張友焱，周澤福，黨宏忠，李 衛(wèi)

（中國林業(yè)科學研究院荒漠化研究所，北京 100091）

油蒿（ArtemisiaordosicaKrasch.）是一種沙生半灌木，抗旱性強、生態(tài)幅寬，分布在內蒙古、寧夏、陜西和甘肅等省區(qū)的溫帶沙地，分布中心則位于鄂爾多斯高原[1]。油蒿是毛烏素沙地最優(yōu)良的固沙植物，在沙漠治理中發(fā)揮了很大的作用。迄今為止，已有許多學者對油蒿進行了多方面的研究，并取得了一定的成果[2-6]。其中，對油蒿水分生理特性的研究較多，但多采用盆栽幼苗或者短期實驗[7-8]，對自然條件下油蒿水分生理特性及其整個生長期的動態(tài)變化研究較少；對油蒿的光合特性和蒸騰特性也有不少報道，但大多關注于單日變化或注重油蒿與不同植物種類之間的差異[9]，對不同生長期油蒿光合特性和水分特性的詳細研究較少。

作者以毛烏素沙地自然生長的油蒿為研究對象，對不同生長期油蒿葉片的氣體交換特性及枝條的水勢特征進行了研究，除了比較各特性之間和季節(jié)之間的差異外，還將不同時期土壤含水量變化作為影響油蒿水分生理特性的因素之一加以研究，以期為自然狀態(tài)下油蒿生長特性的研究提供基礎數(shù)據(jù)，也為以油蒿為優(yōu)勢種的自然植被的恢復提供科學依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

實驗地選擇在內蒙古烏審旗，地理坐標為北緯38°57′、東經(jīng)109°17′，位于毛烏素沙地腹地，屬北溫帶極端大陸性季風氣候，氣候特點是干旱少雨、風大沙多。年平均降水量347.5 mm，年平均蒸發(fā)量2591.9mm；年平均氣溫21.8℃～22.6℃，年日照時數(shù)約2886 h，無霜期120～135 d；土壤類型以沙土為主。喬木種類以合作楊（Populus×xiaozhuanicaW. Y.H su et L iang）、旱柳（SalixmatsudanaKoidz.）、榆樹（UlmuspumilaL.）為主；灌木種類以沙柳（Salix psammophylaC.Wang et C.Y.Yang）、中間錦雞兒（CaraganaintermediaKuang et H.C.Fu）、羊柴〔HedysarumfruticosumPall.var.laeve（Maxim.）H. C.Fu〕和油蒿為主；草本種類主要有沙打旺（AstragalusadsurgensPall.）、草 木 樨（Melilotus suaveolensLedeb.）和苜蓿（MedicagosativaL.）等。

1.2 研究方法

選取沙地上自然生長的株高約0.5m的油蒿為樣株，在2005年6月至9月每月的中旬選擇3個晴天，用Li-6400型便攜式光合儀（美國 Li-COR公司生產）測定6：00至18：00的葉片凈光合速率和蒸騰速率等生理指標，并用光合儀同步記錄空氣溫度和相對濕度等環(huán)境因子數(shù)據(jù)，每隔2 h測1次，每次分別選擇3株樣株上相同葉位且生長正常的3片葉進行測定，計算平均值，得到各指標的數(shù)值。分別從當月的3天數(shù)據(jù)中選取能代表當月特征的1天數(shù)據(jù)進行比較分析。油蒿水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

采用 Li-3000A型便攜式葉面積儀（美國 LICOR公司生產）測定葉面積。

土壤含水量采用土鉆取樣烘干法測定。在測定的當日取土，呈三角形布置3個重復，從表層至40 cm深土層，每10 cm取1個土樣。各層土壤含水量為3個重復的平均值。

枝條水勢采用 PMSModel1000便攜式植物壓力室（美國 PMS公司生產）進行測量，與光合指標同步測定，每隔2 h測定1次，每次選擇3個枝條進行測定，然后取平均值，得到枝條水勢。大氣水勢采用公式Ψa=4.628×105TklnRH計算得出，式中：Ψa為大氣水勢（Pa）；Tk為大氣絕對溫度；RH為空氣相對濕度。

2 結果和分析

2.1 油蒿氣體交換特性季節(jié)動態(tài)

不同時期（6月至9月）毛烏素沙地土壤含水量及油蒿葉片光合指標和枝條水勢的日均值見表1。

由表1可見，6月至9月凈光合速率日均值波動幅度不大，為12.22～13.16μmo l·m-2·s-1，凈光合速率日均值從6月份開始逐漸增大，8月份達到最大，9月份變小，其大小并不與當月土壤含水量相對應，表明測定期內土壤含水量的波動沒有對光合特性產生嚴重脅迫，油蒿凈光合速率的變化主要受其物種特性的影響。各月間油蒿蒸騰速率日均值差異較大，最大值出現(xiàn)在7月，與凈光合速率的變化不一致，這是因為蒸騰速率受土壤含水量的影響較大，油蒿蒸騰速率日均值的大小與土壤含水量的變化相對應，土壤含水量大的月份蒸騰速率日均值也較大。

表1 不同時期毛烏素沙地土壤（0～40 cm土層）含水量及油蒿各指標的日均值1）Table1 So il wa ter con ten t（0-40 cm dep th）and da ily average va lue of d ifferen t indexes of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land a t d ifferen t tim es1）

從表1中也可看出，7月份油蒿的水分利用效率最低，僅為6月份的62.1％；6月、8月和9月的水分利用效率波動幅度不大，為0.25％～0.29％。7月份油蒿凈光合速率與其他3個月相差不大，但蒸騰速率卻明顯高于其他3個月，從而導致7月份油蒿的水分利用效率低于其他3個月。從4個月的油蒿枝條水勢日均值的變化來看，油蒿枝條水勢的變化幅度較小，各月份間差異不大，這說明油蒿對環(huán)境的適應能力較強，能快速適應環(huán)境的變化，這也反映出油蒿作為當?shù)貎?yōu)勢種存在的原因。油蒿枝條水勢與水分利用效率相對應，枝條水勢小則水分利用效率高，這一結果與周海燕等[9]的研究結果相對應。

2.2 油蒿凈光合速率和蒸騰速率的日變化

圖1 毛烏素沙地油蒿群落環(huán)境因子日變化曲線Fig.1 Da ily change curves of env ironm en ta l factors in A rtem isia o rdosica K rasch.comm un ity in Mu Us sand land

隨著周圍環(huán)境中光照強度、空氣溫度、空氣相對濕度和土壤含水量等因子的日變化（圖1），油蒿的凈光合速率和蒸騰速率也發(fā)生規(guī)律性的日變化。生長季各月由于各環(huán)境因子作用的不同，油蒿的凈光合速率和蒸騰速率有不同的日變化特征，與其他植物有著相似的變化規(guī)律[10-11]。

2.2.1 油蒿光合特性分析 在6月份和7月份，油蒿凈光合速率日變化呈明顯的雙峰型曲線（圖2），有明顯的“午休”現(xiàn)象，與肖春旺和周海燕等人的研究結果相似[8-9]。6月份凈光合速率的峰值出現(xiàn)在8：00和14：00，分別為17.49和16.40μmo l·m-2·s-1；而7月份凈光合速率的峰值出現(xiàn)在10：00和14：00，分別為15.79和15.54μmo l·m-2·s-1，峰值相差不大；這2個月油蒿凈光合速率的低谷都出現(xiàn)在12：00。6月份和7月份油蒿凈光合速率的第1峰值出現(xiàn)時間有差異，與環(huán)境因子的變化有關（圖1）。在6月份的6：00至8：00光照強度增長快，且光照強度處于光飽和點之前，凈光合速率迅速提高，到10：00空氣溫度上升至30℃以上，過高的空氣溫度抑制了光合作用，使油蒿的凈光合速率下降；而7月份的光照強度變化較緩，且空氣溫度適宜，導致7月份油蒿凈光合速率的第1峰值出現(xiàn)時間與6月份有一定差異。在每天的12：00，由于空氣溫度過高，對油蒿光合作用的抑制作用進一步增強，凈光合速率降低，出現(xiàn)低谷。在7月份，每天的10：00前空氣溫度變化較緩，而且溫度適中，有利于光合作用的進行，使得這段時間內維持較高的凈光合速率。從2個月的比較來看，6月份油蒿的凈光合速率波動大于7月份，這與空氣溫度的變化密切相關：6月份空氣溫度變化大于7月份，且空氣溫度比7月份高。

圖2 毛烏素沙地油蒿凈光合速率日變化曲線Fig.2 Da ily change curve of net photosyn thetic ra te of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

圖3 毛烏素沙地油蒿氣孔導度日變化曲線Fig.3 Da ily change curve of stom a ta l conductance of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

在8月份和9月份，油蒿凈光合速率日變化呈單峰型曲線，峰值分別出現(xiàn)在10：00和12：00，分別為16.03和17.35μmo l·m-2·s-1。由凈光合速率的日變化和氣孔導度的日變化（圖3）來看，兩者的變化趨勢一致，說明油蒿凈光合速率的日變化與氣孔導度的日變化規(guī)律有一定的相關性。

2.2.2 油蒿蒸騰特性分析 在6月份和7月份，油蒿蒸騰速率日變化呈雙峰型曲線（圖4）。6：00開始逐漸升高，在10：00達到第1峰值，然后略有下降，低谷出現(xiàn)在12：00，呈拋物線型變化，在14：00時達到第2峰值，且第2峰值大于第1峰值。在14：00至18：00油蒿蒸騰速率的波動幅度大于6：00至10：00，這2個月的變化趨勢一致，但7月份油蒿的蒸騰速率明顯高于6月份，6月份蒸騰速率的2個峰值分別為5.58和8.50mmol·m-2·s-1，7月份蒸騰速率的2個峰值分別為9.11和13.26mmol·m-2·s-1。一般認為，高溫低濕造成葉細胞與大氣壓差及蒸騰作用迅速增大，使得蒸騰速率逐漸提高，但過高的氣壓差會使植物產生自我保護，從而抑制蒸騰作用[9]。由于6月份氣壓差過高，油蒿的蒸騰作用受到抑制，因此，7月份油蒿的蒸騰速率大于6月份。

在8月份和9月份，油蒿蒸騰速率的日變化呈單峰型曲線（圖4），且蒸騰速率相對較穩(wěn)定，波動幅度小于前2個月，峰值均出現(xiàn)在12：00，分別為6.54和6.15mmo l·m-2·s-1。適當?shù)臍鈮翰钅苁拐趄v速率得以提高，8月份和9月份油蒿蒸騰速率的日變化也驗證了這一規(guī)律。

2.3 油蒿水分利用效率的日變化

水分利用效率（WUE）是凈光合速率與蒸騰速率的比值，它表示植物對水分的利用水平。從6月至9月油蒿水分利用效率的日變化曲線來看（圖5），這4個月油蒿水分利用效率均為每日中的清晨最大，然后逐漸減小。其中，6月至8月油蒿的水分利用效率日變化規(guī)律是：從早上開始就逐漸減小，至16：00左右最小，然后在18：00略增加，在12：00至16：00維持在較穩(wěn)定的水平；而在9月份，油蒿的水分利用效率全天一直呈下降的趨勢。油蒿水分利用效率的這一變化規(guī)律與當?shù)氐臍夂蜃兓嘘P：在6月至8月，每日的早上空氣溫度、空氣相對濕度適宜，油蒿的凈光合速率大、蒸騰速率小，水分利用效率最高。

圖4 毛烏素沙地油蒿蒸騰速率日變化曲線Fig.4 Da ily change curve of tran sp ira tion ra te of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

圖5 毛烏素沙地油蒿水分利用效率日變化曲線Fig.5 Da ily change curve of wa ter use effic iency of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

2.4 油蒿枝條水勢的日變化

毛烏素沙地油蒿枝條水勢和大氣水勢的日變化曲線見圖6和圖7。全天油蒿枝條水勢呈有規(guī)律的變化：早上最高，隨著枝條逐漸失水，枝條水勢逐漸降低，在12：00達到最低值，然后逐漸上升；但6月份至9月份的最低水勢變化不同。6月、8月、9月這3個月油蒿枝條水勢的變化趨勢基本一致，均為12：00達到最低值后逐漸升高；7月份油蒿枝條水勢的變化趨勢稍有不同，在12：00達到最低值后，在最低值維持一段時間后再升高，且變化幅度不大。按枝條水勢的高低進行排序，這4個月油蒿枝條水勢從大到小依次為7月、8月、9月、6月，與大氣水勢的高低形成對應。相對于大氣水勢的日變化，油蒿枝條水勢的最低值出現(xiàn)在大氣水勢之前。由于6月份大氣水勢從早上開始迅速降低，使植物失水嚴重，從而導致枝條水勢降低，枝條水分嚴重虧缺，嚴重制約了油蒿的蒸騰速率。油蒿枝條水勢與水分利用效率關系密切，水分利用效率越高、枝條水勢越低。水分利用效率高則意味著凈光合速率高、蒸騰速率低，枝條水勢較低則表明植物失水多，導致蒸騰速率受到抑制，而凈光合速率不受影響，從而提高了水分利用效率。

圖6 毛烏素沙地油蒿枝條水勢日變化曲線Fig.6 Da ily change curve of branch wa ter poten tia l of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

圖7 毛烏素沙地大氣水勢日變化曲線Fig.7 Da ily change curve of wa ter poten tia l of a tm osphere in Mu Us sand land

3 結論和討論

6月份至9月份毛烏素沙地油蒿葉片凈光合速率的日均值為12.22～13.16μmo l·m-2·s-1，波動幅度不明顯，最大值出現(xiàn)在8月份；而蒸騰速率日均值為4.71～7.93mmo l·m-2·s-1，各月份間差異較大，最大值出現(xiàn)在7月份。前者與土壤含水量的變化不一致，后者與土壤含水量的變化相對應。油蒿葉片的凈光合速率和蒸騰速率日變化曲線在6月份和7月份呈雙峰型、8月份和9月份呈單峰型。6月份凈光合速率日變化的峰值出現(xiàn)在8：00和14：00，7月份的峰值出現(xiàn)在10：00和14：00，谷值均出現(xiàn)在12：00；8月份和9月份凈光合速率的峰值分別出現(xiàn)在10：00和12：00。6月份和7月份蒸騰速率日變化的峰值出現(xiàn)時間相對一致，分別出現(xiàn)在10：00和14：00；8月份和9月份峰值均出現(xiàn)在12：00。馮金朝等[7]的研究結果表明，油蒿凈光合速率呈典型的午前高峰型變化，這可能與油蒿的生長環(huán)境不同有關。自然狀態(tài)下生長的油蒿與栽培油蒿的各項特性表現(xiàn)可能有所不同，楊劼等[12]的研究結果顯示，野生狀態(tài)下油蒿的蒸騰速率日變化呈雙峰型曲線，而栽培狀態(tài)下油蒿蒸騰速率的日變化呈單峰型曲線，這也表明對野生油蒿不同時期的光合特性進行研究是必要的。

在6月份至9月份這4個月中，7月份油蒿葉片的水分利用效率日均值最小，其余3個月水分利用效率日均值為0.25％～0.29％，差異不大，但6月份最高。油蒿葉片水分利用效率日變化有較好的規(guī)律性，均為早上最高，然后降低，但總體上變化比較平緩，說明油蒿對環(huán)境的適應能力較強，能很好地適應環(huán)境的變化。油蒿枝條水勢與大氣水勢在4個月中變化一致，均在12：00達到最低，但枝條水勢的最低值出現(xiàn)在大氣水勢最低值之前，枝條水勢7月最大。油蒿枝條水勢與水分利用效率密切相關，枝條水勢低則水分利用效率高，這是因為枝條水勢與凈光合速率和蒸騰速率顯著相關，且與蒸騰速率的相關性更顯著[9]，枝條水勢越低，蒸騰速率受影響越大，使水分利用效率升高。

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