張保民,陳孝紅,程 龍

(武漢地質(zhì)礦產(chǎn)研究所武漢 430223)

中三疊統(tǒng)巨脛龍(Macrocnemuscf.fuyuanensis)相似種在貴州興義的發(fā)現(xiàn)

張保民,陳孝紅,程 龍

(武漢地質(zhì)礦產(chǎn)研究所武漢 430223)

系統(tǒng)描述了采自貴州省興義中三疊統(tǒng)竹桿坡組一件較完整的巨脛龍(M acrocnemus)屬化石標(biāo)本,補充和完善了M.fuyuanensis部分頭骨及腕骨和跗骨特征?；诋?dāng)前標(biāo)本與歐洲的M.bassaniis和中國的M.fuyuanensis的比較,認(rèn)為當(dāng)前標(biāo)本與M.fuyuanensis四肢骨骼大小及比例較為接近,但兩者的脛骨與橈骨、尤其第4跖骨和第4掌骨之間的比例不同。鑒于當(dāng)前標(biāo)本較少,頭骨保存不完整,且當(dāng)前標(biāo)本與M.fuyuanensis正模標(biāo)本的產(chǎn)地相距不遠(yuǎn),本文暫將其確定為后者的相似種。

M acrocnemus;中三疊統(tǒng);貴州

M acrocnemus為一神秘而奇特、具有非常長的脛骨的原龍類,Nopcsa(1930,1931)在對M acrocnemus的模式標(biāo)本進(jìn)行研究后提出,該動物以后兩足“行走”[1];Peyer(1937)進(jìn)而提出M acrocnemus的后肢具有陸生的習(xí)性[1];Kuhn-Schnyder(1962)對M acrocnemus bassanii標(biāo)本的頭骨進(jìn)行詳細(xì)的描述,初步查明了該屬的頭骨特征[2]。其后,不少學(xué)者對該類動物化石的骨骼學(xué)特征進(jìn)行了研究,增加了許多骨骼學(xué)特征和生活習(xí)性的新認(rèn)識[1,3]。最近,李淳等(2007)[4]描述了云南中三疊統(tǒng)M acrocnemus的一新種,為巨脛龍在國內(nèi)的首次報道。當(dāng)前標(biāo)本產(chǎn)于貴州興義烏沙鎮(zhèn),與產(chǎn)自云南富源華畢的M acrocnemus fuyuanensisLi相距不遠(yuǎn)(圖1)。該近似類型的發(fā)現(xiàn)和研究,無論在巨脛龍的骨骼學(xué),還是在我國巨脛龍的區(qū)域分布上均具有重要的補充作用。

圖1 當(dāng)前標(biāo)本的產(chǎn)地交通位置簡圖Fig.1 Geographic sketch map of the fossil locality ofM.xinyiensis(The solid triangle representing the fossil locality)

1 系統(tǒng)分類

原龍目Protorosauria Huxley,1871

原蜥科Prolacertidae Parrington,1935

巨脛龍屬M acrocnemusNopcsa,1930

M acrocnemuscf.fuyuanensisLi,2007

材料:宜昌地質(zhì)礦產(chǎn)研究所標(biāo)本編號SPCV20103。為一件較完整的骨架標(biāo)本。標(biāo)本保存于黑色泥質(zhì)灰?guī)r中。骨骼盤曲,整體呈腹面出露,而頭骨呈頂面出露,眼眶至鼻孔區(qū)域骨骼缺失(圖2)。

產(chǎn)地與層位:貴州省興義市烏沙鎮(zhèn)(圖1);中三疊統(tǒng)拉丁期竹桿坡組。

圖2 M acrocnemuscf.fuyuanensisLi(SPCV20103)Fig.2M acrocnemuscf.fuyuanensisLi(SPCV20103)

2 標(biāo)本描述

頭骨:頭骨長71.8 mm,破碎,頂面保存,可見鼻骨的前端延伸至前上頜骨前端,左側(cè)牙齒沒有出露完整,右側(cè)上頜出露16枚牙齒,下頜出露19枚牙齒,清晰可辨,牙齒表面光滑,未見紋飾,形態(tài)均相似,大小不一,均細(xì)小,最長僅3 mm,密集排列,齒尖較尖,略向后傾斜。

脊柱:當(dāng)前標(biāo)本軀干部分出露772.5 mm,其中頸椎長226.3 mm,背錐長186.9 mm,尾椎未出露完整,僅出露359.3 mm,末端被背錐覆蓋。頸椎出露不全,部分保存于背錐之下,具有低矮的神經(jīng)棘,神經(jīng)棘頂端寬,向椎體方向收縮(圖3);背椎前半部分未出露,后半部分腹面保存,椎體長度均在12 mm左右;尾椎前部見一個椎體背面保存,向后逐漸轉(zhuǎn)為側(cè)面保存,末端未出露。出露的11個尾椎長度均約14 mm,前部的尾椎具有低矮的神經(jīng)棘,后部的尾椎神經(jīng)棘變矮直至消失,前部尾椎具有極短且扁平的橫突,由前至后橫突的形狀和大小有明顯變化,向后變小為扁薄的小三角形突起,直至退化消失,出露的人字骨僅一枚正面保存,其余均側(cè)面保存,由前至后大小逐漸減小。

肋骨:頸肋與頸椎平行保存,細(xì)長,長度略長于椎體,為雙頭型(圖3);背肋十分細(xì)長,全頭,兩端膨大,中部細(xì)小;腹肋呈針狀雜亂無章保存;尾肋與極短的橫突相連,向后大小變小,隨著尾椎橫突的消失而消失。

圖3 SPCV20103頸椎素描圖Fig.3 The cervical vertebra of SPCV20103

前肢:右肢保存較完整,腹向出露,僅肱骨近端部分丟失,橈骨近端未出露(圖4a),第4指節(jié)骨部分以印模形式保存,主要骨骼測量長度見表1。肱骨比較粗壯,近端未暴露,遠(yuǎn)端擴(kuò)展成扇形稍凹的寬闊板狀,腹內(nèi)側(cè)緣略凹,中部收縮,變得厚實,兩側(cè)邊緣平行,末端與尺骨和橈骨分離,肱骨明顯長于橈骨,比率為1.26;橈骨近側(cè)端未暴露,遠(yuǎn)端稍擴(kuò)展,尺骨為兩端略擴(kuò)展的長骨,近側(cè)端略肥大,遠(yuǎn)端小;腕骨4枚,清晰可見,分別為橈側(cè)腕骨、間中骨、第1遠(yuǎn)列腕骨和第4遠(yuǎn)列腕骨(圖4a),未見其它腕骨留下的印痕,橈側(cè)腕骨最大,呈圓形,間中骨呈豌豆?fàn)?位于尺骨和橈骨遠(yuǎn)端,但未與它們連接,中間有間隙,第1遠(yuǎn)列腕骨呈橢圓形,位于第1掌骨近端,第4遠(yuǎn)列腕骨呈半圓形,位于第3掌骨和第4掌骨近端;掌骨保存完整,掌骨體略呈圓柱狀,且比兩端膨大,中間細(xì),各掌骨間形成掌骨間隙。第1掌骨近端和遠(yuǎn)端擴(kuò)展不明顯,中部凹陷,兩邊緣近平行,第2、3、4掌骨形狀相似,近端和遠(yuǎn)端稍擴(kuò)展,中部凹陷明顯,兩邊緣不平行,第1掌骨到第4掌骨長度依次逐漸增長,但第5掌骨明顯變短,第4掌骨最長,第5掌骨最短,但整體寬于其它掌骨;第1、第2、第3、第5指分別發(fā)育2個、3個、4個和3個指節(jié)骨,第4指僅保存1個節(jié)骨,但有4個節(jié)骨印模保存,每個指的最頂端節(jié)骨均呈鉤狀,指列式為2-3 -4-5(?)-3。

表1 SPCV20103附肢各個部分的測量結(jié)果(mm)Table 1 M easurements of the l imb bone in SPCV20103

后肢:左肢僅保存股骨和脛骨,右肢保存較完整,腹向出露,股骨后端和趾節(jié)骨大部分?jǐn)嗳?圖4b),主要骨骼測量長度見表1。股骨粗壯,遠(yuǎn)端斷缺,近端關(guān)節(jié)頭沿骨頭的長軸方向擴(kuò)展;脛骨兩端稍擴(kuò)展,中間較小,向內(nèi)側(cè)翻卷;跗骨一共6枚,近列跗骨2枚,遠(yuǎn)列跗骨4枚,骨化良好,近列跗骨包括腓側(cè)跗骨和距骨,腓側(cè)跗骨呈多邊形狀,距骨在脛骨與腓骨之間,呈長條狀,遠(yuǎn)列跗骨包括中間遠(yuǎn)列跗骨、第3遠(yuǎn)列跗骨、第4遠(yuǎn)列跗骨和腓側(cè)遠(yuǎn)列跗骨(圖4b),其中腓側(cè)遠(yuǎn)列跗骨最大;跖骨保存完整,各跖骨的長度見表2,第1跖骨到第4跖骨長度依次逐漸增長,但第5跖骨明顯變短,第4跖骨最長最粗壯,第5跖骨最短最纖細(xì),各跖骨遠(yuǎn)側(cè)段均擴(kuò)展,且具有同樣的凹窩,第1、2、3跖骨均為細(xì)長型,近側(cè)端未完全出露,遠(yuǎn)側(cè)段較粗,向近側(cè)端變細(xì),第4跖骨遠(yuǎn)粗遠(yuǎn)長于其它跖骨,近側(cè)端明顯擴(kuò)展,大于遠(yuǎn)側(cè)端,且遠(yuǎn)大于其它跖骨近側(cè)端,中間細(xì),第5跖骨最短,近側(cè)端和遠(yuǎn)側(cè)段粗,中間細(xì);趾骨部分缺失,第1、第2和第5趾趾骨保存完整,趾骨均向兩側(cè)擴(kuò)展,且近側(cè)端大于遠(yuǎn)側(cè)段,趾式為2-3-?-? -4。

腰帶:僅出露一塊恥骨,長34mm,兩端寬大但不對稱,中間細(xì)小,一側(cè)近平整,一側(cè)呈凹形。

3 比較與討論

據(jù)對當(dāng)前標(biāo)本骨骼特征的研究,其與M. fuyuanensis及M.bassanii具有相同的跗骨形態(tài)及塊數(shù),以及相同的指式和趾式,比較這三種巨脛龍的四肢各個部分的長度及比例(表2),可以看出,當(dāng)前標(biāo)本與M.fuyuanensis及M.bassanii的四肢各部分的比例相似,均具有后肢長于前肢,股骨與脛骨長度近似,股骨長于肱骨,肱骨長于橈骨,脛骨明顯長于橈骨,第4跖骨遠(yuǎn)長于第4掌骨的特征,故將其也歸屬于M acrocnemus屬。

圖4 SPCV20103的前肢(a)及后肢(b)Fig.4The forelimb(a)and hindlimb(b)of SPCV20103

表2 SPCV20103與M.fuyuanensis及M.bassanii的肢骨長度及比例(mm)Table 2 Lengths of l imb bones in SPCV20103 andM.fuyuanensisandM.bassanii(mm)

從表2也可以看出,在目前已知的巨頸龍標(biāo)本中,當(dāng)前標(biāo)本與其他標(biāo)本有如下差異,首先,當(dāng)前標(biāo)本的脛骨與橈骨長度比率系數(shù)最大,達(dá)到1.58,之前已知的最大者為T2477,僅為1.49;其次,當(dāng)前標(biāo)本的肱骨與橈骨長度比率系數(shù)最大,達(dá)到1.26,之前已知的最大者為M.fuyuanensis,為1.21;當(dāng)前標(biāo)本與其他標(biāo)本的最大差異在于第4跖骨與第4掌骨之間的比例上,其比例系數(shù)達(dá)到3.08,即第4跖骨是第4掌骨的三倍長,遠(yuǎn)大于其他標(biāo)本的該比例系數(shù)。

當(dāng)前標(biāo)本與歐洲的M.bassaniis和中國的M. fuyuanensis的比較,其與M.fuyuanensis四肢骨骼大小及比例較為接近,它們大小相近,股骨與脛骨之間的比例相同,股骨與肱骨、肱骨與橈骨之間的比例更接近,它們之間最明顯的差異在于,前者的第4跖骨比后者的第4跖骨長5.3mm,鑒于當(dāng)前標(biāo)本較少,頭骨保存不完整,且二者產(chǎn)地相距不遠(yuǎn),本文暫將其確定為M.fuyuanensis的相似種。

當(dāng)前標(biāo)本與M.bassanii頭骨有一定得差別,當(dāng)前標(biāo)本鼻骨的前端延伸至前上頜骨前端,這與Kuhn-Schnyder(1962)描述的M.bassanii鼻骨形態(tài)存在明顯差異[2],后者鼻骨的前端未延伸至前上頜骨前端;國外學(xué)者曾指出M.bassanii至少有6枚腕骨[1],當(dāng)前標(biāo)本腕骨保存清晰,僅見4枚;本文標(biāo)本有一塊恥骨保存完整,其形態(tài)與M.bassanii的恥骨相似,但其表面光滑平整,未見恥骨孔,而M.bassanii的恥骨上有一個恥骨孔[1];在四肢骨骼比例上,國內(nèi)兩標(biāo)本的股骨略長于脛骨、肱骨明顯長于橈骨,而M.bassanii的股骨略短于脛骨、肱骨僅略長于橈骨,另外,國內(nèi)的兩個標(biāo)本的第4跖骨相對于第4掌骨而言,更為發(fā)達(dá),這些特征表明國內(nèi)兩個標(biāo)本的后肢更為發(fā)達(dá),更利于趾行,且前肢部分,上臂更為發(fā)達(dá)。

[1]Rieppel O,The hindlimb of M acrocnemus bassanii (Nopcsa)(Reptilia,D iapsida):development and functional anatomy[J].J vert paleont,1989,9(4):373-387.

[2]Kuhn-Schnyder E.Ein weiterer Sch?del vonM acrocnemus bassaniiNopcsa aus der anisischen Stufe der Trias des Monte San Giorgio(Kt.Tessin,Schweiz)[J].Pal?ontologische Zeitschrift,H.Schmidt-Festband,1962:110 -113.

[3]Tschanz K.A llometry and heterochronic processes in the neck growth of the Triassic prolacertiformreptiles Tanystropheus and M acrocnemus[J].Palaentology,1988.31 (4):997-1011.

[4]李淳,趙麗君,王立亭.云南中三疊統(tǒng)M acrocnemus(爬行綱:原龍目)一新種及其古地理意義[J].中國科學(xué), 2007,37(10):1281-1286.

D iscovery ofM acrocnemuscf.fuyuanensisof theMiddle Tr iassic in X inyi,Guizhou Prov ince,S WCh ina

ZHANG Bao-min,CHENX iao-hong,CHENG Long
(Wuhan center of China geological survey,Wuhan,430000,Hubei,China)

A newmaterial of M acrocnemus is described on the basis of a complete and well-preserved skeleton fromthe Middle Triassic Zhuganpo Formation of Wusha,X ingyi,SWGuizhou.The study of the present skeleton further supplement and complete some features of skull,carpals and tarsals ofM.fuyuanensis reported by Li et al.(2007).Compared with M.bassaniis and M.fuyuanensis,this newmaterial is closely resemble to M.fuyuanensis in the shape of most skeletons,but they both also showsame differences,especially the ratio of the length of the tibia and radius and the ratio of the length of the forth metatarsal and the forth metacarpals.D ue to only rare specimens to be found and that the skull of this newskeleton is not complete,and its locality is close with that of M.fuyuanensis,so it is tentatively regarded as a similar taxon to the M acrocnemus fuyuanensis Li,2007.

M acrocnemus;Middle Triassic;Guizhou

Q915.862

A

1007-3701(2010)02-0043-05

2009-11-16

中國地質(zhì)調(diào)查局“關(guān)嶺生物群特征及其環(huán)境演化研究”項目.

張保民(1983-),男,實習(xí)研究員,現(xiàn)從事地層古生物研究工作.E-mail:zhangbaomin1983@163.com