吳英翔，史艷紅，王東方，張鳳華

（新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，石河子832003）

準(zhǔn)噶爾盆地南緣荒漠綠洲區(qū)主要物種的生態(tài)位分異

吳英翔，史艷紅，王東方，張鳳華

（新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，石河子832003）

以新疆準(zhǔn)噶爾盆地南緣石河子綠洲區(qū)為例，采用Levins生態(tài)位寬度指數(shù)和Cowell生態(tài)位相似性計測方法，對該區(qū)域所分布的7個主要植物種，分別從群落梯度和土壤水分維、土壤鹽分維、土壤有機(jī)質(zhì)維、土壤全氮維四種生態(tài)因子方面對其生態(tài)位分化進(jìn)行定量分析。結(jié)果表明：在群落梯度上，自然植物種的生態(tài)位大小依次為檉柳＞角果藜＞豬毛菜＞花花柴＞地白蒿＞沙大戟＞小葉堿蓬。在單一資源軸上，生態(tài)位的土壤鹽分維最大，說明該區(qū)域多為耐鹽植物。綜合資源維和群落維，檉柳的生態(tài)位最大，其次是角果藜、豬毛菜，為優(yōu)勢種，其余為非優(yōu)勢種。生態(tài)位較寬的檉柳與角果藜、檉柳與豬毛菜、角果藜與豬毛菜的生態(tài)位相似性比例在4種資源維上均較大（＞0．5），而生態(tài)位較小的物種與其它物種間的生態(tài)位相似性比例較小，說明檉柳、角果藜、豬毛菜3種優(yōu)勢植物的在利用土壤資源維上有相似性。單一生態(tài)因子上物種間的生態(tài)位相似性比例分析的結(jié)果表明，在土壤鹽分梯度上物種間的生態(tài)位相似性比例較大，說明該區(qū)自然植物種在鹽分資源梯度上生態(tài)分化較小，物種的耐鹽性較強(qiáng)。

荒漠綠洲；自然植被；群落生態(tài)；生態(tài)位寬度；生態(tài)位相似性

綠洲是干旱區(qū)三大地理景觀（山地、綠洲、荒漠）之一，也是最為精華的部分。由于區(qū)域內(nèi)光熱水土的特殊組合，形成獨具特色的綠洲農(nóng)業(yè)，具備了建立優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效農(nóng)業(yè)的優(yōu)越條件［1］。例如，只占新疆面積4．12%的人工綠洲，卻聚集著95%以上的人口與90%以上的社會財富，可見綠洲的興衰與綠洲人民的生活息息相關(guān)［2］。但由于綠洲具有維水性、脆弱性等特點，加之近些年來人為的高強(qiáng)度干擾與破壞，更加劇了綠洲生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，從而引發(fā)了一系列生態(tài)環(huán)境變化［3－4］，如土壤沙化、次生鹽漬化、植被衰退等。研究綠洲區(qū)的自然植被的變化和空間格局分布特征，可為判斷荒漠綠洲生態(tài)系統(tǒng)健康及綠洲的穩(wěn)定發(fā)展提供參考。

目前，將生態(tài)位理論應(yīng)用于植物群落生態(tài)學(xué)的研究已成為活躍的研究領(lǐng)域之一，已在物種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、群落演替等方面得到了廣泛應(yīng)用。經(jīng)典的生態(tài)位理論認(rèn)為，物種在某種（或多種）環(huán)境資源利用上存在差異，即物種之間的生態(tài)位分化，是物種共存的基本機(jī)制之一［5］。目前國內(nèi)對植物生態(tài)位分化的研究主要集中在群落梯度、土壤鹽分、土壤含水量、土壤pH 值、土壤有機(jī)質(zhì)［5－7］等環(huán)境資源梯度上，這對探討植物種在不同資源梯度上的生態(tài)位特征，對深入認(rèn)識植物種對環(huán)境資源的利用適應(yīng)能力和植物種的共存機(jī)制具有重要意義［8］。人們對于干旱荒漠區(qū)的植物生態(tài)位研究主要集中在干旱區(qū)草場、綠洲荒漠交錯帶和荒漠區(qū)［7］的主要群落和植物種的物種生態(tài)位的分化及演變趨勢。在恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究中人們多利用生態(tài)位方法分析封育［9］及退耕還林［10］等方法對生態(tài)環(huán)境的改善作用及找尋最有有效的生態(tài)恢復(fù)方法。對于干擾狀態(tài)下植物生態(tài)位的研究多集中在放牧狀態(tài)下草原群落的植被生態(tài)位的變化及演變規(guī)律［11］，采伐干擾對灌喬木生態(tài)位的影響［12］以及物種入侵后群落生態(tài)位的演替［13］。而目前對于人類的農(nóng)業(yè)活動對荒漠綠洲區(qū)自然植被的生態(tài)位研究鮮有報道。

準(zhǔn)噶爾盆地南緣瑪納斯河流域的石河子綠洲是人類活動下沙漠變綠洲的典范。50多年來，該流域已開墾出40多萬hm2耕地，變荒漠為綠洲，目前該流域已成為新疆最大綠洲農(nóng)耕區(qū)和全國第四大灌溉農(nóng)業(yè)區(qū)。本研究選擇這種典型區(qū)域分析自然植被的生態(tài)位變化，旨在探討人類高強(qiáng)度活動下自然物種共存及群落多樣性維持的機(jī)制，以期為荒漠綠洲生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與穩(wěn)定提供一定依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于天山北麓，準(zhǔn)噶爾盆地南緣（北緯43°27′～45°20′，東經(jīng)84°58′～86°30′），為典型的溫帶大陸性干旱半干旱氣候，冬季寒冷，夏季炎熱，春秋短暫，氣溫變化劇烈，年平均溫6．0～6．6℃，年降水在110～200mm［14］。從南到北分別為山地、黃土丘陵、山前洪水沖積平原、風(fēng)成沙漠等，還有沼澤平原、河流漫灘。土質(zhì)多系草甸荒漠土、鹽堿土、荒漠灰鈣土。在地貌和氣候條件控制下，研究區(qū)自然植被以荒漠植被為主，主要群落類型有檉柳（Tamarix hispida）群落，角果藜（Ceratocarpus arenarius）群落，豬毛菜（Salsola collina）群落、花花柴（Karelinia caspica）群落、地白蒿（Seriphidium terraealbae）群落等。植物種類單調(diào)是植被的主要特征。本研究對土壤含水量、土壤鹽分、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤全氮等資源梯度下新疆準(zhǔn)噶爾盆地南緣石河子荒漠綠洲區(qū)廣泛分布的7種植物的生態(tài)位特征進(jìn)行分析。

1．2 研究方法

1．2．1 樣地選擇與植被調(diào)查

本研究在石河子綠洲內(nèi)（北緯44°28′～45°00′，東經(jīng)85°59′～86°14′，包括新疆兵團(tuán)150團(tuán)、149團(tuán)、六戶地、147團(tuán)、石總場等），選擇有代表性的自然植被生長區(qū)，在研究區(qū)內(nèi)從北向南選取7個樣地，在每個樣地設(shè)置3條3～4km的平行樣帶，樣帶間隔1．5km；在樣帶上每隔100m設(shè)樣方，共計96個。樣方大小設(shè)置為：灌木和小喬木樣方5m×5m，草本樣方1m×1m。選取研究區(qū)內(nèi)重要值較高且頻率在60%以上的7個主要植物種群進(jìn)行測定，以它們在樣方中的相對蓋度作為生態(tài)為參數(shù)，記錄樣方內(nèi)的全部植物種種名、蓋度、個體數(shù)、高度，計算各物種生態(tài)位結(jié)構(gòu)定量值。

1．2．2 土壤取樣與測試

在所選樣地內(nèi)梅花狀5個樣點取土樣，每個樣點取0～60cm深層土樣，5個土樣混合均勻。本實驗選取土壤總鹽、有機(jī)質(zhì)、水分、全氮作為土壤特性的指標(biāo)。

土壤各項指標(biāo)分析方法為：土壤水分、烘干法；土壤含鹽量，5∶1水土比電導(dǎo)率法，用電導(dǎo)率為毫西門子／厘米（ms／cm）表示土壤含鹽量的高低；土壤有機(jī)質(zhì)，重鉻酸鉀容量法；土壤全氮，半微量凱氏法［15］。

1．2．3 數(shù)據(jù)分析

對研究區(qū)內(nèi)的7種主要植物進(jìn)行生態(tài)位寬度和生態(tài)位相似性比例的計算。

生態(tài)位寬度計算方法選用文獻(xiàn)［16］中的公式：

式（1）中：Bi為第i物種的生態(tài)位寬度，Pij為第i物種在第j個資源水平下的相對蓋度占該種在所有資源水平下的相對蓋度總和的比例，r為資源水平等級數(shù)。

生態(tài)位相似性比例的計算 選用Cowell和Futuyma提出的公式［17］：

式（2）中：Cih為i物種和h種之間的生態(tài)位相似性比例，Nij為i種在j資源等級中出現(xiàn)的數(shù)值，Ni為i種在所有資源等級中出現(xiàn)的數(shù)值，Nhj為h種在j資源出現(xiàn)的數(shù)值，Nh為h種在所有資源等級中出現(xiàn)的數(shù)值。

2 結(jié)果與分析

2．1 研究區(qū)土壤資源等級劃分

根據(jù)所測土壤數(shù)據(jù)，劃分資源等級，使其具有梯度變化，所測樣方的土壤因子梯度變化見表1。

表1 土壤因子的資源等級劃分Tab．1Resources rank division of soil factor

2．2 種群生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度主要反映物種對資源利用的程度和對環(huán)境的適應(yīng)情況。根據(jù)劃分的資源等級計算植物的生態(tài)位指標(biāo)，得出分析結(jié)果（表2）：準(zhǔn)噶爾盆地南緣荒漠綠洲區(qū)，角果藜對水分的利用程度最高（0．2688），其次是檉柳、豬毛菜等。同時，角果藜對土壤鹽分的適應(yīng)能力也最強(qiáng)（0．7014），其次是豬毛菜、檉柳等。說明1年生草本植物角果藜不僅對水分具有較強(qiáng)的適應(yīng)性而且具有較強(qiáng)抗鹽堿能力。在土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮維上檉柳的生態(tài)位寬度最大，分別為0．7010與0．5817，其次是角果藜，花花柴等，可見檉柳對土壤養(yǎng)分的利用程度較高。在群落維上生態(tài)位的寬度大小依次是檉柳＞角果藜＞豬毛菜＞花花柴＞地白蒿＞沙大戟＞小葉堿蓬，檉柳不論是在單一資源水平，還是平均水平或群落水平上的生態(tài)位寬度都較大，可見檉柳在綜合維水平上的適應(yīng)能力最強(qiáng)，是絕對優(yōu)勢種，在當(dāng)?shù)赜凶顝V泛的適應(yīng)范圍。其次，角果藜和豬毛菜也占據(jù)較大的生態(tài)位（＞0．5），處于優(yōu)勢種地位，而小葉堿蓬、沙大戟的生態(tài)位寬度較小，屬非優(yōu)勢種。

綜合4種資源維水平，土壤鹽分維最大，為0．5104，其次是有機(jī)質(zhì)、全氮、水分，綜合值分別為0．4645、0．4222與0．2088，這說明該區(qū)域植物對土壤鹽分的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

表2 主要植物的生態(tài)位寬度Tab．2Niche breadth of main plants

2．3 生態(tài)位相似性比例分析

生態(tài)位相似性比例是指物種在資源序列中利用資源的相似性程度。分析結(jié)果（表3）表明：在土壤水分維上生態(tài)位相似性較大的種對有角果藜和地白蒿（0．6807），角果藜和檉柳（0．6690），檉柳和豬毛菜（0．5745），說明檉柳在土壤含水資源維上的生態(tài)位寬度與該區(qū)域其它物種相比較大，它與其它物種的生態(tài)位相似性比例也較大。在土壤鹽分維上物種間生態(tài)位相似性比例檉柳和豬毛菜（0．6984）最大，其次是花花柴和角果藜（0．6961），角果藜和地白蒿（0．6807），角果藜和檉柳（0．6690）。在土壤有機(jī)質(zhì)和全氮維上檉柳和豬毛菜（0．6995，0．5745），角果藜和豬毛菜（0．7431，0．5516），檉柳和角果藜（0．5869，0．5159）的生態(tài)位相似性比例均較大。

綜合分析的結(jié)果表明：檉柳和角果藜，檉柳和豬毛菜，豬毛菜和角果藜在單一資源軸上的生態(tài)位相似性比例均較大，這說明檉柳、豬毛菜和角果藜對資源的要求很相近。

表3 植物種群的資源維相似性比例Tab．3Resources dimension proportional similarity of 7species

2．4 資源梯度下生態(tài)位性似性分配格局

研究分析的結(jié)果（表4）表明：4種資源梯度下種對的Cih值均較小，在土壤水分、鹽分、有機(jī)質(zhì)、全氮4種資源梯度上Cih＜0．5的種對分別占76．19%、53．28%、66．66%、85．71%，Cih＞0．6 的 分 別 占9．52%、33．33%、9．52%、0%，在4種資源梯度下Cih值大的種對數(shù)較少，這表明在4種資源梯度下，物種均出現(xiàn)了不同程度的生態(tài)位分化。相比較而言在土壤在含鹽量梯度上的Cih比土壤水分、有機(jī)質(zhì)、全氮梯度上的Cih大，說明該區(qū)域物種在鹽分資源梯度上的分化程度較小，物種的耐鹽性均較高。

表4 不同資源維上生態(tài)位相似性比例分配格局Tab．4The distribution of niche proportional similarity in different resources dimension

3 討論與結(jié)論

物種的生態(tài)位與生物所處的環(huán)境的生物和非生物因子密切相關(guān)。物種的組成分布與空間資源密切相關(guān)，在氣候條件一致的情況下資源的異質(zhì)性決定了植被空間分布的差異。

本研究在人類活動的荒漠綠洲區(qū)內(nèi)進(jìn)行，土壤資源存在著明顯的空間異質(zhì)性。本研究的結(jié)果表明，7種植物的生態(tài)位分布在0．7014～0．1492，生態(tài)位較小，約50%的生態(tài)位大于0．5，與采用相同方法計算的不同類型植被的綜合生態(tài)位相比較，荒漠綠洲區(qū)植物的生態(tài)位寬度低于亞熱帶灌叢群落（0．3559～0．9712，0．5以上占50%）［18］，次生針闊混交林群落（0．6以上占77%）［19］，而高于阜康地區(qū)綠洲荒漠交錯帶植物70%以上小于0．5［7］。這可能是因為在綠洲區(qū)由于農(nóng)業(yè)的影響，人為干擾較大，植物為了適應(yīng)變化了的生境往往要擴(kuò)展其生態(tài)位空間，以增加其在不穩(wěn)定生境中的生存機(jī)會，在與其他植物的競爭中取勝。在這種受干擾的生境中，原有的資源狀況的平衡可能被打破，這時植物種群為了能在種間競爭中立于不敗之地，渡過多變的環(huán)境，就需要利用盡可能廣的資源水平范圍，適應(yīng)的結(jié)果就是生態(tài)位寬度增加［20］。但是同時也會使非優(yōu)勢種的競爭力減小從而退出環(huán)境。這也是導(dǎo)致該區(qū)域自然植被退化、種類單調(diào)的主要原因之一。

從生態(tài)位理論來講，資源分享是認(rèn)識群落結(jié)構(gòu)形成機(jī)制的主要問題［21］。生態(tài)位相似性比例反映2個物種對資源利用的相似程度和競爭關(guān)系，多用于種間競爭［22］，較高的生態(tài)位相似比例說明物種間存在激烈的種間競爭，競爭與生態(tài)位重疊密切相關(guān)。一般情況下，種群的生態(tài)位寬度越寬，其他種群與其生態(tài)位重疊機(jī)會越大，物種間的競爭就越激烈，反之則越?。?］。本研究發(fā)現(xiàn)，檉柳、角果藜、豬毛菜三物種的生態(tài)位相似性大，卻能夠很好的共存，主要是由于檉柳是深根性灌木與角果藜、豬毛菜在空間生態(tài)位上有分異。

本文所研究的生態(tài)位僅涉及4個資源維，如果將更多的資源維納入進(jìn)來，則物種間的生態(tài)位相似性值將小得多，其次所研究的4個資源維上的生態(tài)位基本上屬于營養(yǎng)生態(tài)位的范疇，而沒有考慮到物種的空間生態(tài)位變化，實際上植物之間的小尺度空間上的分離是物種共存及群落多樣性一個重要原因［23］。從多角度、多方位、多層次地去探索物種共存及群落多樣性維持機(jī)制，是種群生態(tài)學(xué)的中心問題，因而具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

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Niche Characteristics of Main Natural Vegetation in the Southern Margin of the Junggar Basin

WU Yinxiang，SHI Yanhong，WANG Dongfang，ZHANG Fenghua
（The Key Laboratory of Oasis Eco－Agriculture of Xinjiang Production and Construction Group，Shihezi 832003，China）

This paper took Shihezi oasis as a case to analyze the niche differentiation of 7main species on the southern margin of the Junggar Basin in Xinjiang．The Levins niche breadth index and Corwell proportional similarity Index were emploied to qunatify community gradients and 4ecological factors（soil moisture，soil salinity，soil organic matter and soil total nitrogen）of the nature species．Results showed that the niche breadth order of the 7species was Tamarix hispida＞Ceratocarpus arenarius＞Salsola collina＞Karelinia caspica＞Seriphidium terraealbae＞Chrozophora sabulosa＞Suaeda microphylla on level of community dimension．On level of resource dimension，soil salinity with the widest niche breadth of 4ecological factors，which indicated salt－endurance vegetation in this area．On level of resources and community dimension，Tamarix hispida occupied the widest niche，next was Ceratocarpus arenarius and Salsola collina．They were the dominant of 7species，and with most niche similarity with each other on 4ecological factors（＞0．5），while narrow niche species with low niche similarity were find for other species．Vegetation with more niche similarity on level of soil salinity indicated high potential of salt－tolerance species in the study area．

desert oasis；natural vegetation；community ecology；niche breadth；niche similarity

Q948

A

2010－03－31

國家自然科學(xué)基金項目 （30760105），國家科技支撐計劃項目（2007BAC17B04）

吳英翔（1981－），女，碩士生，專業(yè)方向為干旱區(qū)資源與環(huán)境；e－mail：wuyingxiang＠stu．shzu．edu．cn。

張鳳華（1971－），女，教授，從事農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境及資源開發(fā)利用研究；e－mail：fenghua－zhang＠hotmail．com。