黃瑞建，張?jiān)篮?，?波

(杭州師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310036)

加快城市化進(jìn)程，是我國(guó)走向現(xiàn)代化的必由之路，但城市化過(guò)程中對(duì)土地的大量需求引起土地利用的嚴(yán)重矛盾.灘涂作為我國(guó)重要的后備土地資源，對(duì)解決這一矛盾起到了重要的作用.然而，這種土地利用方式造成了生境破碎化，所形成的眾多生境島嶼[1]，加之各類人工綠地，組成了城市逆境中特殊的斑塊環(huán)境.下沙新城區(qū)位于杭州經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)區(qū)內(nèi)，是典型的灘涂開(kāi)墾地.該區(qū)在目前的城市化擴(kuò)張過(guò)程中，原有的灘涂環(huán)境發(fā)生改變，取而代之的是大片的人工綠地(大多以草坪和模型色塊為主)和許多零星分散的廢棄地(閑置地)，生境由均質(zhì)走向異質(zhì).

城市化的進(jìn)程改變著城市植被的生境——大量的地表被水泥地和建筑物覆蓋，氣候因子也發(fā)生改變.隨之而來(lái)的是城市生物尤其是城市植物種類的變化，如新城區(qū)常出現(xiàn)大量的伴人植物.伴人植物常被定義為靠自身的適應(yīng)及競(jìng)爭(zhēng)能力而在人為活動(dòng)干擾過(guò)的生境中得以繁衍的一類植物[2].這些植物由于適應(yīng)城市逆境常得到迅速發(fā)展，并對(duì)環(huán)境產(chǎn)生重要影響，具有耐干旱、貧瘠、污染以及抗干擾等特征，因此被認(rèn)為是城市逆境中的先鋒植物.城市伴人植物不但構(gòu)筑了城市地區(qū)物種、群落、生態(tài)系統(tǒng)以及景觀多樣性的基礎(chǔ)，而且具有指示環(huán)境的作用，可在一定程度上反映人為干擾程度[3].

不同的生境條件常常是導(dǎo)致植物種群生活史變異的外界因素.雖然植物的生活史受到種的遺傳而表現(xiàn)出相對(duì)穩(wěn)定性，但有時(shí)外界因子所起的塑造作用更為重要[4].植物種群的生活史，一般用生活史特征來(lái)描述.生境的不同，導(dǎo)致了植物種群的可塑性生長(zhǎng)，并表現(xiàn)為外部數(shù)量特征以及繁殖上的變異.

下沙特殊的斑塊環(huán)境中同樣也分布著大量伴人植物，許多種類如薺菜(Capsellabursapastoris)、繁縷(Stellariamedia)等常在早春季節(jié)大量繁生.這類雜草一般靠城建用料以及城市綠化無(wú)意帶進(jìn)，其種群何以能在這些斑塊生境中生存？其動(dòng)態(tài)如何？生活史如何？與脆弱的斑塊環(huán)境有著什么樣的聯(lián)系？該研究試圖分析新城區(qū)典型的早春伴人雜草——薺菜的種群動(dòng)態(tài)、繁殖分配和生活史特征，以揭示這類植物成功入侵城市斑塊生境的機(jī)制，以及與這些生境的關(guān)系.

1 研究區(qū)概況

根據(jù)陳征海[5]對(duì)浙江天然濕地的分類，下沙新城區(qū)原先應(yīng)屬于錢塘江典型的泛洪平原濕地，是由錢塘江沖刷而成的灘涂地.經(jīng)過(guò)高強(qiáng)度的開(kāi)墾后，目前下沙大部分已建成居民區(qū)、公路、校園、公園等場(chǎng)所，成為杭州的三大副城之一，是以杭州經(jīng)濟(jì)技術(shù)開(kāi)發(fā)區(qū)和高教園區(qū)為骨干的綜合性新城區(qū).新城區(qū)所在地年均氣溫16～19 ℃，年均降雨1 100～1 200 mm，年均濕度80%～85%.其土壤為潮土化鹽土，母質(zhì)為近期淺海相沉積物，pH為7.7～8.0，含鹽量0.1%～0.4%，質(zhì)地為沙壤土，以粗粉沙為主(80%)，粘粒含量較少(10%)，一些耐堿性、耐鹽性的植物分布較多.另外，城區(qū)周圍無(wú)山脈和大面積防護(hù)林，受風(fēng)的影響較大.

研究區(qū)內(nèi)典型的早春雜草種類有加拿大一枝黃花(SolidagoCanadensis)、鼠麴草(Gnaphaliumaffine)、一年蓬(Erigeronannuus)、青蒿(Artemisiacaruifolia)、小蓬草(ConyzaCanadensis)、泥胡菜(Hemisteptalyrata)、酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)、杠板歸(Polygonumperfoliatum)、齒果酸模(Rumexdentatus)、馬唐(Digitariahall)、棒頭草(Polypogonfugax)、通泉草(Mazusjaponicus)、婆婆納(Veronicadidyma)、葎草(Humulusscandens)、大巢菜(Viciasativa)、田菁(Sesbaniacannabina)、薺菜、碎米薺(Cardaminehirsute)、藜(Chenopodiumalbum)、繁縷、節(jié)節(jié)草(Hippochaeteramosissima)、野老鸛草(Geraniumcarolinianum)、石龍芮(Ranunculussceleratus)、井欄邊草(Pterismultifida)、龍葵(Solanumnigrum)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、烏蘞莓(Cayratiajaponica)等，許多種類如薺菜、繁縷、井欄邊草等為典型的伴人植物.

2 材料與方法

研究以野生薺菜為實(shí)驗(yàn)對(duì)象.該植物是典型的早春伴人植物，為一或二年生草本，一般花期為3～4月，果期6～7月[6].該種生長(zhǎng)勢(shì)及適應(yīng)能力很強(qiáng)，能耐旱、脊薄等惡劣條件，在下沙新城區(qū)的斑塊生境中已大量出現(xiàn).該實(shí)驗(yàn)主要采用野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)室分析相結(jié)合的方法進(jìn)行研究.

2.1 野外固定樣地設(shè)置

下沙新城區(qū)土地基本建成學(xué)校、公園、公路等，另外零星分散著未開(kāi)發(fā)的荒野地，該研究以杭州師范大學(xué)為典型地(可代表下沙校園生境)，在校園內(nèi)選擇9個(gè)生境取樣，在校園外附近選擇2個(gè)生境取樣，各生境的具體位置及特點(diǎn)見(jiàn)表1.

2.2 實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分析

于2006年4月與5月(重要生長(zhǎng)期或繁殖期)對(duì)樣地中的植物種群進(jìn)行連續(xù)觀察，并于月初各采集一次樣品進(jìn)行分析.該實(shí)驗(yàn)采用收獲法在所設(shè)樣地中各選取約15株大小整齊的薺菜，分別測(cè)定其主根長(zhǎng)(cm)、株高(cm)、單葉長(zhǎng)(cm)寬(cm)重(g)、各構(gòu)件干重生物量(g)(放置在85 ℃的烘箱內(nèi)烘48 h至恒重后，用Mettler Toledo AL204型電子天平測(cè)定)、生殖分配(RA%)(用公式RA=繁殖構(gòu)件生物量/總生物量計(jì)算)等參數(shù)；同時(shí)在各個(gè)樣地中隨機(jī)選取大小一致的5株薺菜葉片(每株2片)，測(cè)定葉綠素相對(duì)含量(CCI)(CCM-200手持式葉綠素儀)；同步測(cè)定各小生境內(nèi)的生態(tài)因子，主要包括大氣溫(℃)濕度(RH%)(HI93640便攜式溫濕度計(jì))、光量子(μmol·m-2·s-1)(BQM光量子計(jì))、土壤pH(HI98128酸度計(jì))和含水率(%)(烘干法).

表1 取樣生境具體位置及生境描述

2.3 數(shù)據(jù)分析

結(jié)合SPSS和Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)化和處理.用單因素方差分析、非參數(shù)分析、獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)、LSD和Duncan多重比較等統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析各類環(huán)境因子與薺菜種群數(shù)量特征的時(shí)間和空間差異.用Spearson相關(guān)系數(shù)法檢驗(yàn)葉重與葉長(zhǎng)、葉寬以及生殖分配與多種環(huán)境因子的相關(guān)性，并運(yùn)用多元線性回歸法模擬方程.利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件繪制薺菜種群生殖分配柱形圖，并依據(jù)4月份的生殖分配將各種生境進(jìn)行分層聚類，繪制聚類樹(shù)形圖.

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子的時(shí)空格局

研究區(qū)域的微生境變化體現(xiàn)出了明顯的時(shí)空差異：4、5月份晴朗中午各生境的平均氣溫、相對(duì)濕度、光量子的變化因微生境的特殊而有所不同(p<0.05)；空間水平上，生境土壤pH的變化范圍為7.0～8.5，含水率為23.7%～35.3%.

3.2 薺菜種群主要數(shù)量性狀的變異

同一時(shí)間不同生境及同一生境不同時(shí)間的薺菜種群發(fā)生了表型上的變異(表2)，體現(xiàn)出時(shí)空差異.

表2 4、5月份不同種群性狀的變異

3.2.1 主根長(zhǎng)、株高、株生物量的變異

3.2.2 葉構(gòu)件的生境和月份差異

4月份的薺菜種群?jiǎn)稳~長(zhǎng)、寬、重均達(dá)到了極顯著的水平(X2=226.075，173.214，77.302，p<0.01)，其中P5的葉長(zhǎng)、P3的葉寬、P9的葉重顯著高于其他生境，P2的葉長(zhǎng)、葉重及P4的葉寬在各生境中最低.5月份的3項(xiàng)指標(biāo)也達(dá)到了極顯著的差異(X2=106.486,102.246,77.302，p<0.01)，P9的葉長(zhǎng)和葉寬、P10的葉重在各生境中最大，P11的3項(xiàng)指標(biāo)均最低.月份間3種指標(biāo)的變異系數(shù)也有很大差別，4月份分別為30.4%～109.3%,38.3%～99.0%,56.1%～171.6%，5月份為29.2%～46.7%,34.7～71.0%,71.0%～152.2%.相關(guān)分析表明葉重和葉長(zhǎng)、葉寬具有極顯著的相關(guān)，其Spearson相關(guān)系數(shù)R分別為0.902,0.809和0.749,0.778(p<0.01)；但葉重和長(zhǎng)寬比在各種群間卻普遍不存在相關(guān)(P>0.05).薺菜葉重與葉長(zhǎng)、葉寬的回歸方程為：W=-0.006 5+0.004 6L+0.001 7B，其中W為葉重(g)，L為葉長(zhǎng)(cm)，B為葉寬(cm).

4月份測(cè)定的一組葉綠素相對(duì)含量也存在著生境差異(p<0.01)，P8的平均含量為(21.084±6.71)CCI，在生境中居首位，Duncan多重比較發(fā)現(xiàn)該種群與其他種群均存在顯著差異(p<0.05).

3.3 生殖分配調(diào)節(jié)的生活史變異

生殖分配是種群生活史的一個(gè)重要內(nèi)容，它是一定時(shí)間下植物個(gè)體權(quán)衡生殖和營(yíng)養(yǎng)功能的一種表現(xiàn)[7].生活史一旦發(fā)生變異，其繁殖時(shí)間和物候期就發(fā)生改變，最終導(dǎo)致同一時(shí)間水平上種群生殖分配的改變.

3.3.1 依賴物候期的生殖配置

草本植物的生殖分配是將植物干重區(qū)分為生殖部分和非生殖部分，對(duì)薺菜而言其生殖分配的實(shí)質(zhì)就是其傘房花序和果實(shí)占株生物量的比例，即繁殖構(gòu)件的分配比.表3是種群在同一月份所處的各個(gè)物候期，圖1是4、5月各生境薺菜營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件(根、莖、葉)和繁殖構(gòu)件的相對(duì)分配比.總體來(lái)看，不論是4月還是5月，營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的比例始終高于繁殖構(gòu)件.4月大多種群處在花果共存期，種群生殖分配的空間波動(dòng)為20%～30%，但P2的生殖分配高達(dá)40%，而P10只有15.3%.5月，各種群轉(zhuǎn)入另個(gè)物候期.與4月相比，P1,P4,P6的生殖分配明顯下降，P1由27.7%降到5.6%，在各生境中處于最低；P10的生殖分配有所升高；P3,P9的生殖分配只下降了0.3%,0.7%；P11于5月才開(kāi)始進(jìn)入花期，其生殖分配為24.0%；P8的生殖分配達(dá)到了41.6%.

通過(guò)人機(jī)交互的技術(shù)將抽象的數(shù)據(jù)表現(xiàn)為直觀可視的圖形或圖像，加強(qiáng)了用戶對(duì)于數(shù)據(jù)的理解能力，使得復(fù)雜的數(shù)據(jù)更加容易被人們所理解。

表3 4、5月份不同種群的物候階段

圖1 薺菜種群的繁殖分配Fig. 1 Reproduction allocation of Capsella bursapastoris population

3.3.2 生殖分配與環(huán)境因子的關(guān)系

同一時(shí)間上種群生殖分配的可塑性是種群對(duì)外界多種因子綜合作用的靈敏響應(yīng).利用4月份的一組數(shù)據(jù)模擬生殖分配與多個(gè)環(huán)境因子的多元線性回歸方程：

RA=-1.87+0.044t+0.024R-0.000 031L-0.046pH+0.71C

其中，RA為繁殖分配(%)，t為大氣溫度(℃)，R為大氣濕度(RH%)，L為光量子(μmol·m-2·s-1)，C為土壤含水率(%).

圖2 生境聚類樹(shù)形圖Fig. 2 Dendrogram of cluster analysis of habitats

3.3.3 依據(jù)薺菜繁殖分配的生境分類

利用分層聚類的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法并依據(jù)4月份薺菜種群的生殖分配繪制聚類樹(shù)形圖(圖2)，將10個(gè)生境分為3類：第一類包含P1，P5，P9，P4，P6，P7，該類生境中種群的生殖分配處于23.9%～32.0%之間，物候?yàn)榛ü泊嫫?；第二類包含P3,P10,P8，繁殖分配在15.3%～21.3%之間，這些種群處于盛花期；第三類只包含一個(gè)生境，即P2，生殖分配可達(dá)40%，種群到達(dá)盛果期.

4 討 論

下沙新城區(qū)在城建過(guò)程中形成了諸如杭州師范大學(xué)校園等類似生境，因此在一定程度上可認(rèn)為該校園的校內(nèi)及校外生境能代表整個(gè)下沙生境水平.這些斑塊生境在城市化過(guò)程中形成，其環(huán)境是極其復(fù)雜多變的，氣溫、相對(duì)濕度、光量子、土壤pH和含水率等外界變量都有可能造成微生境差異.早春季節(jié)，伴人植物薺菜大量生長(zhǎng)，以其作為優(yōu)勢(shì)種的種群一般由去年秋季萌發(fā)的植株和本年剛出土的植株共同組成.2、3月初，這些植株就有可能完成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而進(jìn)入盛花期，但該期持續(xù)時(shí)間不長(zhǎng)，花序呈傘房狀；薺菜花一凋謝便結(jié)成幼果，傘房花序伸長(zhǎng)成總狀花序，由于花序的無(wú)限伸長(zhǎng)，盛花期結(jié)束并不意味著花期的結(jié)束，而是轉(zhuǎn)入到花果共存期，且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；到了5、6月份，花期結(jié)束過(guò)渡到盛果期，這時(shí)植物營(yíng)養(yǎng)體接近死亡，短角果大量生成，持續(xù)時(shí)間短；果實(shí)成熟后將大量種子彈出導(dǎo)致植株的死亡.下沙新城區(qū)特殊斑塊內(nèi)的生態(tài)因子以及人為干擾是極其不穩(wěn)定的，生活于其中的物種對(duì)這種生境或多或少都會(huì)表現(xiàn)出一定的反應(yīng)[7-8].薺菜對(duì)該類生境的響應(yīng)往往體現(xiàn)在表型數(shù)量特征的變異及對(duì)以上生活周期(主要在繁殖方面)的調(diào)節(jié)上.

4.1 薺菜種群數(shù)量特征的變化

數(shù)量性狀的變異對(duì)種群而言最為直接.當(dāng)微生境不同時(shí)，主根長(zhǎng)、株高、株生物量、葉形狀等在生境間有巨大差異：如4月份，P5所在生境氣溫最低(薺菜喜冷涼氣候)、濕度最大(薺菜喜濕潤(rùn)氣候)、所接納的光量子最多、土壤含水率最高，則相應(yīng)的主根長(zhǎng)、株高、株生物量就達(dá)到最高.月份間由于斑塊內(nèi)種群的動(dòng)態(tài)，個(gè)別數(shù)量性狀也可能有一些變化：如P10的主根長(zhǎng)和株高具有月份間差異，而株生物量卻沒(méi)有這種差異；但此時(shí)P4的3項(xiàng)指標(biāo)都有時(shí)間上的差異.變異系數(shù)的比較證明株生物量不論在時(shí)間還是空間上都具有更大的可塑性，因此在數(shù)量特征中具有更大的變異潛能.葉的變化極其復(fù)雜，但主要表現(xiàn)在葉長(zhǎng)、葉寬、葉重、葉形狀以及葉綠素等指標(biāo)上，這些指標(biāo)在月份和生境間均有顯著差異.變異系數(shù)證明了生境之間存在大的波動(dòng)，這可能是薺菜的生理異型葉(基生葉和莖生葉、羽狀葉和全緣葉)造成的.葉長(zhǎng)、葉寬、葉重構(gòu)成了一定的葉形狀，直接影響其變異系數(shù).變異系數(shù)小的種群葉型比較整齊，即以一種葉型為主，而變異系數(shù)大的種群葉型則較為混雜.葉型的豐富變化與環(huán)境直接相關(guān)，如4月份P2的葉長(zhǎng)、葉寬、葉重的變異系數(shù)分別為30.41%，42.84%，87.10%，在所有種群中最低.該類生境相對(duì)惡劣，干擾大，種群具有小植株性狀，其葉形結(jié)構(gòu)小，這些小葉趨于同一，從而使各類指標(biāo)的變異系數(shù)變小.

4.2 生殖分配調(diào)節(jié)的生活史變異

繁殖分配是生活史對(duì)策的另一個(gè)重要方面，是指植物個(gè)體在特定時(shí)間內(nèi)用于生殖的凈同化產(chǎn)物占總產(chǎn)物的比例[7,9-10].植物在不同的生境下，可通過(guò)權(quán)衡營(yíng)養(yǎng)與生殖功能的相對(duì)資源配置而提高適合度[10-12]，從而演變出最佳生殖對(duì)策并成功繁殖.圖3所顯示的營(yíng)養(yǎng)體比例始終大于繁殖體的現(xiàn)象說(shuō)明薺菜種群的營(yíng)養(yǎng)分配要優(yōu)于生殖分配.出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是：盡管生殖在維持種群繁衍方面極其重要，但只有生存才能保證這種活動(dòng)的進(jìn)行，因此對(duì)營(yíng)養(yǎng)體的絕對(duì)投入具有積極意義.雖然繁殖體在這方面不及營(yíng)養(yǎng)體重要，但在生殖時(shí)仍可能占據(jù)一定的比例，如花果共存期常在20%～30%之間，成為高生殖分配的植物，這種現(xiàn)象可用一維選擇對(duì)策[13-14]中的r-選擇理論來(lái)解釋：在新環(huán)境及暫時(shí)生境中，特殊種群可能大量出現(xiàn)并繁衍，但也容易受環(huán)境干擾而突然滅絕，只有高生殖分配的類群才有可能產(chǎn)生大量后代并靠機(jī)遇而存活下來(lái).Grime的雜草對(duì)策[13,15]同樣也可以解釋薺菜的生殖對(duì)策：在干擾強(qiáng)烈的生境中往往會(huì)發(fā)展出潛在生產(chǎn)力高的植物種群.薺菜種群生活于城市逆境的高干擾生境中，資源轉(zhuǎn)向種子的生產(chǎn)，則對(duì)應(yīng)的生殖分配往往就被提高.

生活史理論假說(shuō)[16]認(rèn)為，在不利的環(huán)境中植物生殖早，但個(gè)體小.該假說(shuō)同樣適合薺菜種群：如P2所處的生境具有很高的死亡危險(xiǎn)，其種群在3月就進(jìn)入繁殖期，4月進(jìn)入生活史的結(jié)束階段，種子大量散布，且最終的個(gè)體最?。欢萈2優(yōu)越的其他生境中，4月薺菜一般剛進(jìn)入繁殖期，并處于花果共存階段，但個(gè)體明顯比P2大(如P8).該假說(shuō)還認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖存在負(fù)相關(guān)，這點(diǎn)也普遍存在于薺菜種群中.營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件比例越大，則生殖分配越低(圖3)，如P2種群在4月初就已經(jīng)停止生長(zhǎng)，接近生活史的死亡階段，表現(xiàn)為基生葉的枯萎脫落(葉構(gòu)件只占8.3%)，花期結(jié)束，果實(shí)大量成熟(但種子未彈出)，從而使生殖分配高達(dá)40%，在所有生境類型中處于最高；而在同一時(shí)間P10才剛進(jìn)入花期，生殖分配僅為15.3%，在這之前植株一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，物質(zhì)和能量明顯積累在葉中(葉構(gòu)件高達(dá)45.8%).因此在不同生境條件下，同一時(shí)間各種群所處的物候期不一致，則相應(yīng)的生殖分配就表現(xiàn)出不同.這些現(xiàn)象是種群對(duì)微環(huán)境生態(tài)因子的靈敏反映[17-19]，具有很大的生態(tài)可塑性.另外，5月再次測(cè)定種群的生殖分配時(shí)發(fā)現(xiàn)，這些值與4月相比有明顯的變化：有些種群下降了，但另一些卻升高，還有的保持基本不變.對(duì)這種現(xiàn)象可能的解釋是：經(jīng)過(guò)一個(gè)月的種群動(dòng)態(tài)，種群可能進(jìn)入或不進(jìn)入另個(gè)物候期，并通過(guò)營(yíng)養(yǎng)與生殖功能的再次權(quán)衡而重新劃分營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件與生殖構(gòu)件的分配比.

4.3 種群數(shù)量特征、生活史與斑塊生境的聯(lián)系

薺菜種群的數(shù)量特征以及生活史的變異具有一定的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)意義，體現(xiàn)了斑塊水平上種群內(nèi)部的微小進(jìn)化[4].同時(shí)，在城市斑塊水平上種群的這些變異可在一定程度上反映城市化過(guò)程中的環(huán)境變化和人為干擾，因此可作為指示城市環(huán)境的一種優(yōu)良伴人植物，如根據(jù)針對(duì)4月薺菜種群的生殖分配而進(jìn)行的聚類分析，可推測(cè)出下沙新城區(qū)在城市化進(jìn)程中斑塊生境的異質(zhì)程度和干擾程度，該文對(duì)此僅進(jìn)行了初步的分析.

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