胡春紅，楊同文，李季平，趙曉進(jìn)

（1.周口師范學(xué)院 生命科學(xué)系，河南 周口 466001；2.河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007）

膚紋是靈長(zhǎng)類形態(tài)學(xué)中一個(gè)重要的研究?jī)?nèi)容.從個(gè)體發(fā)育看，其膚紋的主要紋路早在胚胎內(nèi)便固定，以后終身不變.但在后天的發(fā)育過程中，受周圍環(huán)境及行為方式的影響，花紋的細(xì)微結(jié)構(gòu)是可以改變的.從系統(tǒng)發(fā)育看，膚紋的發(fā)育是受遺傳控制的，是一種多因子的形態(tài)學(xué)特征，為不同屬、種所特有，具有一定的分類價(jià)值.本文主要研究不同生活區(qū)域、不同生活環(huán)境、不同運(yùn)動(dòng)類型的猴子掌面和跖面花紋強(qiáng)度的種間差異.

1 材料與方法

1.1 材料

許多有關(guān)膚紋的研究結(jié)果表明，膚紋在兩性間和左右兩側(cè)間都沒有顯著性的差異［1－3］.所以膚紋資料僅取8種靈長(zhǎng)類左側(cè)掌面和跖面6個(gè)主要花紋區(qū)（掌面：近端小魚際、近端大魚際及指間Ⅰ－Ⅳ區(qū)，跖面：遠(yuǎn)端小魚際、近端大魚際及指間Ⅰ－Ⅳ區(qū)［1］），性別不分，年齡不限.8種靈長(zhǎng)類的具體情況如下：太行山獼猴（Macaca mulatta）屬獼猴科，獼猴屬，主要分布在豫、晉兩省交界的太行山及中條山南端，即我國(guó)北緯35℃.藏猴（Macaca thibetana）主要生活在四川省涼山雷波縣屬獼猴科，獼猴屬.黑葉猴（Presbysis francoisi）屬于獼猴科，葉猴屬主要分布在我國(guó)廣西省西南部.本文的吼猴（Alouatta lecepede）具體指披肩吼猴（Mantled Howler），屬懸猴科，吼猴屬，主要分布在墨西哥，巴拿馬，尼加拉瓜，洪都拉斯，厄瓜多爾，危地馬拉等一些拉美國(guó)家.狒狒（Mandrill），為獼猴科，狒狒屬，主要分布在西非的喀麥隆地區(qū).本文的懸猴（Callicebus）具體指赤褐美猴（Callicebus moloch），屬懸猴科，美猴屬，主要分布在南美北部和中部的哥倫比亞和巴拉呱地區(qū).本文的蜘蛛猴（Ateles E.Geoffroy）具體指朱顏蜘蛛猴（A.Paniscus），為蜘蛛猴屬，懸猴科，主要分布在巴西中部、東北部的圭亞那地區(qū).倭黑猩猩（Pan Paniscus）屬于黑猩猩屬，主要分布在剛果河環(huán)繞的扎伊兒北部地區(qū).

太行山獼猴相關(guān)數(shù)據(jù)來自河南師范大學(xué)生命科學(xué)院活體標(biāo)本.其余數(shù)據(jù)分別引自相關(guān)文獻(xiàn)［1－2，4－8］.

1.2 方法

花紋通過油印技術(shù)或直接觀察繪制得到.花紋的類型，根據(jù)1961年Biegert的膚紋命名法［9］，進(jìn)行了分類命名，并結(jié)合國(guó)內(nèi)有關(guān)的分類方法［2］和實(shí)際情況，進(jìn)行了修改，并根據(jù)Midlo和Cummins的方法［10］，賦予花紋具體的花紋強(qiáng)度值.計(jì)算出每花紋區(qū)的平均花紋強(qiáng)度值（API），再以這些值為研究對(duì)象，采用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件，運(yùn)用系統(tǒng)聚類法（其中不同類間距離的測(cè)量方法采用組間連接法，距離指標(biāo)用歐氏平方距離 對(duì)8種靈長(zhǎng)類進(jìn)行聚類分析.

2 分析與結(jié)果

2.1 方差分析

通過方差分析，分別計(jì)算出8種靈長(zhǎng)類掌（跖）面6個(gè)主要花紋區(qū)的平均花紋強(qiáng)度值，做折線圖.結(jié)果見圖1和圖2.

圖1 8種靈長(zhǎng)類左側(cè)掌面上每花紋區(qū)API的分布情況Fig.1 The distribution of API on left palmar pattern areas of 8kinds of primate

圖2 8種靈長(zhǎng)類左側(cè)跖面上每花紋區(qū)API的分布情況Fig.2 The distribution of API on left plantar pattern areas of 8kinds of primate

由圖1得知，總體上，除Th區(qū)外，太行獼猴、藏猴和懸猴掌面各花紋區(qū)的API值最大，倭黑猩猩和蜘蛛猴API值最小，其余3種居中.8種猴子的6個(gè)主要花紋區(qū)中，大都是Ⅱ和Ⅳ區(qū)的API最大，此外除吼猴的第Ⅲ指間區(qū)的API值最小外，其余7種都以Th區(qū)API值最小.圖2中跖面的API值相對(duì)于掌面而言，其變化性較大，幾乎沒有規(guī)律.但除懸猴和倭黑猩猩外，其余6種猴子掌面與跖面6個(gè)花紋區(qū)的花紋強(qiáng)度值大小的變化趨勢(shì)十分相似.

為了從總體上觀察8種靈長(zhǎng)類掌面和跖面花紋強(qiáng)度的分布情況，分別計(jì)算出每種猴子的掌（跖）面6個(gè)主要花紋區(qū)的總體花紋強(qiáng)度值TPI：即每花紋區(qū)API之和，并分別作為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)做散點(diǎn)圖（圖3）.

圖3表明除藏猴外，其他7種靈長(zhǎng)類都是掌面花紋強(qiáng)度大于跖面.總體上以藏猴的位點(diǎn)離原點(diǎn)最遠(yuǎn)，蛛猴和倭黑猩猩離原點(diǎn)最近.蛛猴和倭黑猩猩位點(diǎn)較近，狒狒、黑葉猴、吼猴的位點(diǎn)較近，太行山獼猴和懸猴的位點(diǎn)較近.

圖3 8種靈長(zhǎng)類左側(cè)掌面TPI－跖面TPI的散點(diǎn)圖Fig.3 Scattered gram of palmar TPI against plantar TPI on the left side of 8kinds of primate

2.2 聚類分析

相關(guān)研究表明，獼猴掌面的花紋強(qiáng)度明顯大于跖面，并且跖面花紋的變異程度大于跖面［1，6］，即掌面花紋較復(fù)雜但相對(duì)穩(wěn)定.此結(jié)果也可以通過圖1和圖2得到證實(shí).同時(shí)，為了進(jìn)一步研究花紋強(qiáng)度在種屬間的親緣關(guān)系，以每種獼猴左側(cè)掌面花紋區(qū)的平均花紋強(qiáng)度值為研究對(duì)象，進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析.結(jié)果見圖4.

圖4 8種靈長(zhǎng)類左側(cè)掌面每花紋區(qū)API的聚類圖Fig.4 Clustering gram of API on left plantar pattern areas of 8kinds of primate

由圖4可以看出太行山獼猴、懸猴之間的組間距最小，倭黑猩猩、蜘蛛猴聚與其它種間的組間距最大.所以聚類時(shí).首先聚為一類的是太行山獼猴、懸猴，其次與狒狒聚為一類，與此并列的是藏猴和黑葉猴聚為一類，然后這兩類聚為一類，接著與吼猴聚為一大類，倭黑猩猩、蜘蛛猴聚為一類，最終與前面的大類合并為一類.

3 討論

上述結(jié)果表明，掌面和跖面的花紋強(qiáng)度在種間具有一定的差異性.這與Brehme H和 Wittmann W W的研究結(jié)果較一致［7］.太行獼猴、藏猴和懸猴的API值最大，蜘蛛猴和倭黑猩猩的API值最小，其余3種居中.這可能與他們的生活環(huán)境及機(jī)能活動(dòng)有關(guān).太行山獼猴、藏猴、懸猴都善于攀爬、抓握、捕獵，在此過程中手和腳發(fā)揮較大的作用，所以花紋的復(fù)雜程度較大，以增加摩擦力.倭黑猩猩是世界現(xiàn)存的大型靈長(zhǎng)類動(dòng)物中體型最小的一種，生活在剛果河流，地勢(shì)較為平旦，所以四肢接觸處不需要較大的摩擦力.而蜘蛛猴的大拇指退化，僅有修長(zhǎng)的四指，拿東西時(shí)不甚靈活，但尾巴粗壯有力且十分靈活，甚至可代替四肢檢地上的東西，并且夜晚休息時(shí)，以尾部代替四肢牢牢地倒吊在樹枝上，總之，在它所有的攀緣行動(dòng)中尾部都具有第五只“手足”的作用.所有倭黑猩猩和蜘蛛猴的掌面和跖面的花紋較為簡(jiǎn)單，API值較小.

由圖3知，雖然種間具有一定的差異，但都具有這樣一個(gè)規(guī)律，即其掌面的花紋強(qiáng)度值明顯的大于跖面.并且從圖1和圖2的對(duì)比中我們可以清楚的看出跖面的花紋強(qiáng)度多樣性明顯大于掌面，呈現(xiàn)出無規(guī)律性.原因在于花紋的復(fù)雜程度與動(dòng)物的機(jī)能活動(dòng)有關(guān)，越是功能活動(dòng)頻繁的地方，花紋越復(fù)雜［3］，上肢除了用于支撐身體外，在捕捉、攀爬和抓握中都表現(xiàn)出較下肢更大的靈活性.另外，除個(gè)別猴子（懸猴和倭黑猩猩）外，其余猴子掌面和跖面6個(gè)花紋區(qū)的花紋強(qiáng)度值大小變化趨勢(shì)相似的現(xiàn)象說明掌面不同花紋區(qū)在整個(gè)掌面受力比例與跖面不同花紋區(qū)在整個(gè)跖面受力比例基本一致.

由系統(tǒng)聚類的結(jié)果可以更清楚的以花紋強(qiáng)度在各花紋區(qū)的分布情況及其復(fù)雜程度，來研究種間的相關(guān)性.圖4表明，太行獼猴和懸猴的種間距離最小，首先聚為一類，其次與狒狒聚為一類.藏猴和黑葉猴聚為一類.倭黑猩猩和蜘蛛猴聚為一類.這可能與它們的生活環(huán)境和運(yùn)動(dòng)方式有關(guān).太行獼猴、懸猴和狒狒在靈長(zhǎng)類中都屬于體型偏大的動(dòng)物，常棲息在闊葉林有巖石的叢林中，在崖壁的縫隙中或大樹上過夜，善于攀爬、跳躍.藏猴和黑葉猴都屬于我國(guó)南方猴所以二者有著更為相似的生活環(huán)境和運(yùn)動(dòng)方式.關(guān)于倭黑猩猩和蜘蛛猴，從花紋強(qiáng)度的角度也聚為一類，但兩者的實(shí)際種間距離較大，這應(yīng)該與倭黑猩猩的生活地域比較平坦及蜘蛛猴拇指退化，造成他們掌面API值都較小有關(guān).以上內(nèi)容說明，花紋強(qiáng)度確能作為猴子分類的一個(gè)重要參考依據(jù)，但又有其局限性.

［1］Newell－Morris L，Wienker T.Dermatoglyphic patterns and pattern intensities of Callicebus（primates：Cebidae）：description and comparison of three species［J］.Folia Primatol（Basel），1986，46（1）：15－27.

［2］鄧紫云，趙其昆，田云芬.藏猴（Macaca thibetana）皮紋的研究［J］.人類學(xué)學(xué)報(bào)，1993，12（1）：273－282.

［3］趙曉進(jìn)，宛 霞，王春花，等.太行山獼猴膚紋研究.Ⅰ.指（趾）端＼掌面和跖面花紋［J］.河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1994，22（2）：74－77.

［4］Brehme H.Epidermal patterns of the hands and feet of the pygmy Chimpanzee（Pan paniscus）［J］.American Journal of Physical Anthropology，1975，42（2）：255－262.

［5］葉智彰，潘汝亮，彭燕章.黑葉猴和菲氏葉猴的皮紋［J］.人類學(xué)學(xué)報(bào)，1991，10（3）：255－262.

［6］Brehme H，Newell－Morris L.Studies of the epidermal pattern system of the palms and soles of the howler monkeys（Alouatta）（author's transl）［J］.Folia Primatol（Basel），1981，36（3－4）：277－309.

［7］Brehme H，Wittmann W W.On palmar and plantar pattern variability of the two baboon genera Papio and Theropithecus［J］.Anthropol Anz，1980，38（1）：35－68.

［8］Von ⅡBrehme，Newell－Morris L.Untersuchungen am Hautleistensystem der prmaten－palma und－planta：Lagothrix und ateles（Cebidac）［J］.Z Morp Anrhrop，1981，72（3）：283－286.

［9］Biegert J.Volarhaut der H?nde und füsse Primatologia［M］.Karger（Base），1961，3（2）：8－32.

［10］Midlo C，Cummins H.Palmar and plantar dermatoglyphics in primates［J］.Am Anat，1942，20：1－198.