變化相似。從林窗位置來看,中、小林窗中幼苗大小和年平均高生長量幾乎無差異,大林窗由南到北,幼苗由大變小,年高生長量逐漸下降[20]。

[1]吳 寧.貢嘎山東坡亞高山針葉林的林窗動(dòng)態(tài)研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1999,23(3):228-237.

[2]Lonrimer C G.Relative effects of small and large disturbance on temperate hardwood forest structure[J].Ecology,1989,70(3):565-567.

[3]梁曉東,葉萬輝,蟻偉民 .林窗與生物多樣性維持 [J].生態(tài)學(xué)雜志,2001,20(5):64-68.

[4]臧潤國,劉靜艷,董大方 .林隙動(dòng)態(tài)與森林生物多樣性 [M].北京:中國林業(yè)出版社,1999:3-4,93.

[5]李貴才,何永濤,韓興國.哀牢山中山濕性常綠闊葉林林窗特征研究[J].生態(tài)學(xué)雜志,2003,22(3):13-17.

[6]奚為民,鐘章成,畢潤成.四川縉云山森林群落林窗邊緣效應(yīng)的研究 [J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào),1993,17(3):232-242.

[7]吳 剛.長白山紅松闊葉林林冠空隙特征的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào) ,1997,8(4):360-364.

[8]安樹青,洪必恭,李朝陽,等 .紫金山次生林林窗植被和環(huán)境的研究 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1997,8(3):245-249.

[9]Watt A S.Pattern and process in the plant community[J].Journal Ecology,1947,35:1-22.

[10]Hartshorn G S.Treefalls and tropical forest dynamics in Tomlinson,P.B.and M.H.Zimmermann.(eds)Tropical trees as living systems[M].Cambridge:Cambridge University Press,1978:617-638.

[11]Gray An,Spies T A.Gaps size,within-gap position and canopy structure effects on coniferseedling establishment[J].Ecology,1996,84:635-645.

[12]Busing T.Disturbance and the population dynamics of Liriodendron tulipifera:simulations with a spatial model of forest succession[J].Journal of Ecology,1998,3:45-53.

[13]Veblen T T.Regeneration dynamics.In:D.C.Glenn-lewinetal.(eds).Plant Succession: Theoryand Prediction.Chapman& Hall,London,1992:152-177.

[14]Tyrrell L E,Crow T R.Structural characteristics of old-growth hemlock-hardwood forests in relation to age[J].Ecology.1994,75(2):370-386.

[15]Brokaw N.Gap-phase regeneration in a tropical forest[J].Ecology,1985,66:682-687.

[16]劉 慶,吳 言.滇西北亞高山針葉林林窗大小與更新的初步分析[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2002,8(5):453-459.

[17]吳澤民,黃成林,韋朝領(lǐng).黃山松群落林隙光能效應(yīng)與黃山松的更新 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2000,11(1):13-18.

[18]臧潤國.紅松闊葉林主要樹種對林隙大小及其發(fā)育階段更新反應(yīng)規(guī)律的研究 [J].林業(yè)科學(xué),1999,35(3):2-9.

[19]Tobias N,Monika W.Effects of gap size,light and herbivory on the herb layer vegetation in Euro-pean beech forest gaps[J].Forest Ecology and Management,2005,244(1-3):141-149.

[20]劉 慶.林窗對長苞冷杉自然更新幼苗存活和生長的影響 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004,28(2):204-209.

[21]何永濤,李貴才,曹 敏,等.哀牢山中山濕性常綠闊葉林林窗更新研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(9):1 399-1 404.

[22]曾德慧,尤文忠,范志平,等.樟子松人工固沙天然更新特征 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào) ,2002,13(1):1-5.

[23]徐 嘉,費(fèi)世民,何亞平.川西南山地云南松林窗更新特征 [J].林業(yè)科學(xué),2008,44(9):7-12.

[24]Barton D,Clinton.Light,temperature and soil moisture responses to elevation,evergreen understory,and small canopy gaps in the southern Appalachians[J].Forest Ecology and Management,2003,182(13):327-338.

[25]劉金福,洪 偉,李俊清.格氏栲林林窗更新特征的研究 [J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,28(3):14-19.

[26]沈澤昊,李道興,王功勞.三峽大老嶺山常綠闊葉混交林林隙干擾研究:Ⅰ林隙基本特征[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2001,25(3):276-282.

[27]Yamamoto S.The gap theory in forest dynamics[J].The Botany Magazine,1992,105:375-383.

[28]Agyeman V K,Swaine M D. Thompson J.Response of tropical forest tree seedlings to irradiance and the derivation of a light response index[J].Journal of Ecology,1999,87:815-827.

[29]Beaudet M,M essier C,Hilbert D W,et al.Leaf and plant level carbon gain in yellow birch,sugar maple and American beech seedlingsfrom contr-asting forest light environments[J].Canana Journal Forestry Research,2000,30:390-404.

[30]Ricard JP,Messier C S.Delagrange,et al.Do understory saplings respond to light and belowground competition:a field experiment in a northeastern American hardwood forest and a literature review[J].Annals of Forestry:Science,2003,60:749-756.

[31]Woods K D.Dynamics in latesucce-ssional hemlockhardwood forests over three decades[J].Ecology,2000,81:110-126.

[32]劉文杰,李慶軍,張光明,等.西雙版納望天樹林林窗小氣候特征研究 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(3):356-361.

[33]Chazdon R L,Fetcher N.Photosynthetic light environments in a lowland tropical rainforest in Costa Rica[J].Journal of Ecology,1984,72:553-564.

[34]Burgess D,Wetzel S.Nutrient availability and regeneration response after partial cutting and site preparation in eastern white pine[J].Forest Ecology and management,2000,138:249-261.

[35]張慶費(fèi),由文輝,宋永昌 .浙江天童植物群落演替對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1999,10(1):19-22.

[36]牛西午,丁玉川 ,徐 強(qiáng),等.營養(yǎng)液不同磷濃度對檸條苗期植株生長發(fā)育的影響 [J].西北植物學(xué)報(bào),2003,23(4):52-62.

[37]張麗珍,牛 偉 ,郭晉平,等.關(guān)帝山寒溫性針葉林土壤營養(yǎng)狀況與林下更新關(guān)系研究 [J].西北植物學(xué)報(bào),2005,25(7):1 329-1 334.

[38]王伯蓀,李鳴光,彭少麟 .植物種群生態(tài)學(xué) [M].廣州:廣東高等教育出版社,1995:85-128.

[39]江 洪.云杉種群生態(tài)學(xué) [M].北京:中國林業(yè)出版社,1992:23-98.

[40]李明輝,何風(fēng)華 ,劉 云,等.林分空間格局的研究方法 [J].生態(tài)科學(xué),2003,22(1):77-81.

[41]郭忠玲,馬元丹,鄭金萍 .長白山落葉闊葉混交林的物種多樣性,種群空間分布格局幾種間關(guān)聯(lián)性研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2004,15(11):2 013-2 018.

[42]蘭國玉,雷瑞德,安 鋒,等 .秦嶺華山松種群格局規(guī)模與林窗特征 [J].生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(6):652-656.

[43]劉龍昌,沈 芳 ,買買提江,等 .小蓬種子萌發(fā)特性和幼苗分布格局研究 [J].西北植物學(xué)報(bào),2007,27(3):607-611.

[44]彭閃江,黃忠良 ,周國逸,等.鼎湖山林窗形成特征及其對幼樹組成和多樣性的影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2003,11(3):229-235.

[45]楊君瓏,王 輝 ,王 彬,等.子午嶺油松林灌木層主要樹種的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)性研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2007,27(4):791-796.

[46]王 魏,李慶康,馬克平 .東靈山地區(qū)遼東櫟幼苗的建立和空間分布 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(5):595-600.

[47]張遠(yuǎn)彬,王開運(yùn),鮮駿仁 .岷江冷杉林林窗小氣候及其對不同齡級岷江冷杉幼苗生長的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2006,30(6):941-946.