劉興平,溫小遂,李 冬,吳自榮

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與藝術(shù)學(xué)院,南昌 330045;2.江西省林業(yè)有害生物防治檢疫局,南昌 330077)

當(dāng)前,研究生態(tài)系統(tǒng)中“植物 -植食性昆蟲(chóng) -天敵”三營(yíng)養(yǎng)層次的相互關(guān)系已成為國(guó)內(nèi)外昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。昆蟲(chóng)的取食能引起被害植物產(chǎn)生某些變化,并形成一定的耐害和抗蟲(chóng)機(jī)制,這種抗蟲(chóng)機(jī)制是植物與昆蟲(chóng)長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果,也是害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)控的重要基礎(chǔ)(Karban and Baldwin,1997;婁永根和程家安,1997;Agrawal,1998)。我國(guó)南方各省區(qū)的主要造林樹(shù)種之一 -馬尾松 Pinus massoniana Lamb周期性地遭受馬尾松毛蟲(chóng) Dendrolimns punctatus Walker的危害。該蟲(chóng)已經(jīng)成為我國(guó)南方森林生態(tài)系統(tǒng)中最具危害性的森林害蟲(chóng)之一。為此,眾多學(xué)者對(duì)該蟲(chóng)進(jìn)行了長(zhǎng)期的研究。當(dāng)前,在研究馬尾松與馬尾松毛蟲(chóng)之間的相互關(guān)系時(shí)已經(jīng)證實(shí)馬尾松在受到馬尾松毛蟲(chóng)取食后,松針中的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)下降,而次生物質(zhì)(如單寧、酚酸等)的含量上升,從而能誘導(dǎo)受害的馬尾松產(chǎn)生一定的抗馬尾松毛蟲(chóng)的作用(劉興平等,2003;王國(guó)紅等,2008)。自從 Morris應(yīng)用生命表技術(shù)研究云杉卷葉蛾 Choristoneura fumiferana自然種群動(dòng)態(tài)以來(lái)(Morris and Miller,1954),利用生命表技術(shù)來(lái)研究昆蟲(chóng)自然種群動(dòng)態(tài)和發(fā)展趨勢(shì)也已經(jīng)成為評(píng)價(jià)寄主抗性的一種非常重要而有效的方法。然而,在自然條件下利用種群生命表的方法進(jìn)行松樹(shù)抗耐蟲(chóng)性評(píng)價(jià)尚未見(jiàn)報(bào)道。本文通過(guò)野外實(shí)地調(diào)查,比較了自然條件下馬尾松毛蟲(chóng)在受害松林與未受害松林中種群數(shù)量的消長(zhǎng)動(dòng)態(tài),并應(yīng)用生命表法探討了受害松樹(shù)對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)種群生物學(xué)參數(shù)的影響,以期為松樹(shù)的誘導(dǎo)抗性研究以及對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)的生態(tài)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在江西省新建縣生米鎮(zhèn)和望城鄉(xiāng)。兩地各選一塊標(biāo)準(zhǔn)地(面積為 20×30 m2),兩塊標(biāo)準(zhǔn)地均為馬尾松純林,平均樹(shù)高 1.5～2 m,樹(shù)齡均在 9～10年,林下植被裸露。其中,望城鄉(xiāng)的馬尾松林地在近 5年均未發(fā)生過(guò)馬尾松毛蟲(chóng)災(zāi)害,針葉保存完好;生米鎮(zhèn)的馬尾松純林被當(dāng)年第一代馬尾松毛蟲(chóng)危害過(guò)且針葉保存率僅有 30%～50%。我們把望城鄉(xiāng)的馬尾松純林作為未受害松林,生米鎮(zhèn)的馬尾松純林作為受害松林。同時(shí),從受害林地中采集一定數(shù)量的卵人工接入未受害松林中,在受害松林中的卵為第一代馬尾松毛蟲(chóng)成蟲(chóng)自然條件下所產(chǎn)的卵,兩地同步進(jìn)行調(diào)查。

1.2 自然種群生命表的組建

1.2.1 卵期調(diào)查：按東、西、南、北各方位取樣,在針葉上編號(hào)標(biāo)記一定數(shù)量的卵,隔日觀察卵的死亡和孵化情況,分別記錄正常的、發(fā)育不良的、被寄生的卵的數(shù)量。

1.2.2 幼蟲(chóng)期調(diào)查：在樣枝上套上紗網(wǎng)罩,分 1～2齡期、3～4齡期、5～6齡期 3個(gè)蟲(chóng)期,隔天調(diào)查樣樹(shù)中幼蟲(chóng)的死亡數(shù)和失蹤數(shù),同時(shí)在林間設(shè)置 3 m×3 m×2 m的大籠罩 5個(gè),與觀察區(qū)幼蟲(chóng)同步分階段接入各齡幼蟲(chóng),觀察記載幼蟲(chóng)的自然損失數(shù),所得數(shù)據(jù)用于換算天敵的捕食作用。

1.2.3 蛹期調(diào)查：待樣樹(shù)上的松毛蟲(chóng)結(jié)繭后,將蟲(chóng)繭采回移入室內(nèi),3 d后將繭剖開(kāi),鑒別♀、♂并統(tǒng)計(jì)數(shù)量。待蛹羽化后,記錄蛹的自然死亡數(shù)及天敵寄生的蛹數(shù)。

1.2.4 成蟲(chóng)期調(diào)查：將各樣地中的蟲(chóng)繭采回并用剪刀剖繭取蛹放入室內(nèi)養(yǎng)蟲(chóng)籠中,讓其自然羽化。逐日統(tǒng)計(jì)成蟲(chóng)羽化數(shù),并按♀：♂=1：1配比放入養(yǎng)蟲(chóng)籠中,統(tǒng)計(jì)其自然產(chǎn)卵量。

1.3 生物學(xué)參數(shù)分析

死亡率(%)=消亡蟲(chóng)數(shù)/起始蟲(chóng)數(shù) ×100

種群趨勢(shì)指數(shù) I(Index of population development trend)=Ni+1/Ni(Ni+1：下代卵量 ;Ni：當(dāng)代卵量)

死亡因素致死力 Ki=lgLxi-lgLxi+1;K=K1+K2+K3+… +Kn(Lx：每個(gè)階段的存活蟲(chóng)數(shù);Ki：階段K值;K：世代總 K值)

2 結(jié)果與分析

2.1 種群趨勢(shì)指數(shù)

種群趨勢(shì)指數(shù)是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的一個(gè)主要指標(biāo)。通過(guò)對(duì)林間樣樹(shù)中的馬尾松毛蟲(chóng)各發(fā)育階段的存亡數(shù)量及其致死因子的系統(tǒng)調(diào)查和研究、以及卵期、幼蟲(chóng)期天敵寄生或捕食情況觀察與籠罩接蟲(chóng)輔助觀察試驗(yàn)所獲得數(shù)據(jù)的處理,按 Price(1975)的方法組建了受害馬尾松林和未受害馬尾松林中第 2代馬尾松毛蟲(chóng)的自然種群生命表(表1)。從表 1可以看出,在未受害松林中馬尾松毛蟲(chóng)的世代存活率和種群趨勢(shì)指數(shù)為 15.33%和24.0489,明顯高于受害松林(0.61%和 0.4864)。說(shuō)明在未受害松林中馬尾松毛蟲(chóng)的自然種群數(shù)量明顯高于受害松林。同時(shí),馬尾松毛蟲(chóng)在未受害松林中的種群趨勢(shì)指數(shù) ＞1,而在受害松林中的種群趨勢(shì)指數(shù) ＜1,即馬尾松毛蟲(chóng)在未受害松林中的自然種群繁殖一代后種群數(shù)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì),而在受害松林中其種群呈下降趨勢(shì)。

2.2 馬尾松毛蟲(chóng)各發(fā)育階段消亡情況及關(guān)鍵因子分析

從自然種群生命表(表 1)可以看出,引起卵期死亡的主要原因?yàn)樘鞌车募纳饔?。其?馬尾松毛蟲(chóng)在未受害松林中被天敵寄生導(dǎo)致的死亡率為12.52%,而在受害松林中達(dá)到 35.24%,表明在受害松林中,針葉的受害能加強(qiáng)對(duì)天敵的引誘功能,從而增強(qiáng)了天敵的寄生效能。

1～2齡幼蟲(chóng)和 3～4齡幼蟲(chóng)期死亡的主要原因?yàn)樽匀凰劳?其次為天敵的捕食和寄生。其中,在受害松林中 1～2齡幼蟲(chóng)的自然死亡率達(dá) 72.23%,3～4齡幼蟲(chóng)的自然死亡率為 35.29%;分別為在未受害檢松林中同期幼蟲(chóng)的自然死亡率的 1.74倍和1.58倍。5～6齡幼蟲(chóng)期在被害松林中死亡的關(guān)鍵因子為天敵捕食和寄生,占該蟲(chóng)期死亡率的 64%;而在未受害松林中死亡的主要原因仍為自然死亡,占死亡率的 70.88%。表明,馬尾松毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)在被害松林中幼齡期由于自然因素導(dǎo)致蟲(chóng)口的大量死亡且明顯高于在未受害松林中同期幼蟲(chóng)的死亡率;同時(shí),高齡幼蟲(chóng)由于天敵的作用導(dǎo)致該蟲(chóng)期死亡率要高于未受害松林中的幼蟲(chóng)。

蛹期死亡的主要因子為天敵的寄生,其次為自然死亡。兩因子在受害松林中蛹期的死亡率分別為 37.63%和 26.53%;在未受害松林中的死亡率分別為16.72%和 6.87%。表明松毛蟲(chóng)的蛹期在被害松林中受天敵的影響明顯高于未受害松林。

2.3 關(guān)鍵蟲(chóng)期分析

根據(jù)馬尾松毛蟲(chóng)各發(fā)育階段在兩類松林中死亡因素致死力(K值)的計(jì)算結(jié)果(表 1,圖 1)顯示,各因子在受害松林中的作用強(qiáng)度要明顯大于未受害松林,表現(xiàn)為在受害松林中的總 K值(3.2183)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于未受害松林中的總 K值(0.8146)。然而,各因子作用的蟲(chóng)期在不同類型的松林中表現(xiàn)不一。在受害松林中,馬尾松毛蟲(chóng)的關(guān)鍵蟲(chóng)期為 1～2齡幼蟲(chóng)(K=0.8063),其次為蛹期(K=0.4771)和 3～4齡幼蟲(chóng)期(K=0.3375);而在未受害松林中,馬尾松毛蟲(chóng)的關(guān)鍵蟲(chóng)期為 1～2齡幼蟲(chóng)(K=0.2977),其次為 3～4齡幼蟲(chóng)期(K=0.1845)和蛹期(K=0.1394)。

圖 1 馬尾松毛蟲(chóng)數(shù)量變動(dòng)關(guān)鍵因子分析Fig.1 Key factors analysis of D.punctatus population in non-damaged pine forest and damaged pine forest

圖 2 在兩類松林中馬尾松毛蟲(chóng)各發(fā)育階段的存活率Fig.2 Survival rate of D.punctatus population in non-damaged pine forest and damaged pine forest

2.4 存活曲線分析

根據(jù)表 1中馬尾松毛蟲(chóng)各發(fā)育階段中的存活率繪制馬尾松毛蟲(chóng)在不同類型松林中的存活曲線圖(圖 2),結(jié)果表明,兩類松林中馬尾松毛蟲(chóng)自然種群的存活曲線均屬 Price所歸納的 A型(Price,1975)。在受害松林中,當(dāng)代馬尾松毛蟲(chóng)種群的殘存率只有 0.61%,而在未受害松林中有 15.33%的蟲(chóng)體能羽化為成蟲(chóng)。兩類松林中馬尾松毛蟲(chóng)個(gè)體死亡主要發(fā)生在卵期和幼蟲(chóng)期。其中,卵期在受害松林中的死亡率就達(dá) 48.95%,至 1～2齡幼蟲(chóng)期只有 7.98%的個(gè)體存活。而在未受害松林中發(fā)育至 1～2齡幼蟲(chóng)期還有 42.39%存活。表明受害松林對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育不利而未受害的松林更有利于馬尾松毛蟲(chóng)的生長(zhǎng)。

3 結(jié)論與討論

國(guó)內(nèi)外的研究表明,植物被害蟲(chóng)危害后,會(huì)導(dǎo)致自身在外部形態(tài)、體內(nèi)化學(xué)物質(zhì)的變化,進(jìn)而影響害蟲(chóng)種群數(shù)量的增長(zhǎng)(Haukioja and Neuvonen,1987;Haukioja,1990;Karban and Nhho,1997)。從組建的自然種群生命表中可以看出：馬尾松毛蟲(chóng)的存活率和種群趨勢(shì)指數(shù)在未受害松林中要明顯高于受害松林,表明馬尾松毛蟲(chóng)在未受害松林中取食易引起其種群數(shù)量的劇增,而在受害后的松林中繼續(xù)取食,其種群呈下降趨勢(shì)。自然死亡與天敵的捕食和寄生是導(dǎo)致馬尾松毛蟲(chóng)種群死亡的主要原因,特別是在受害松林中,其總 K值要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于未受害松林中的總 K值,即兩因子在受害松林中的作用強(qiáng)度要明顯大于未受害松林。這些結(jié)果表明,受害松林中馬尾松毛蟲(chóng)受自然因素以及天敵的捕食和寄生的控制較強(qiáng),害蟲(chóng)自然種群數(shù)量下降幅度較大,從而不利于馬尾松毛蟲(chóng)種群的生長(zhǎng)發(fā)育并對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)具有一定的自然調(diào)節(jié)作用。當(dāng)然,這種抑制作用也與受害后松針內(nèi)化學(xué)物質(zhì)發(fā)生了變化導(dǎo)致馬尾松毛蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育不良(王國(guó)紅等,2008)或增強(qiáng)了對(duì)天敵的引誘能力從而影響馬尾松毛蟲(chóng)的種群增長(zhǎng)(黃麗莉等,2006;王勇等,2008)。

自然種群消長(zhǎng)規(guī)律即自然種群生命表的研究是害蟲(chóng)管理的基本方法,對(duì)于馬尾松毛蟲(chóng)自然種群消長(zhǎng)規(guī)律的研究可以解決實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用問(wèn)題。松樹(shù)受害后,松樹(shù)本身化學(xué)成分發(fā)生變化,同時(shí)增強(qiáng)了對(duì)天敵的招引作用,使馬尾松毛蟲(chóng)的自然種群呈下降趨勢(shì),從而證明被害的松林自身具有一定的抵御蟲(chóng)害的作用。雖然在被害松林中有松毛蟲(chóng)的繼續(xù)危害,但在被害松林中的種群數(shù)量呈負(fù)增長(zhǎng)趨勢(shì)而不致對(duì)松林造成很大的危害,故在生產(chǎn)中,可通過(guò)增加天敵因素,以生物防治為主導(dǎo)而避免使用化學(xué)藥劑。由于不同年份間氣候的變化有所不同,自然天敵種群數(shù)量發(fā)生消長(zhǎng)亦有差異,因此,本文所建的生命表也只能反映大致的趨勢(shì),今后應(yīng)進(jìn)一步應(yīng)用多年的系列研究,從馬尾松毛蟲(chóng)世代種群生命表中的完整數(shù)據(jù)進(jìn)行系統(tǒng)分析,才能更全面、準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)被害松林對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)的種群影響機(jī)制。

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