韓海亮，王桂躍

(浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 東陽玉米研究所，浙江 東陽 322100)

玉米粗縮病是一種世界性玉米病毒病害，早期主要發(fā)生在歐洲，20世紀(jì)50年代傳入我國新疆、甘肅等地，并于70年代和90年代在華北、西北等地區(qū)流行成災(zāi)，對我國玉米生產(chǎn)造成了重大損失。近幾年來，隨著氣候變化，種植結(jié)構(gòu)調(diào)整，該病在中國發(fā)生呈上升趨勢，華北地區(qū)、江蘇沿海地區(qū)為害較重。山東省自2005年以來，該病連續(xù)5年發(fā)生，尤其是魯南地區(qū)，發(fā)病率最高達(dá)到70%。另外在安徽宿州、河南東部和河北保定等地粗縮病也發(fā)生較重。2008年在浙江西北玉米產(chǎn)區(qū)暴發(fā)流行，對玉米安全生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。目前玉米粗縮病已上升為我國玉米產(chǎn)區(qū)的主要病害之一，成為玉米生產(chǎn)中亟待解決的問題。

1 玉米粗縮病的病原、寄主和流行規(guī)律

1.1 我國玉米粗縮病病原

玉米粗縮病毒(MRDV，MRCV)和水稻黑條矮縮病毒(RBSDV)是迄今為止報(bào)道的引起玉米粗縮病的3種病原。過去我國學(xué)者認(rèn)為我國玉米粗縮病的病原是 MRDV，1981年龔祖塤等［1］通過電鏡對病毒粒子形態(tài)學(xué)和數(shù)量進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)河北省保定玉米粗縮病的病原為RBSDV。2000年起我國學(xué)者先后對山東、河北、江蘇和山西玉米粗縮病分離物基因組S3、S7、S9和S10進(jìn)行序列測定，結(jié)果表明其病原為 RBSDV［2－6］。張恒木等［7］對浙江水稻黑條矮縮病和河北黑條矮縮病的病毒分離物通過RT-PCR和序列比分析得出我國北方玉米粗縮病病原是RBSDV。2003年王朝暉等［8］完成了 RBSDV湖北玉米分離物的基因組全序列測定和功能預(yù)測分析，進(jìn)一步證明我國玉米粗縮病和水稻黑條矮縮病病原同為RBSDV。

1.2 寄主

玉米粗縮病寄主范圍十分廣泛，主要是單子葉禾本科植物，如玉米、水稻、大麥、小麥、谷子、黑麥等作物，以及稗草、馬唐、狗尾草、畫眉草等雜草。楊本榮等［9］通過灰飛虱接種測試了36屬70種禾本科植物和棉花等9種雙子葉植物，根據(jù)病狀和回接結(jié)果，57種禾本科植物被感染，所試雙子葉植物均不被感染。

1.3 玉米粗縮病流行規(guī)律

玉米整個(gè)生育期內(nèi)都可能被RBSDV侵染發(fā)病，苗期受害最為嚴(yán)重，尤其是春玉米和制種田發(fā)生嚴(yán)重，發(fā)病越早，病情越重，9葉后發(fā)病癥狀顯著減輕，發(fā)病葉齡與玉米粗縮病的嚴(yán)重度密切相關(guān)［10］。RBSDV通過灰飛虱(Laodelphax striatellus(Fallén)) 和 白 背 飛 虱(Sogatella furcifera(Horváth))傳播，但白背飛虱傳毒效率低，而灰飛虱傳毒效率高。灰飛虱主要在麥類作物及禾本科雜草上越冬，春季帶毒的灰飛虱把病毒傳播到返青的小麥上，使小麥綠矮，成為侵染玉米的主要毒源。5－6月份氣溫上升，適合灰飛虱活動(dòng)，田間灰飛虱種群急劇增加，隨著小麥成熟收割，帶毒灰飛虱遷移到附近玉米田傳毒為害，此時(shí)玉米正處于苗期，易感染病毒，致使此間播種的玉米粗縮病發(fā)病率最高。玉米作為RBSDV的良好寄主，卻不是RBSDV介體灰飛虱的良好寄主，所以發(fā)病玉米不能成為后茬冬小麥的有效侵染源，田間禾本科雜草，尤其是馬唐和稗草可自然感染，成為秋播小麥苗期感染的主要侵染源［9，11］。冬小麥出苗后，帶毒灰飛虱遷移至小麥田，完成RBSDV的周年循環(huán)。

玉米苗期田間灰飛虱蟲量和帶毒率是影響粗縮病發(fā)生的2個(gè)重要因素。同時(shí)，粗縮病病毒侵染與玉米的生育期密切相關(guān)，播期對玉米粗縮病的發(fā)生至關(guān)重要。在河北辛集的試驗(yàn)表明，在灰飛虱大發(fā)生和常發(fā)生年份，河北省夏玉米的安全播期在6月15日以后。但在灰飛虱極輕發(fā)生年，不同播期對病情無明顯影響［12］。在江蘇鹽城地區(qū)，春玉米的安全播期在4月上中旬，夏玉米在 6月中旬［13］。丁志寬等［14］通過罩籠接蟲試驗(yàn)和自然狀態(tài)下分期播種試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)玉米對粗縮病病原敏感葉齡是可見葉9葉以下，蘇北沿海地區(qū)春玉米合理播期在4月10－15日，夏玉米合理播期在6月10－15日，與成長庚試驗(yàn)結(jié)果相符。因此在粗縮病重發(fā)和多發(fā)區(qū)，通過調(diào)整播期可有效減輕粗縮病的危害，減少經(jīng)濟(jì)損失。

2 抗粗縮病育種進(jìn)展

培育和推廣抗病品種是防治粗縮病的根本出路，而篩選和培育抗病種質(zhì)是開展抗病育種的前提。近年來，國內(nèi)研究者通過帶毒灰飛虱人工接種和重病區(qū)自然感病鑒定等方法開展了大量的抗病種質(zhì)鑒定工作。試驗(yàn)表明，即使抗病雜交組合的親本之一達(dá)到高抗或中抗水平，雜交后代的抗病性表現(xiàn)也只介于雙親之間，很少出現(xiàn)超親現(xiàn)象。劉志增等［15］對96份自交系及136份雜交組合進(jìn)行了抗粗縮病鑒定，發(fā)現(xiàn)了 P12、P20、BS110、138、6513和E綜1214等高抗自交系。王安樂等［16］研究發(fā)現(xiàn)黃早四改良系對玉米粗縮病抗性較好，并且我國地方種質(zhì)中也存在抗性材料。路銀貴等［17］在河北保定對國內(nèi)外17份自交系進(jìn)行抗粗縮病鑒定，發(fā)現(xiàn)由美國78599系選育的材料抗玉米粗縮病表現(xiàn)突出。陳永坤等［18］在山西臨汾對64份自交系進(jìn)行自然發(fā)病篩選，經(jīng)2年3種環(huán)境下抗病鑒定確定PB和四平頭亞群為抗玉米粗縮病的種質(zhì)類群。陳艷萍［19］等采用網(wǎng)棚接種的方法對29份國內(nèi)自交系和部分雜交組合進(jìn)行抗病鑒定，篩選出5份高抗和2份抗自交系，均屬于PB亞群。薛林等［20］通過自然接蟲法對41份自交系進(jìn)行了玉米粗縮病抗性鑒定試驗(yàn)，篩選出3份高抗材料，其中T877在不同年份、不同播期間抗性穩(wěn)定，并以此為親本育成蘇玉19等新品種。王延玲等［21］通過對6個(gè)主栽玉米品種進(jìn)行粗縮病抗性鑒定結(jié)果表明，登海3622，金海5號，農(nóng)大108對粗縮病具有抗性。作者對包含普通、甜、糯玉米在內(nèi)的30個(gè)品種在不同發(fā)病程度地區(qū)同時(shí)進(jìn)行自然感病試驗(yàn)，篩選出甜玉米農(nóng)甜3號對粗縮病具有較強(qiáng)耐病性。

3 抗性遺傳研究

王安樂等［22］通過定向輪回選擇研究表明，抗粗縮病性狀為數(shù)量性狀，微效基因的加性效應(yīng)在性狀表達(dá)中起主導(dǎo)作用。因此采用定向輪選可以有效的提高玉米自交系材料的抗性水平，隨著定向輪回選擇，個(gè)體中微效基因量值逐步增多，基因的累加效應(yīng)也就增大，抗性也就隨之增強(qiáng)。李常保等［23］從300條隨機(jī)引物中篩選出5條具有較好多態(tài)性隨機(jī)引物，經(jīng)RAPD分析找到了與RBSDV抗性基因連鎖的正負(fù)標(biāo)記帶，而且獲得了較好的輔助選擇效果。利用 SSR-BSA法，陳永坤在玉米第1、3、6號染色體上檢測到抗玉米粗縮病的 QTL［18］。陳艷萍等［24］在玉米第5和9號染色體上發(fā)現(xiàn)2個(gè)與玉米粗縮病抗性位點(diǎn)有連鎖關(guān)系的分子標(biāo)記。王飛在玉米第6、7、8號染色體上定位到3個(gè)與玉米粗縮病抗病位點(diǎn)連鎖的分子標(biāo)記［25］。李斌［26］進(jìn)一步將玉米粗縮病7號染色體上的抗病位點(diǎn)精細(xì)定位到SSR標(biāo)記umc1401和L6之間1.4cM范圍內(nèi)。史利玉等［27］利用 BSA-AFLP技術(shù)開發(fā)出2個(gè)與玉米粗縮病抗性顯著相關(guān)的SCAR標(biāo)記SCAR69和SCAR74，應(yīng)用于抗粗縮病病毒分子標(biāo)記輔助選擇。

4 玉米粗縮病的防治

4.1 選用抗性良種

選用抗性品種可以從根本上預(yù)防粗縮病，盡管目前生產(chǎn)上尚沒有對粗縮病免疫的玉米品種，但是通過大量品種抗性試驗(yàn)，已篩選出部分對粗縮病抗性較強(qiáng)的品種，如魯單50、魯單053、金海5號、登海 3622、蘇玉 19、丹玉 86，以及農(nóng)大 108［20－21］等品種。

4.2 農(nóng)業(yè)防治

禾本科雜草是灰飛虱重要的橋梁寄主，及時(shí)清除玉米田間和地邊雜草，破壞灰飛虱的適宜棲息越冬場所，減少越冬蟲源，治蟲防病。調(diào)整種植模式，重病區(qū)減少麥田套種玉米的面積。在有條件的地方，也可利用灰飛虱不能在雙子葉植物上生存的弱點(diǎn)，在玉米周圍種植大豆、棉花等作為保護(hù)帶，將灰飛虱拒之于玉米田以外。加強(qiáng)玉米田間管理，發(fā)現(xiàn)病苗及時(shí)拔除，帶出田外銷毀，減少毒源。合理施肥，及時(shí)排灌，中耕松土，使玉米健壯生長，提高植物自身的抗病能力和感病后的耐病力。選用生育期較短品種，適當(dāng)延遲播種，是目前黃淮海玉米區(qū)防治粗縮病的主要手段［12－14，28］。

4.3 化學(xué)防治

化學(xué)防治的基礎(chǔ)是加強(qiáng)蟲情調(diào)查，其次要合理用藥。確保粗縮病重發(fā)生區(qū)域種子播前藥劑處理，用內(nèi)吸性殺蟲劑對玉米種子進(jìn)行包衣或拌種，可以有效防治苗期灰飛虱，減輕粗縮病發(fā)生。常用種子處理藥劑有噻蟲嗪，吡蟲啉，撲虱靈等［29］。藥劑包衣一方面可以有效防治灰飛虱，同時(shí)有利于培養(yǎng)壯苗，提高玉米抗病能力。包衣的同時(shí)要在冬春用內(nèi)吸性殺蟲劑處理田邊雜草，殺死越冬的灰飛虱。在玉米生長季進(jìn)行必要的田間藥劑防治。玉米3葉1心時(shí)期，以10%吡蟲啉450 g·hm－2+5%菌毒清1.5 L·hm－2噴霧，隔7 d再施1次，連續(xù)用藥2～3次可以控制發(fā)病。防治時(shí)噴藥力求均勻周到，確保防治效果。在粗縮病發(fā)病初期，防蟲的同時(shí)加施生長調(diào)節(jié)劑和抗病毒藥物，如蕓苔素內(nèi)脂、赤霉酸加S-抗誘素、香菇多糖和辛菌胺等，同時(shí)結(jié)合追施葉面肥，可以在一定程度上起到治療作用，增加產(chǎn)量，減輕粗縮病造成的損失。

5 展望

我國玉米粗縮病的研究在病原、傳播規(guī)律和防治方面已經(jīng)取得了一些進(jìn)展［30］，但是致病機(jī)理以及病毒顆粒在寄主植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)等還有待于進(jìn)一步研究。應(yīng)加強(qiáng)病毒與介體昆蟲互作，進(jìn)而影響寄主植物的相關(guān)研究。從根治玉米粗縮病的角度出發(fā)，篩選抗性種質(zhì)，選育抗性良種意義重大，是一段時(shí)間內(nèi)應(yīng)用型研究的首要工作。同時(shí)應(yīng)加強(qiáng)抗病性遺傳規(guī)律的研究，找出抗病基因，通過分子標(biāo)記輔助選育優(yōu)良的抗粗縮病玉米品種，從而實(shí)現(xiàn)我國玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

［1］龔祖塤，沈菊英，陳巽禎，等．我國禾谷類病毒的病原問題Ⅷ:玉米粗縮病病原研究［J］．生物化學(xué)與生物物理學(xué)報(bào)，1981，13(1):55-59．

［2］鄧文生，楊希才，張滿玉．玉米粗縮病基因組第七組分cDNA克隆及序列分析［J］．微生物學(xué)報(bào)，2000，40:489-494．

［3］方守國，于嘉林，馮繼東，等．水稻黑條矮縮病毒基因組段S3全長cDNA的克隆與序列分析［J］．農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2001，9(4):311-315．

［4］王朝暉，周益軍，范永堅(jiān)，等．江蘇水稻黑條矮縮病毒S10的cDNA克隆序列分析［J］．中國病毒學(xué)，2002，17(2):142-144．

［5］李春波，鐘永旺，張旭東，等．水稻黑條矮縮病毒第9基因片段的克隆表達(dá)［J］．微生物學(xué)報(bào)，2003，43(3):330-334．

［6］鐘永旺，周潔，李毅，等．水稻黑條矮縮病毒第7號基因片段的 cDNA克?。跩］．微生物學(xué)報(bào)，2003，43(4):442-447．

［7］張恒木，雷娟利，陳劍平，等．浙江和河北發(fā)生的一種水稻、小麥、玉米矮縮病是水稻黑條矮縮病毒引起的［J］．中國病毒學(xué)，2001，169(3):246-251．

［8］Wang Z H，F(xiàn)ang S G，Yu J L，et al．Sequence analysis of complete genome of rice black-steaked dwarf virus isolated maize with rough dwarf disease［J］．Virus Genes，2003，27(2):163-168．

［9］楊本榮，馬巧月．玉米粗縮病的病毒寄主范圍研究［J］．植物病理學(xué)報(bào)，1983，13(3):1-8．

［10］邸墊平，苗紅芹，路銀貴，等．玉米粗縮病發(fā)病葉齡與主要危害性狀的相關(guān)性分析［J］．河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，12(1):51-52，60．

［11］陳聲祥，洪健，呂永平，等．RBSDV在玉米葉脈細(xì)胞內(nèi)的侵染狀態(tài)與灰飛虱傳毒活力的關(guān)系［J］．中國病毒學(xué)，2004，19(2):153-157．

［12］苗紅芹，楊彥杰，李雙月，等．玉米粗縮病毒的傳毒介體灰飛虱的蟲量、不同播期對玉米粗縮病的影響［J］．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2001，16(2):104-107．

［13］成長庚，程兆邦．通過調(diào)整玉米播期控制粗縮病的發(fā)生［J］．江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2001，4(17):227-230．

［14］丁志寬，錢愛林，姜海州，等．調(diào)整播期對玉米粗縮病控制作研究初報(bào)［J］．江西植保，2001，24(6):33-36．

［15］劉志增，池書敏，宋占全，等．玉米自交系及雜交種抗粗縮病性鑒定與分析［J］．玉米科學(xué)，1996，4(4):68-70．

［16］王安樂，陳朝暉，邵新勝，等．玉米自交系材料抗粗縮病鑒定篩選初報(bào)［J］．玉米科學(xué)，1998，6(4):65-66．

［17］路銀貴，邸墊平，苗紅芹，等．國外及國內(nèi)玉米自交系抗粗縮病鑒定及分析［J］．河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，5(4):22-25．

［18］陳永坤．玉米抗粗縮病種質(zhì)鑒定與基因定位初步研究［D］．烏魯木齊:新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006．

［19］陳燕萍，袁建華．孟慶長，等．玉米自交系粗縮病毒抗性鑒定研究［J］．金陵科技學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，23(3):57-60．

［20］薛林，陸虎華，彭長俊，等．玉米粗縮病改良新抗原 T877的抗性評價(jià)［J］．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2010，11(6):806-810．

［21］王延玲，劉書義，白雪峰，等．玉米種質(zhì)對玉米粗縮病的抗性研究初報(bào)［J］．中國植保導(dǎo)刊，2010，30(2):12-14．

［22］王安樂，趙德發(fā)，陳朝暉，等．玉米自交系抗粗縮病特征的遺傳基礎(chǔ)及輪回選擇效應(yīng)研究［J］．玉米科學(xué)，2000，8(1):80-82．

［23］李常保，宋建成，姜麗君，等．玉米抗粗縮病毒(MRDV)基因的RAPD標(biāo)記及其輔助選擇效果研究［J］．作物學(xué)報(bào)，2002，28(4):564-568．

［24］陳艷萍，孟慶長，袁建華．利用SSR-BSA技術(shù)篩選玉米粗縮病抗性基因分子標(biāo)記［J］．江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，24(5):590-594．

［25］王飛．玉米粗縮病抗病性位點(diǎn)的分子標(biāo)記定位［D］．濟(jì)南，山東大學(xué)，2007．

［26］李斌．玉米粗縮病7號染色體抗病位點(diǎn)的精細(xì)定位［D］．濟(jì)南，山東大學(xué)，2009．

［27］史利玉，李新海，謝傳曉，等．玉米抗粗縮病病毒SCAR分子標(biāo)記的開發(fā)［J］．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44(9):1763-1774．

［28］檀根甲，江彤，李淼，等．栽培避害對安徽省玉米粗縮病發(fā)生的影響［J］．安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，37(3):407-410．

［29］李國強(qiáng)，白雪峰，劉書義，等．種衣劑拌種防控玉米粗縮病試驗(yàn)研究［J］．農(nóng)業(yè)科技通訊，2010，7:64-65．

［30］王桂躍，韓海亮，趙福成，等．玉米不同品種(品系)對粗縮病的抗性鑒定［J］．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，23(3):562-565.