蚌埠學(xué)院生物與食品工程系 閆利萍 汪張貴＊

硒是畜禽生長及生產(chǎn)所必需的微量元素，具有抗氧化、抗應(yīng)激和提高機(jī)體免疫力等生理功能。蛋氨酸是畜禽生長及生產(chǎn)的必需氨基酸，通常被認(rèn)為是家禽日糧的第一限制性氨基酸，是豬日糧的第二或第三限制性氨基酸（Gaines等，2004）。生化代謝途徑和動(dòng)物試驗(yàn)均表明,硒與蛋氨酸存在著一定的互作關(guān)系，國內(nèi)外有關(guān)這方面研究報(bào)道也有很多。因此，全面地了解硒和蛋氨酸相互關(guān)系及相互作用，對(duì)更好的利用曬和蛋氨酸有一定的指導(dǎo)作用。

1 硒的生物學(xué)功能和體內(nèi)代謝

1.1 硒的生物學(xué)功能 硒的生物學(xué)功能主要有：（1）防止細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞。硒是生物體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的重要組成部分，能夠通過GSH-Px酶促反應(yīng)使有害的脂質(zhì)過氧化物還原為無害的羥基化合物，并使過氧化氫分解，保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整和正常功能的發(fā)揮。（2）與維生素E有協(xié)同作用。硒在一定條件下能夠替代部分維生素E。因此，硒能夠通過谷胱甘肽過氧化物防御肝臟因缺乏維生素E受到損害。（3）參與機(jī)體代謝，調(diào)控酶活性。硒能夠參與輔酶A和輔酶Q的合成，促進(jìn)丙酮酸脫羧，加強(qiáng)α-酮戊二酸氧化酶系的活性，對(duì)機(jī)體代謝、線粒體和平滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的電子運(yùn)載中起著重要作用。（4）減弱重金屬毒性。硒能夠拮抗和減弱機(jī)體內(nèi)砷、汞、鎘和銀等重金屬毒性，保護(hù)組織不受有毒物質(zhì)的損害。（5）增強(qiáng)機(jī)體免疫。硒能夠增強(qiáng)機(jī)體內(nèi)T-細(xì)胞介導(dǎo)的腫瘤特異性免疫，提高吞噬細(xì)胞的存活率和吞噬率，從而增強(qiáng)動(dòng)物細(xì)胞免疫能力。此外，硒也能夠促進(jìn)機(jī)體抗體產(chǎn)生，提高機(jī)體體液免疫水平。（6）提高動(dòng)物繁殖性能。試驗(yàn)證實(shí)，家禽缺硒表現(xiàn)為產(chǎn)蛋下降、受精率低和胚胎死亡率高。

1.2 動(dòng)物體內(nèi)硒代謝 硒在畜禽飼料中添加形式有無機(jī)硒和有機(jī)硒兩種。無機(jī)硒添加形式主要有硒酸鈉和亞硒酸鈉；有機(jī)硒則主要存在于植物性飼料原料、富硒酵母、硒代蛋氨酸和硒代半胱氨酸等多種含硒氨基酸中。近些年來研究表明，日糧中有機(jī)硒添加效果明顯優(yōu)于無機(jī)硒，且大部分硒在畜禽體內(nèi)以Se-Met形式替代蛋氨酸形成硒蛋白質(zhì)，小部分硒則以Se-Cys形式參與體蛋白質(zhì)組成，在體內(nèi)起廣泛作用（Schrauzer，2000）。

硒的吸收與硒化合物種類有關(guān)。Uderwood和Suttle（1999）試驗(yàn)研究表明，無機(jī)硒和有機(jī)硒具有不同的代謝途徑。試驗(yàn)研究表明，無機(jī)硒和有機(jī)硒具有不同的代謝途徑。無機(jī)硒是在還原態(tài)的輔酶Ⅱ、輔酶Q、腺苷-5’-三磷酸鹽和鎂等作用下生成硒化氫，最后以硒代半胱氨酸的形式合成硒蛋白或生成甲基化代謝產(chǎn)物排出體外；而有機(jī)硒首先在畜禽小腸中被消化為相應(yīng)的硒代氨基酸，然后以單體氨基酸硒形式主動(dòng)運(yùn)輸穿過腸壁吸收，吸收后的單體氨基酸硒再經(jīng)過血循環(huán)并結(jié)合蛋白質(zhì)，以Se-Met和Se-Cys存在于蛋白質(zhì)肽鏈中，分布在畜禽的不同組織中。

2 蛋氨酸的生物學(xué)功能和體內(nèi)代謝

2.1 蛋氨酸的生物學(xué)功能 蛋氨酸是畜禽正常生長發(fā)育必需的氨基酸，除了直接或間接地參與畜禽機(jī)體蛋白合成，改善飼料報(bào)酬，增加體重，減少體脂生成等作用外，還能夠提供活性甲基基團(tuán)，參與體內(nèi)生物活性物質(zhì)的生成，如胱氨酸、精氨酸、甘氨酸、色氨酸、谷胱甘肽、膽堿、維生素B12、葉酸、磷脂、肌酸、嘌呤和嘧啶等。此外，蛋氨酸還具有提高畜禽免疫力和防病保健的功能。

2.2 動(dòng)物體內(nèi)蛋氨酸代謝 蛋氨酸在畜禽體內(nèi)主要參與合成體蛋白和提供活性甲基基團(tuán)。天然L-蛋氨酸在組織中代謝主要有活性蛋氨酸依賴代謝途徑（轉(zhuǎn)甲基和轉(zhuǎn)硫途徑）和不依賴代謝途徑（轉(zhuǎn)氨途徑）兩種。依賴代謝途徑主要是由蛋氨酸的代謝產(chǎn)物—S-腺苷蛋氨酸水解成S-腺苷同型半胱氨酸，后者再去甲基合成同型半胱氨酸，在肝臟中再甲基化重新合成蛋氨酸，也可以在肝臟、腎臟、小腸和胰腺通過轉(zhuǎn)硫基作用合成胱氨酸、半胱氨酸和還原型谷胱甘肽等抗氧化物質(zhì)。

3 硒與蛋氨酸互作關(guān)系的生化基礎(chǔ)

硒與蛋氨酸互作關(guān)系主要體現(xiàn)在硒代蛋氨酸的生物合成與代謝途徑上。硒代蛋氨酸是一種有機(jī)硒源，但畜禽體內(nèi)不能合成硒代蛋氨酸，只能依靠日糧（如植物性飼料）供給。而谷類等飼料作物在生長過程中，除了對(duì)蛋氨酸生物合成外，還能夠進(jìn)一步利用從土壤中吸收的無機(jī)硒 （如亞硒酸鹽和硒酸鹽）與蛋氨酸結(jié)合形成硒代蛋氨酸。土壤中的無機(jī)硒含量越高，飼料植物中的硒代蛋氨酸含量也越高。

大多數(shù)研究認(rèn)為，硒代蛋氨酸在生物體內(nèi)轉(zhuǎn)化與蛋氨酸十分相似。硒代蛋氨酸首先被腺苷酸環(huán)化酶激活，途經(jīng)硒同型半胱氨酸和硒胱硫醚去甲基化轉(zhuǎn)變成硒代半胱氨酸，后者在肝臟中進(jìn)一步降解生成絲氨酸和硒化物，硒化物可用于合成GSH-Px、碘甲狀腺原氨酸脫碘酶（ID）和硒蛋白P等具有生物活性的硒蛋白，或經(jīng)甲基化轉(zhuǎn)變?yōu)槎谆锖腿谆x子，由呼吸或糞尿排出體外。當(dāng)日糧中硒供應(yīng)不足時(shí)，硒代蛋氨酸代謝庫中的硒代蛋氨酸通過轉(zhuǎn)硫途徑降解為硒代半胱氨酸，供機(jī)體合成硒蛋白。當(dāng)日糧中蛋氨酸缺乏時(shí)，蛋氨酸硒首先以蛋氨酸類似物結(jié)合到蛋白質(zhì)中；另一方面，硒代半胱氨酸也會(huì)很快被吸收到谷胱甘肽過氧化酶中。

4 硒與蛋氨酸的互作關(guān)系

4.1 硒與蛋氨酸的協(xié)同作用 日糧中蛋氨酸水平能夠影響動(dòng)物機(jī)體中硒代謝和組織中硒的沉積。Bunk和Combs（1981）指出，當(dāng)日糧中缺乏蛋氨酸時(shí)，硒代蛋氨酸作為蛋氨酸類似物結(jié)合進(jìn)入體蛋白，達(dá)不到提高GSH-Px活性的目的；Waschulewski等（1988）和 Butler等（1989）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中缺乏蛋氨酸能夠降低硒代蛋氨酸的生物利用率；周瑞華等（1983）向低硒玉米-大豆型基礎(chǔ)日糧中添加0.13%蛋氨酸飼喂動(dòng)物，研究發(fā)現(xiàn)動(dòng)物的肝臟和血液中硒含量均增加。

日糧中硒水平也能夠影響動(dòng)物機(jī)體中蛋氨酸代謝和組織中游離蛋氨酸含量。丁角立等（1992）研究發(fā)現(xiàn)，缺乏硒日糧能夠降低肉仔雞組織器官中硒含量及GSH-Px酶活性、胰臟和肝臟中谷胱甘肽總量、血漿和胰臟中游離蛋氨酸含量，但增加了肝臟中金屬硫蛋白含量。

4.2 硒與蛋氨酸的替代關(guān)系 有機(jī)硒（如硒代蛋氨酸）在日糧中蛋氨酸缺乏時(shí)，能夠以蛋氨酸類似物結(jié)合到蛋白質(zhì)中，起到替代部分蛋氨酸的功能。田園等 （2001）向低硒基礎(chǔ)日糧 （硒水平為0.007 mg/kg）中添加不同量的硒代蛋氨酸和蛋氨酸（0 g/kg和4 g/kg DL-蛋氨酸），配制6種不同硒和蛋氨酸水平日糧喂養(yǎng)大鼠，研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧中硒水平為0.007 mg/kg時(shí)，補(bǔ)充蛋氨酸后大鼠肌肉中硒含量低于未補(bǔ)充蛋氨酸處理組，其他組織中硒含量和各組織GSH-Px活力與未補(bǔ)充蛋氨酸處理組無顯著差異；當(dāng)日糧中硒水平為0.06 mg/kg時(shí)，補(bǔ)充蛋氨酸后大鼠肌肉中硒含量明顯減少，而肝臟和血液中硒含量增加，且各組織中GSH-Px活力顯著大于未補(bǔ)充蛋氨酸組；當(dāng)日糧中硒水平為0.50 mg/kg時(shí)，補(bǔ)充蛋氨酸后大鼠各種組織中硒含量均有不同程度下降，但GSH-Px活力仍保持不變。在此基礎(chǔ)上，他們進(jìn)一步認(rèn)為，當(dāng)日糧中蛋氨酸不足，動(dòng)物機(jī)體首先利用日糧中的硒代蛋氨酸替代蛋氨酸，參與組織蛋白質(zhì)的合成，補(bǔ)充適量蛋氨酸后，硒代蛋氨酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)可發(fā)揮正常生理功能。

5 硒和蛋氨酸互作對(duì)動(dòng)物的影響

5.1 硒與蛋氨酸互作對(duì)動(dòng)物生長性能的影響硒與蛋氨酸在代謝上存在協(xié)同吸收和部分替代作用，因而必然會(huì)影響動(dòng)物生長性能。Wang等（2010a）向玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加不同水平的酵母硒 （以硒計(jì)算分別為0、0.30 mg/kg和0.60 mg/kg）和蛋氨酸（0.32%、0.40%和 0.54%）配制9種不同日糧飼喂種母雞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加0.60 mg/kg硒和0.32%蛋氨酸處理組中雞蛋中硒含量最高，而單獨(dú)添加0.32%蛋氨酸處理組中雞蛋中硒含量最低；但用不同水平硒與蛋氨酸日糧飼喂種母雞生產(chǎn)出來的種蛋孵化，飼喂相同日糧至21日齡時(shí)，發(fā)現(xiàn)添加0.54%蛋氨酸處理組后代公雛雞的腰肌中硒含量顯著低于添加0.32%和0.40%蛋氨酸處理組的后代 （Wang等2009，2010b）。這說明了日糧中硒與蛋氨酸比例適宜時(shí)，兩者在代謝上存在協(xié)同吸收和部分替代作用才能得以充分體現(xiàn)。

5.2 硒與蛋氨酸互作對(duì)動(dòng)物組織健康的影響低硒、低蛋氨酸日糧能夠損傷動(dòng)物組織和功能的發(fā)揮。低硒能夠降低動(dòng)物組織GSH-Px活性，增加脂質(zhì)過氧化物量，損傷心肌膜組織；低蛋氨酸能夠減少GSH-Px、半胱氨酸和谷胱甘肽等生物活性物質(zhì)合成量，使脂質(zhì)過氧化物進(jìn)一步堆積；此外，日糧中蛋氨酸缺乏，動(dòng)物體內(nèi)甲基供應(yīng)不足，磷脂合成障礙，線粒體膜受到破壞，加重心肌損傷。周葆初等（1992）用低硒、低蛋氨酸日糧喂養(yǎng)大鼠，研究發(fā)現(xiàn)，大鼠血清、肝臟和心肌中脂質(zhì)過氧化物含量顯著增加，且大鼠體內(nèi)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)在低硒日糧中降低，蛋氨酸水平進(jìn)一步加劇。劉秀麗等（1993）也研究發(fā)現(xiàn)，低硒、低蛋氨酸日糧均能夠降低大鼠血和組織中GSH-Px活性，增加組織中硫代巴比妥反應(yīng)物含量。

6 小結(jié)

硒與蛋氨酸間互作尚未得到更多動(dòng)物試驗(yàn)和廣泛的生物統(tǒng)計(jì)證明，尤其是畜禽日糧中硒和蛋氨酸適宜比例及其對(duì)動(dòng)物的影響尚未完全探明。因此，飼料中硒和蛋氨酸的適宜添加量需謹(jǐn)慎考慮，使硒和蛋氨酸都能夠發(fā)揮最佳的生理功能。此外，硒與蛋氨酸的互作關(guān)系還有待進(jìn)一步的動(dòng)物試驗(yàn)證明。

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