徐召丹，林夏珍，蔣 挺

（浙江林學(xué)院 園林學(xué)院，浙江 臨安 311300）

在園林植物造景中，50%以上園林綠地都被高層建筑遮擋［1］，終年不能接受太陽直射光；復(fù)層結(jié)構(gòu)植物群落下層的光照范圍多為直射光的10%～60%；室內(nèi)環(huán)境的光照范圍在直射光的3%～25%［2］，因此，耐蔭植物的篩選和應(yīng)用在城市綠化中日益受到重視。不同的光照強(qiáng)度和光照時(shí)數(shù)會(huì)使園林植物產(chǎn)生生理、形態(tài)、解剖和營養(yǎng)上的一系列變化，因而研究園林植物在遮光條件下生長及生理方面的變化有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。目前，國內(nèi)有關(guān)園林植物的耐蔭性研究主要集中在形態(tài)指標(biāo)［3－4］、生長量［5－6］、 解剖結(jié)構(gòu)［7－8］、 光合特性以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)［9-10］等方面，對植物抗氧化系統(tǒng)適應(yīng)性方面了解較少?；ㄈ~玉簪甜心Hosta×hybrida‘So Sweet’，花葉蜘蛛抱蛋Aspidistra elatior‘Punctata’和白穗花Speirantha gardenii均為百合科Liliaceae多年生草本植物，是近幾年新興的園林綠化植物。這3種植物生長強(qiáng)健，植株清秀，葉色鮮艷，花葉共賞，耐蔭性強(qiáng)，既可成片種植在林下，也可盆栽供室內(nèi)觀賞，具有廣泛的園林應(yīng)用前景［11］。本研究對不同遮光條件下3種植物形態(tài)指標(biāo)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度及保護(hù)酶活性進(jìn)行了研究，旨在了解不同光強(qiáng)下3種植物葉片生理生化的變化，探討光照條件對3種植物生長的影響。

1 材料和方法

1.1 材料與處理方法

實(shí)驗(yàn)材料來源于杭州藍(lán)天園林種苗有限公司中泰苗圃。在2008年3月選取長勢一致的植株上盆，盆的規(guī)格為24 cm×24 cm，盆土為園土 ∶泥炭 ∶珍珠巖 =3∶1∶1（體積比），3株·盆-1，并在浙江林學(xué)院苗圃地緩苗2個(gè)月，水肥管理一致，5月上旬開始遮光處理。

遮光處理方法為：用竹子搭建2 m高的蔭棚，分別固定1，2，3層50%遮陽網(wǎng)，遮陽網(wǎng)四周底線離地面30 cm，便于通風(fēng)。在不同光強(qiáng)下用ZDS-10型自動(dòng)換擋數(shù)字式照度計(jì)（上海市嘉定學(xué)聯(lián)儀表廠生產(chǎn)）測得遮陽梯度分別為：50%（1層遮陽網(wǎng)）、75%（2層遮陽網(wǎng)）、90%（3層遮陽網(wǎng)），并以0%（全光照）作為對照。單因子隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，各個(gè)處理小區(qū)均5盆試驗(yàn)材料，為避免相互遮光，設(shè)置1 m的區(qū)間距，重復(fù)3次，共計(jì)12個(gè)小區(qū)。遮光4個(gè)月后開始各項(xiàng)指標(biāo)的測定。

1.2 測定方法

用直尺測量植株葉片長度和寬度、葉柄長度，統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)量，觀測株形、葉片色澤、整體觀賞效果及病蟲害情況。葉綠素測定采用丙酮-乙醇混合液法。丙二醛測定采用硫代巴比妥酸法。超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用氮藍(lán)四唑（NBT）還原法；過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚法。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理方法

采用Excel和DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和處理，用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法［12］綜合評價(jià)3種植物的耐蔭性。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光對生長發(fā)育的影響

表1表明，遮光條件下，3種植物的葉片長度、寬度、葉柄長度和葉片數(shù)量都有不同程度增加，與對照差異顯著。其中花葉玉簪甜心在75%遮光條件下形態(tài)指標(biāo)達(dá)到最大值，說明75%遮光條件最有利于花葉玉簪的生長。花葉蜘蛛抱蛋和白穗花的形態(tài)指標(biāo)與遮光度成正相關(guān)關(guān)系，隨著遮光強(qiáng)度加強(qiáng)，各項(xiàng)指標(biāo)也升高，但遮光75%和90%條件下差異不顯著。

表1 遮光對3種地被植物形態(tài)指標(biāo)的影響Table 1 Effects of shading treatment on morphological indexes of three ground-cover plants

2.2 遮光對觀賞特性的影響

試驗(yàn)4個(gè)月時(shí)，由于氣溫過高，光照強(qiáng)烈，對照處理的花葉蜘蛛抱蛋和白穗花分別出現(xiàn)不同程度的干枯現(xiàn)象，白穗花甚至出現(xiàn)試驗(yàn)材料死亡現(xiàn)象，感官效果極差。而花葉玉簪甜心葉片變小，葉緣乳黃色變淺，植株變矮，觀賞性明顯降低。在遮光條件下，3種植物葉色變綠，植株變豐滿，觀賞效果明顯提高。其中花葉玉簪甜心在75%遮光條件下長勢最好，觀賞效果最佳?；ㄈ~蜘蛛抱蛋和白穗花在90%遮光條件下葉色濃綠，觀賞性最好，說明這2種植物適宜在極蔭蔽的環(huán)境下生長。

2.3 遮光對葉片葉綠素影響

遮光處理后，3種植物葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較對照極顯著升高（表2）。3種植物總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增幅由大到小為：白穗花＞花葉蜘蛛抱蛋＞花葉玉簪甜心，說明遮光對白穗花葉片總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化的影響最大。表2還顯示，3種植物葉片總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與遮光度呈正比關(guān)系，隨著遮光度的增加，總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，3種植物均在90%遮光處理下達(dá)到最高值。

遮光后，3種植物葉片的葉綠素a/b呈下降趨勢，且與對照差異顯著（除花葉玉簪甜心葉片在50%遮光處理下與對照差異不顯著）。遮光條件下，葉片的葉綠素a/b始終是花葉玉簪甜心＞白穗花＞花葉蜘蛛抱蛋。在50%，75%和90%遮光條件下，花葉玉簪甜心葉片的葉綠素a/b比對照分別降低了2%，5%，13%，花葉蜘蛛抱蛋葉片的葉綠素a/b比對照分別降低了4%，14%，37%，白穗花葉片的葉綠素a/b比對照分別降低了21%，36%，43%，3種植物葉綠素a/b的降幅由大到小為：白穗花＞花葉蜘蛛抱蛋＞花葉玉簪甜心。

2.4 遮光對葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響

從圖1得知，隨著遮光度增大，3種植物葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度變化呈相同趨勢，都表現(xiàn)為先下降后上升，但遮光后3種植物葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均顯著低于對照在75%遮光處理下，3種植物葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度達(dá)到最低點(diǎn)，花葉玉簪甜心，花葉蜘蛛抱蛋和白穗花分別比對照降低了37%，76%和45%。白穗花葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度始終大于花葉玉簪甜心和花葉蜘蛛抱蛋。方差分析顯示，在遮光75%和90%處理下，花葉玉簪甜心和白穗花葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度差異不顯著，但2種植物與對照和遮光50%處理的差異達(dá)到極顯著水平；而花葉蜘蛛抱蛋則在遮光50%和75%處理下葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度差異不顯著，但與對照及遮光90%相比差異極顯著。不同遮光處理下，花葉玉簪甜心葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度變化幅度最小。

表2 遮光對3種地被植物葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Table 2 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of leaves of three ground-cover plants

圖1 遮光對3種地被植物葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響Figure 1 Effect of shading on MDA concentration of the leaves of three ground-cover plants

2.5 遮光對葉片SOD活性的影響

從圖2看出，遮光條件下，3種植物的SOD活性均顯著低于對照，說明全光照環(huán)境對3種植物的生長構(gòu)成了脅迫，刺激了SOD活性的表達(dá)。隨著遮光度的增大，花葉玉簪葉片的SOD活性先下降后上升，在50%遮光下達(dá)到最低值，為3.553 μkat·g-1，比對照降低了42%?；ㄈ~蜘蛛抱蛋和白穗花葉片的SOD活性呈緩慢下降的趨勢，在遮光50%，75%和90%處理下，花葉蜘蛛抱蛋和白穗花葉片的SOD活性分別比對照下降了6%，22.%，31%和4%，15%，33%?；ㄈ~玉簪在90%遮光下葉片SOD活性與對照差異不顯著，但50%和75%遮光下，SOD活性與對照差異極顯著?；ㄈ~蜘蛛抱蛋和白穗花在50%遮光下，SOD活性與對照差異不顯著，但75%和90%遮光下，SOD活性與對照差異顯著。不同處理下，白穗花葉片的SOD活性始終大于花葉玉簪甜心和花葉蜘蛛抱蛋。

2.6 遮光對葉片POD活性的影響

圖3表明，花葉玉簪甜心葉片的POD活性始終大于花葉蜘蛛抱蛋和白穗花。遮光處理后，花葉玉簪甜心和花葉蜘蛛抱蛋葉片的POD活性變化均為先下降后上升，在50%遮光處理下達(dá)到最低值，分別為184.179和61.828 μkat·g-1，分別比對照降低了30%和57%。白穗花葉片的POD活性不穩(wěn)定，出現(xiàn)較大波動(dòng)，其活性在50%遮光時(shí)下降，而到75%遮光時(shí)又明顯上升，后又下降。遮光處理后，花葉玉簪甜心和白穗花葉片的POD活性顯著低于對照，花葉玉簪甜心葉片POD活性在50%和75%遮光2個(gè)處理之間差異不顯著；花葉蜘蛛抱蛋在90%遮光處理下與對照差異不顯著，但50%和75%遮光條件下與對照差異顯著。

圖2 遮光對3種地被植物葉片SOD活性的影響Figure 2 Effect of shading on SOD activities of the leaves of three ground-cover plants

圖3 遮光對3種地被植物葉片POD活性影響Figure 3 Effect of shading on POD activities of the leaves of three ground-cover plants

2.7 3種地被植物耐蔭性綜合評價(jià)

植物耐蔭性強(qiáng)弱與多種因素有關(guān)，因而以某一項(xiàng)指標(biāo)評價(jià)其耐蔭性雖有一定相關(guān)性，但不能反應(yīng)整體生理生態(tài)機(jī)制，而對每一個(gè)指標(biāo)，又不能等量齊觀。為此，本試驗(yàn)采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法［12］，對3種供試材料的生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合評定，求取隸屬平均值，進(jìn)行種間比較，以評定3種植物的耐蔭性。對已測各指標(biāo)用下式求出各種、指標(biāo)的具體函數(shù)值：

式中，Xij為i植物j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，xij為i植物的j性狀值，xjmin為各種j性狀的最小值，xjmax為各種j性狀的最大值。當(dāng)j性狀與植物的耐蔭性成正相關(guān)時(shí)用（1）式，當(dāng)j性狀與植物的耐蔭性成負(fù)相關(guān)時(shí)用（2）式，結(jié)果詳見表2。通過隸屬函數(shù)法綜合分析可知，3種地被植物的耐蔭性由強(qiáng)到弱為：白穗花＞花葉蜘蛛抱蛋＞花葉玉簪甜心。

表3 3種地被植物耐蔭性綜合評價(jià)Table 3 Comprehensive appraisal of shading tolerance of three ground-cover plants

3 結(jié)論和討論

植物生長的狀況與其所處的光環(huán)境密切相關(guān)。隨著光照強(qiáng)度的降低，植物從生長上會(huì)產(chǎn)生一定的適應(yīng)性，特別是作為進(jìn)行光合作用的主要器官葉片，會(huì)隨光強(qiáng)的減弱發(fā)生明顯變化，主要表現(xiàn)為隨著相對照度的降低，平均單葉面積的相應(yīng)增加。3種植物在遮光條件下葉片長度、寬度以及葉柄長度都不同程度增加，說明在蔭蔽環(huán)境下，植物通過形態(tài)和生長調(diào)節(jié)，如增加植株高度、擴(kuò)大葉片面積等主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境。3種植物在遮光條件下的葉片數(shù)量顯著多于對照，生物量明顯增加，說明3種植物適宜在蔭蔽環(huán)境下生長。

葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)是維持觀葉植物正常光合作用以及葉片色澤、彩化度的主要指標(biāo)，它既取決于立地條件，又取決于植物的特性。遮光環(huán)境下，3種植物葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較對照極顯著升高，說明在遮光條件下，葉片更綠，因而相應(yīng)其觀賞品質(zhì)也有所提高；同時(shí)，色素含量的提高可明顯增強(qiáng)光系統(tǒng)對低密度光量子的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化能力［13］，這與半夏Pinellia ternate［14］，異株蕁麻Urtica dioica［15］，豐香草莓 Fragaria ananassa‘Toyonoka’［16］等多種植物的研究結(jié)果一致。遮光后，3 種植物葉片的葉綠素a/b顯著降低，極大地提高了利用藍(lán)紫光的能力，其中以白穗花的葉綠素a/b最低且降幅最大，說明白穗花在弱光環(huán)境下形成更多的集光色素以適應(yīng)蔭蔽環(huán)境。

許多研究證實(shí)，植物在逆境條件下，細(xì)胞內(nèi)的活性氧代謝會(huì)失調(diào)，細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生過量的自由基，引發(fā)膜脂過氧化作用，破壞膜的結(jié)構(gòu)，積累許多有害的過氧化物，造成膜的損傷［17－21］。試驗(yàn)結(jié)果表明，全光照下3種植物葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均顯著高于遮光處理，說明3種植物在全光照的環(huán)境遭受到了不同程度的逆境脅迫，發(fā)生了較嚴(yán)重的膜脂過氧化作用。在全光照下，3種植物葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度由高到低排列為白穗花＞花葉蜘蛛抱蛋＞花葉玉簪甜心，說明白穗花生長受強(qiáng)光影響最大，花葉玉簪甜心最小，這與形態(tài)觀察結(jié)果吻合：在全光照下，白穗花生長不良，植株葉片逐漸變黃甚至死亡，花葉蜘蛛抱蛋出現(xiàn)葉尖和葉緣變焦現(xiàn)象，而花葉玉簪甜心除葉片變小，葉色變淡，葉緣乳黃色變淺，植物矮化，觀賞價(jià)值降低外，長勢良好?；ㄈ~玉簪甜心葉片丙二醛變幅最小，可能是因?yàn)榛ㄈ~玉簪甜心對光環(huán)境的適應(yīng)范圍更大。

植物細(xì)胞中存在著清除活性氧的保護(hù)酶系，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等，當(dāng)植物遇到逆境時(shí)，體內(nèi)會(huì)動(dòng)員大量的抗氧化系統(tǒng)的保護(hù)酶。本試驗(yàn)表明，遮光條件下，3種植物葉片SOD和POD活性基本趨勢一致。全光照環(huán)境下，3種植物SOD和POD活性均高于遮光處理，說明為防御活性氧的毒害，植物體內(nèi)的SOD和POD等保護(hù)酶活性提高。遮光處理后，3種植物葉片的SOD和POD活性下降，說明弱光降低了植物葉片保護(hù)酶系統(tǒng)的活性，這與孟祥海等［14］和周興元等［22］的研究結(jié)果一致，3種植物葉片保護(hù)酶活性變化與膜脂過氧化水平基本一致，這意味著在抗氧化酶系統(tǒng)的作用下，植物體內(nèi)的自由基產(chǎn)生與清除保持著一個(gè)平衡的過程。

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