李迎軍 劉 鋒 胥保華

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安 271018）

鈣、磷是動(dòng)物體內(nèi)含量最多的礦物元素，對(duì)于各種動(dòng)物都具有重要的作用[1-3]。其中鈣可以調(diào)節(jié)神經(jīng)和肌肉的興奮性、激活或抑制酶活性，另外它還具有自身營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)功能，對(duì)于機(jī)體的組織骨架、血液凝固、肌肉收縮、神經(jīng)傳遞以及滲透調(diào)節(jié)和功能的發(fā)揮具有重要作用；磷是ATP和磷酸肌酸的組分，直接參與機(jī)體所有的能量代謝；作為核酸以及多種酶的組成部分，對(duì)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用[4]；以磷脂的方式促進(jìn)脂類物質(zhì)和脂溶性維生素的吸收；以磷酸根的形式參與糖、脂肪和蛋白質(zhì)等的代謝；血液中的磷酸鹽同時(shí)還是動(dòng)物體內(nèi)重要的緩沖物質(zhì)，參與維持體內(nèi)酸堿平衡。

動(dòng)物飼糧中的鈣磷含量不足或過(guò)量均會(huì)造成嚴(yán)重的危害[4]，而且隨著個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)行，其組織中鈣和磷的含量也會(huì)發(fā)生變化[5]。蜜蜂等昆蟲對(duì)于鈣磷的需要量雖不及畜禽等大動(dòng)物，鈣磷比例也有所不同，但是其作為外骨骼的重要組分，對(duì)維持蜜蜂體壁結(jié)構(gòu)起重要作用。開展蜜蜂體內(nèi)的鈣磷等礦物元素需要量及其作用的研究，不僅為養(yǎng)蜂生產(chǎn)中合理添加鈣磷元素提供了科學(xué)依據(jù)，而且為蜜蜂生理學(xué)的研究提供理論基礎(chǔ)。本文就鈣磷對(duì)蜜蜂組織形成、消化吸收等作用進(jìn)行闡述。

一、鈣磷與蜜蜂表皮

1.鈣磷在蜜蜂表皮形成中的作用

蜜蜂的周身皆由骨化的表皮包裹，鈣和磷是其外骨骼的重要組成成分，又是蜜蜂蛻皮的助推劑。在蜜蜂體壁中，皮細(xì)胞分泌形成表皮層，主要分布在蟲體外圍。皮細(xì)胞在信息交流和離子交流方面起主要作用，其胞間連接區(qū)具有分子篩的作用，而其分子通透性受到Ca2+和激素的調(diào)控。在某種情況下，Ca2+能適時(shí)地降低其通透性[6]，以免威脅鄰近細(xì)胞，導(dǎo)致連鎖性死亡。Lane[7]研究蟑螂和綠蠅細(xì)胞間信息交流和離子交流，并在1994年用戊二醛固定櫛蠶的表皮，然后在電子顯微鏡下觀察[8]，證實(shí)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放少量Ca2+以降低細(xì)胞間的通透性，以免關(guān)閉連接膜上的離子通道。

在幾丁質(zhì)的合成過(guò)程中，鈣磷同樣起著關(guān)鍵作用。幾丁質(zhì)是蜜蜂表皮的主要組分，起著支撐和保護(hù)蜜蜂內(nèi)部器官等作用。幾丁質(zhì)的合成及分解分別與幾丁質(zhì)合成酶及幾丁質(zhì)酶有關(guān)[2]，其中幾丁質(zhì)的合成過(guò)程離不開鈣磷的調(diào)節(jié)。以Ca2+為輔基的蛻皮液因子活化表皮中的酶原，從而催化海藻糖或葡萄糖合成幾丁質(zhì)。在血淋巴中葡萄糖首先磷酸化為6-磷酸葡萄糖，再經(jīng)過(guò)一系列的酶促反應(yīng)在皮細(xì)胞外合成幾丁質(zhì)。

2.鈣磷在蜜蜂的蛻皮過(guò)程的調(diào)控作用

蛻皮伴隨著蜜蜂生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)過(guò)程。通常認(rèn)為，蜜蜂在幼蟲期要蛻皮5次，當(dāng)表皮限制蟲體生長(zhǎng)時(shí)蜜蜂必須周期性蛻皮[9]。而其蛻皮過(guò)程離不開蛻皮激素的調(diào)節(jié)，而蛻皮激素的合成依賴于Ca2+。Gu Shi Hong[10]等人研究家蠶的蛻皮過(guò)程，發(fā)現(xiàn)家蠶的蛻皮過(guò)程由開啟L-型或T-型的Ca2+通道，使細(xì)胞內(nèi)Ca2+增加，從而活化鈣調(diào)蛋白，經(jīng)過(guò)一系列催化過(guò)程，合成蛻皮激素，形成新表皮。

二、鈣磷在蜜蜂營(yíng)養(yǎng)代謝中的作用

1.鈣磷在蜜蜂消化系統(tǒng)中的吸收方式

蜜蜂的消化道分為前腸、中腸和后腸，其中中腸是蜜蜂消化食物和吸收營(yíng)養(yǎng)的主要器官[7]，鈣磷主要在中腸內(nèi)被蜜蜂吸收。蜜蜂主要的排泄器官——馬氏管相互交錯(cuò)浸漬在其腹腔的血淋巴中。在馬氏管基膜和頂膜上存在的鈣離子泵負(fù)責(zé)Ca2+跨膜運(yùn)輸，該運(yùn)輸包括馬氏管細(xì)胞從血淋巴吸收Ca2+的主動(dòng)運(yùn)輸或者從馬氏管細(xì)胞到血淋巴的反向運(yùn)輸。蜜蜂體內(nèi)的無(wú)機(jī)鹽離子種類很多，而PO43-是蜜蜂幼蟲血淋巴的主要陰離子之一。

蜜蜂的中腸液有兩種緩沖體系：一種是有機(jī)酸及其鹽類復(fù)合物構(gòu)成，最佳緩沖能力為pH4.2；另一種由磷酸緩沖系統(tǒng)構(gòu)成，最佳緩沖能力為pH6.8。這兩種緩沖體系使蜜蜂中腸液維持在pH6.3左右。組織蛋白酶在酸性pH下發(fā)揮作用。蜜蜂在幼蟲期間是不排泄的，一旦pH變化則影響其體內(nèi)消化酶的活性和化合物的溶解性，使一些潛在的毒物發(fā)揮毒性，并影響到腸道微生物。

2.鈣磷在脂類代謝過(guò)程中的作用

脂肪體細(xì)胞布滿昆蟲的整個(gè)血腔，覆蓋大部分器官，特別是消化道[11]，它能合成蛋白質(zhì)、糖類和脂類，為幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和成蟲卵子發(fā)生提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[12]，同時(shí)又是這些物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心；另一方面它還具有解毒功能，對(duì)外源有害物質(zhì)進(jìn)行解毒代謝。體液中游離的Ca2+主要由腸腔通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入到血淋巴，從而對(duì)蜜蜂的某些生理機(jī)制具有觸發(fā)和抑制作用。比如發(fā)現(xiàn)Ca2+可以增強(qiáng)昆蟲分解甘油三酯的脂酶的活性[13]。另外，Ca2+在脂類物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中起促進(jìn)作用。昆蟲體內(nèi)的脂肪通常以甘油三酯（TAG）的形式貯存，運(yùn)動(dòng)時(shí)甘油三酯轉(zhuǎn)化成甘油二酯（DAG），并與載體蛋白結(jié)合后進(jìn)行運(yùn)輸，這一過(guò)程由心側(cè)體分泌的激脂激素調(diào)節(jié)。在此過(guò)程中，Ca2+進(jìn)入脂肪體細(xì)胞，激活腺苷酸環(huán)化酶，以加速TAG到DAG的轉(zhuǎn)化和釋放，并最終進(jìn)入糖酵解途徑，形成ATP[14]。

3.磷在糖類合成中的作用

蜜蜂體內(nèi)貯存的碳水化合物主要是糖原和海藻糖，在成熟的蜜蜂幼蟲中，脂肪體糖原是組織干重的主要組成成分。昆蟲體內(nèi)糖原和海藻糖的形成過(guò)程需要大量的含磷化合物。反應(yīng)過(guò)程如下：葡萄糖與ATP在己糖激酶的作用下合成6-磷酸葡萄糖，進(jìn)而在磷酸葡糖變位酶作用下轉(zhuǎn)化為1-磷酸-葡萄糖，1-磷酸-葡萄糖與UTP在UDP-葡糖焦磷酸化酶的作用下形成UDP-葡萄糖。UDP-葡萄糖通過(guò)不同的途徑形成海藻糖和糖原。另外，在昆蟲的磷酸戊糖途徑以及糖異生過(guò)程中都需要大量的含磷化合物。

4.鈣磷在蛋白合成及維生素有效利用中的作用

蜜蜂體內(nèi)的蛋白質(zhì)可分為兩大類即簡(jiǎn)單蛋白和結(jié)合蛋白，其中結(jié)合蛋白含有與卵磷脂結(jié)合的卵磷蛋白、與核酸結(jié)合的核蛋白以及含有磷化物的磷蛋白。這些蛋白在蜜蜂體內(nèi)起著非常重要的作用。

大動(dòng)物體內(nèi)的甲狀腺C細(xì)胞可分泌的1,25-二羥維生素D3，它可以與PTH和CT共同調(diào)節(jié)機(jī)體的鈣磷代謝。鈣磷也會(huì)影響維生素A的吸收。在蜜蜂體內(nèi)是否也有同樣的效果還需探討。

三、鈣磷在蜜蜂能量代謝中的作用

蜜蜂在飛行過(guò)程中，必須在1～2秒內(nèi)加速能源物質(zhì)的氧化和ATP的合成。這一過(guò)程是由肌肉收縮時(shí)釋放的Ca2+和ATP分解以及產(chǎn)生ADP-AMP和Pi等基質(zhì)變化啟動(dòng)的。當(dāng)肌肉收縮時(shí)，代謝活動(dòng)增加的主要信號(hào)是Ca2+濃度上升和腺嘌呤核苷酸分解ADP和AMP，這些信號(hào)導(dǎo)致整個(gè)過(guò)程的協(xié)調(diào)增加，使得ADP磷酸化速度比ATP水解速度快100倍。

糖原是最初幾分鐘飛行的主要原料，所以在短時(shí)間內(nèi)形成糖原至關(guān)重要，而在此生化過(guò)程中Ca2+和Pi發(fā)揮了重要的作用。在細(xì)胞質(zhì)中，Ca2+和Pi濃度升高，然后激活糖原磷酸化酶和丙酮酸脫氫酶，同時(shí)抑制1，6-二磷酸果糖磷酸酯酶、磷酸果糖激酶的活性，從而促使糖酵解過(guò)程急驟加速。

同時(shí)細(xì)胞質(zhì)中Pi也是一個(gè)有效的調(diào)控信號(hào)，Pi通過(guò)激活磷酸果糖激酶反應(yīng)來(lái)影響糖酵解的速率。細(xì)胞質(zhì)的ADP/ATP比率變化可加速磷酸精氨酸的分解，同時(shí)又能引起肌肉中正磷酸含量明顯增加。該過(guò)程與線粒體內(nèi)膜上Pi的分布有關(guān)，所以線粒體內(nèi)Pi濃度比細(xì)胞質(zhì)中高。此外，在飛行開始時(shí)質(zhì)子梯度的減少可使得Pi重新分布，并偏向于細(xì)胞質(zhì)區(qū)域，這表明細(xì)胞之中Pi增加量可能高于所測(cè)定的量，蜜蜂在生長(zhǎng)過(guò)程中需要大量的Pi。

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