李光光 張 華 黃紅弟 喬燕春 鄭巖松

（廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，廣東廣州 510308）

菜薹（菜心）〔Brassica campestrisL. ssp.chinensis（L.）Makino var.utilisTsen et Lee〕是十字花科蕓薹屬蕓薹種白菜亞種的一個(gè)變種，為 AA基因型植物，起源于廣東。菜薹風(fēng)味獨(dú)特，生育周期短、復(fù)種指數(shù)高，也是廣東省栽培面積最大和市場(chǎng)供應(yīng)最主要的蔬菜。菜薹品種的選育方法主要有系統(tǒng)選育法、誘變育種、雜種優(yōu)勢(shì)利用、組織培養(yǎng)、分子標(biāo)記輔助選擇育種以及抗性及品質(zhì)育種。本文就目前廣東省菜薹育種發(fā)展現(xiàn)狀與存在問題進(jìn)行簡(jiǎn)要的論述。

1 菜薹育種方法

1.1 系統(tǒng)選育法

系統(tǒng)選育法最早在20世紀(jì)60年代廣州市冼村菜農(nóng)對(duì)四九菜心的選育（張衍榮，1997），即根據(jù)育種目標(biāo)對(duì)品種內(nèi)的不同株系進(jìn)行多次選擇、比較鑒定，篩選出優(yōu)良的品種。目前用該方法育成并通過廣東省品種審定的品種有油綠粗薹菜心（李桂花 等，2010）、四九-19號(hào)菜心、遲心2號(hào)、遲心29號(hào)、油青12號(hào)早菜心、綠寶70天菜心、特青遲心4號(hào)等。該方法直接根據(jù)植株的后代與原始群體的表現(xiàn)差異對(duì)具有優(yōu)良性狀或目標(biāo)性狀的群體進(jìn)行選育，但育種時(shí)間長(zhǎng)，如果是連續(xù)的單株選擇，又會(huì)造成近親交配，后代生活力下降（胡延吉，2003）。

1.2 誘變育種

誘變育種是利用理化因素誘發(fā)變異，通過選擇育成新品種的方法。廖飛雄等（2003a）將60Coγ射線輻射菜薹種子和菜薹莖尖，利用離體培養(yǎng)技術(shù)，發(fā)現(xiàn)對(duì)種子的適宜輻射劑量是200 Gy左右，經(jīng)催芽的種子為50～100 Gy，離體培養(yǎng)的莖尖為40～70 Gy。將油綠50天菜心和油綠 80天菜心兩個(gè)品種利用空間誘變處理，經(jīng)RAPD分析原種與定向選育5～6代的變異株系發(fā)現(xiàn)，原種與突變后代在DNA水平上存在差異，說明突變體基因發(fā)生了點(diǎn)突變或染色體互換、缺失（張金艷 等，2010）。

誘變育種可以在合適的誘變劑下產(chǎn)生點(diǎn)突變，實(shí)現(xiàn)某一缺點(diǎn)的改變，但該品種的其他優(yōu)良性狀也發(fā)生改變。另外，誘變育種的有利變異頻率低，且多為隱性，后代性狀鑒定困難，在育種過程中要遵循細(xì)胞遺傳學(xué)原理進(jìn)行篩選。對(duì)以種子為誘變材料的選育，由于其在M1代為變異的“嵌合體”，故需要 4～5代鑒定選擇（陳大成 等，2001）。因此，誘變育種仍然要和其他育種方法結(jié)合才能實(shí)現(xiàn)品種的改良，而組織培養(yǎng)有利于保持和積累染色體變異，將誘變與組織培養(yǎng)結(jié)合起來，可以大幅度提高易位染色體頻率（夏承志和張玲華，2006）。如菊花等花卉利用輻射與組織培養(yǎng)相結(jié)合的手段來加速篩選過程，已經(jīng)取得了很好的效果（趙月芬和李斌麒，1990；丁慧清 等，1992）。

1.3 雜種優(yōu)勢(shì)利用

據(jù)統(tǒng)計(jì)，在已發(fā)現(xiàn)的雄性不育材料中，約 10%的核不育材料、70%以上的細(xì)胞質(zhì)雄性不育材料都是通過種間或?qū)匍g雜交獲得的。研究表明，具有相同或者相近染色體組的種間雜交親和性較強(qiáng)，容易得到雜種（劉忠松 等，2001；徐書法 等，2004）。蕓薹屬植物的A、C 兩個(gè)染色體組之間存在著較密切的同源性（Lagercrantz & Lydiate，1996；Cheung et al.，1997；郄麗娟 等，2007）。劉勝洪等（2006）也認(rèn)為菜薹（2n=20，AA）和普通白菜（2n=38，AACC）有AA組染色體相同，且其種間雜交有低度育性，其后的研究表明：在 BC3代的群體植株測(cè)定中，不育比率為94.60%，接近BC2代植株不育率水平，說明在不斷的回交過程中，植株的不育率越來越高并相對(duì)穩(wěn)定。梁紅等（1994a，1994b）用甘藍(lán)和菜薹雜交，并用胚培養(yǎng)獲得了雜交后代，甘藍(lán)×菜薹的雜種后代較接近菜薹，表現(xiàn)偏父遺傳。這就為蕓薹屬間的不育源向菜薹中轉(zhuǎn)育創(chuàng)造了可能性，其不育源多的基本上存在于甘藍(lán)型油菜和普通白菜中。

由于廣東省內(nèi)菜薹的遺傳資源基礎(chǔ)狹窄，導(dǎo)致菜薹種類至今還未發(fā)現(xiàn)可以利用的雄性不育源。目前主要利用回交轉(zhuǎn)育的方法將親緣關(guān)系較近的甘藍(lán)型油菜和普通白菜中的不育源轉(zhuǎn)入菜薹中。廣州市蔬菜科學(xué)研究所彭謙等（1989）以甘藍(lán)型油菜湘油A不育源為母本，以菜薹及普通白菜為父本，通過種間雜交和連續(xù)回交，選育出菜薹胞質(zhì)雄性不育系和相應(yīng)的保持系以及早、中、遲熟父本自交系，基本上實(shí)現(xiàn)了三系配套。劉自珠等（1996）利用甘藍(lán)型油菜湘油A不育源與四九-19號(hào)菜心回交轉(zhuǎn)育得到的菜薹不育系，利用臺(tái)山白菜×馬耳白菜 F3中不育株再與四九-19號(hào)菜心雜交，從其自交后代中得到的可育株作保持系，經(jīng) 4代回交轉(zhuǎn)育得到菜心胞質(zhì)雄性不育系002-8-20A，陸續(xù)配制出多個(gè)雜種一代新品種，其中早優(yōu)1號(hào)、早優(yōu)2號(hào)、中花雜交菜薹已在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用；同時(shí)對(duì)其恢復(fù)保持關(guān)系進(jìn)行了研究，研究結(jié)果表明菜薹胞質(zhì)雄性不育系易找到恢復(fù)系而難找到保持系，是一個(gè)恢復(fù)品種廣譜的雄性不育系。后經(jīng)數(shù)代種植發(fā)現(xiàn)，該不育材料的農(nóng)藝性狀分離較大，葉片伸長(zhǎng)、葉柄較長(zhǎng)、側(cè)芽多，而且該不育系的不育源中帶有波里馬細(xì)胞質(zhì)雄性不育（Pol CMS）遺傳物質(zhì)，導(dǎo)致選育出的不育材料中的不育性不穩(wěn)定，在溫度變化中出現(xiàn)微量花粉，育性恢復(fù)。這對(duì)雜交種的生產(chǎn)及品種的種植都極為不利，因此，對(duì)該不育性穩(wěn)定的改造也成了菜薹雜種優(yōu)勢(shì)利用的重點(diǎn)工作。

1.4 組織培養(yǎng)

蕓薹屬植物的花器官組織培養(yǎng)分化能力以及子葉、下胚軸、根切段、莖段作外植體通過愈傷組織再分化成芽（井忠平 等，1989）的研究結(jié)果表明，可以用組織培養(yǎng)來對(duì)菜薹現(xiàn)有品種的某些性狀進(jìn)行改良。張?zhí)m英等（1994）以萌發(fā)3～4d（長(zhǎng)約4 cm）的菜薹無菌苗的下胚軸為材料，經(jīng)原生質(zhì)體培養(yǎng)，得到了完整的植株。張鵬等（1995）配合使用AgNO3與ABA，在離體培養(yǎng)條件下培養(yǎng)49-19、60D和70D 3個(gè)菜薹品種，研究發(fā)現(xiàn)子葉-子葉柄再生能力最強(qiáng)，可以獲得高頻率的植株再生。陳卓斌和吳梅珍（1998）以雄性不育株的幼嫩葉片作為外殖體，以 MS為基本培養(yǎng)基，短期內(nèi)能獲得大量試管苗。廖飛雄等（2003b）對(duì)不同品種菜薹的莖尖離體培養(yǎng)，結(jié)果認(rèn)為BA 0.8 mg·L-1以上、NAA不超過0.5 mg·L-1能獲得較好的增殖效果，而KT和ZT單一使用效果較好。

菜薹的耐熱性可以用羥脯氨酸含量來衡定（廖飛雄和潘瑞熾，2001a），因此可以用逆境下離體組織的耐羥脯氨酸特性進(jìn)行新品種選育。廖飛雄和潘瑞熾（2003c）在離體菜薹種子、莖尖和愈傷組織篩選耐羥脯氨酸變異的研究中，經(jīng)0.3 mg·mL-1的羥脯氨酸3～4個(gè)周期對(duì)菜薹莖尖和愈傷組織篩選后，可獲穩(wěn)定抗性株系，種子萌發(fā)后的幼苗在濃度1.0 mg·mL-1的羥脯氨酸上，經(jīng)4個(gè)世代連續(xù)篩選可獲抗性株系，而濃度3.0 mg·mL-1的羥脯氨酸可用于幼苗的前期淘汰。廖飛雄和潘瑞熾（2004）利用離體60天特青，篩選出的一個(gè)耐羥脯氨酸品系Hypr 01，在人工氣候箱模擬栽培高溫逆境下，Hypr 01和未經(jīng)選擇的60天特青相比，有較強(qiáng)的耐熱性。

離體培養(yǎng)不僅能夠快速得到目的性狀的菜薹材料，而且可以將優(yōu)良性狀的單株迅速保存并快繁，從而為菜薹育種減少一定的時(shí)間。但是對(duì)于優(yōu)良性狀的純合，就不得不用小孢子、花粉培養(yǎng)，這正是目前菜薹育種工作中比較欠缺的。

1.5 分子標(biāo)記輔助選擇育種

分子標(biāo)記是檢測(cè)種質(zhì)資源遺傳多樣性的有效工具（胡延吉，2003），該方法是通過基因定位，找到與目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，然后通過分子標(biāo)記，間接地對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇。王麗等（2006）用改良的 CTAB法提取菜薹基因組，并優(yōu)化了 RAPD反應(yīng)體系。孫雪梅等（2007）以菜薹為材料，確立了適合菜薹ISSR-PCR分析的最佳反應(yīng)體系和PCR擴(kuò)增參數(shù)，應(yīng)用該反應(yīng)體系和反應(yīng)參數(shù)從15 條ISSR引物中篩選出5條引物可供菜薹ISSR-PCR反應(yīng)分析。

目前分子標(biāo)記技術(shù)已經(jīng)越來越廣泛地運(yùn)用在各種葉菜類育種工作中，而分子標(biāo)記在菜薹的輔助育種上的應(yīng)用，則很少見到報(bào)道。

1.6 抗性及品質(zhì)育種

廣東氣候高溫高濕，病害對(duì)菜薹的品質(zhì)性狀的危害很大，病毒病是菜薹栽培中的主要病害，而田間以TuMV及其復(fù)合毒株為主（李學(xué)文，1989）。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植保系以四九菜心、60天特青等35個(gè)菜薹品種為鑒定材料，經(jīng)病毒病接種后篩選出60天特青為最耐病的原始材料，經(jīng)單株選擇選出代號(hào)為 8722的中花菜薹，對(duì)其進(jìn)行優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、耐病毒病的系統(tǒng)選育，選出 8722菜薹新品種。鄭巖松（1996）利用芥蘭與菜薹進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交和回交，從遠(yuǎn)緣雜種后代中選擇出抗TuMV的菜薹品種，而且遠(yuǎn)緣雜種后代對(duì)TuMV的抗性水平取決于輪回親本的抗性水平。

菜薹品質(zhì)主要包括商品外觀形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)和風(fēng)味（張華和劉自珠，2010），優(yōu)質(zhì)的四九菜心營(yíng)養(yǎng)成分中每100 g菜薹食用部分的能量為89 kJ、粗纖維0.91 g、粗蛋白2.15 g、粗脂肪0.69 g、碳水化合物1.65 g、VC 52.16 mg，并富含P、Fe等14種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，總氨基酸含量達(dá)275 mg·g-1，包含以軟脂酸為主的9種飽和脂肪酸和以亞麻酸為主的4種不飽和脂肪酸，其可食用部分的總黃酮達(dá)1.73 mg·g-1，但不含有生物堿類化合物（楊暹 等，2002）。梁承愈等（1994）通過研究菜薹生長(zhǎng)發(fā)育的內(nèi)部結(jié)構(gòu)后認(rèn)為優(yōu)質(zhì)菜薹的標(biāo)志是近莖端上段始終具分裂能力，其維管束小，未木質(zhì)化；當(dāng)維管束木質(zhì)部大于韌皮部時(shí)，菜薹的品質(zhì)上段較好；而當(dāng)莖薹基部皮層與髓部薄壁組織明顯疏松時(shí)，細(xì)胞間隙多而大、維管束多而密，次生木質(zhì)部比例大，品質(zhì)變劣，無食用價(jià)值。菜薹炭疽病在廣東普遍發(fā)生時(shí)間是每年的4～9月，不僅影響菜薹的外觀和內(nèi)在品質(zhì)，而且減產(chǎn)嚴(yán)重（張華 等，2000）。目前菜薹多以品質(zhì)育種為研究重點(diǎn)，而將抗性與品質(zhì)育種相結(jié)合方面重視較少。

2 存在的問題

面對(duì)層出不窮的育種手段，廣東省菜薹育種方法仍顯得較為傳統(tǒng)。廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院在20世紀(jì)90年代，利用現(xiàn)有的不同菜薹材料雜交，培育出油綠50天、綠寶60天、油綠701等菜薹新品種；同時(shí)該單位的研究人員對(duì)菜薹高代自交系間組合優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)進(jìn)行了測(cè)定，并選育出早優(yōu) 3號(hào)菜薹。而在雜種優(yōu)勢(shì)，特別是在菜薹不育系的選育、基因工程的運(yùn)用方面，選育的品種都未在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用。

2.1 雄性不育的選育

廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院雖然用 Pol CMS甘藍(lán)型油菜湘油 A為不育源培育出菜薹不育系002-8-20A，后代繁育發(fā)現(xiàn)其不育性不穩(wěn)定，仍然沒有大量的投入生產(chǎn)。Pol CMS的不育性在多數(shù)材料中都不穩(wěn)定，隨著回交保持代數(shù)的增加和環(huán)境的改變都會(huì)產(chǎn)生一些微量花粉（Burns et al.，1991；唐章林 等，1997）。廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院得到的菜薹不育系與Pol CMS不育系一樣存在一定溫度下產(chǎn)生可育花粉，這主要是取決于來自父本的細(xì)胞核（楊光圣和傅廷棟，1987），而通過篩選缺乏溫度敏感基因的保持系，可育成不育性穩(wěn)定的不育系（傅廷棟 等，1989）。唐章林等（2010）以Pol CMS不育系為母本，與（甘藍(lán)型油菜×羽衣甘藍(lán)）×甘藍(lán)型油菜復(fù)合雜交高世代群體單株成對(duì)雜交、連續(xù)回交，獲得了不育性徹底、對(duì)環(huán)境溫度變化鈍感且育性穩(wěn)定的甘藍(lán)型油菜CMS不育系DA，并認(rèn)為育性穩(wěn)定的根本原因可能是DA攜帶有對(duì)溫度鈍感的不育基因。因此通過廣泛測(cè)交復(fù)合雜交高世代的群體單株，可能解決不育系的溫敏問題。

2.2 菜薹抗性與品質(zhì)育種

菜薹品種的抗性降低會(huì)使其產(chǎn)量減少、品質(zhì)等級(jí)下降，而抗病性的形成是病原體與寄主間一系列的生物、生理和生化等相互作用的結(jié)果，這就要求菜薹原始材料的收集要在雜交近緣種、野生種甚至不同屬植物中進(jìn)行。就外形而言，一般葉色較淺的早熟黃葉菜薹品種的抗病性較強(qiáng)，葉色較深的早熟油青和中熟品種次之，葉色深綠的中遲和遲熟品種抗病性較弱（張華 等，2000）。抗性較強(qiáng)的菜薹品種，需從抗性較強(qiáng)的菜薹材料中選育。在雜交育種中所用的抗病親本特別是野生種，一般是纖維或酸含量高、品質(zhì)風(fēng)味差等，而且遺傳基礎(chǔ)比較復(fù)雜，不同株系的抗性也有較大差異，因此有必要對(duì)現(xiàn)有材料進(jìn)行抗性與品質(zhì)性狀初步評(píng)價(jià)（柳李旺 等，2001），在雜交方式上需要分別采用復(fù)式雜交或多代回交，考慮到后代群體分離較大，其育種的規(guī)模和年限也相應(yīng)較長(zhǎng)（陳大成 等，2001）。

2.3 基因工程在菜薹不育中的研究

通過基因工程將功能基因轉(zhuǎn)入菜薹植株中，可以方便快捷地得到功能基因的特定功能，極大地簡(jiǎn)化田間選育的工作強(qiáng)度和縮短育種時(shí)間。曹必好等（2008）以菜薹帶柄子葉為外植體，利用根癌農(nóng)桿菌導(dǎo)入法將TA29-barnase基因轉(zhuǎn)化菜薹中，獲得的轉(zhuǎn)化植株具有雄性不育的特性，與其他菜薹雜交獲得的F1植株在生長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量方面表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)，表明開展菜薹優(yōu)勢(shì)育種具有一定的潛力。肖旭峰等（2008）通過RT-PCR法克隆并獲得了兩個(gè)決定菜薹開花的關(guān)鍵基因BrcuFLC和BrcuFRI，分析表明BrcuFLC基因在早、晚熟菜薹品種的表達(dá)量隨真葉數(shù)增加而逐步減少，在莖、葉中的表達(dá)強(qiáng)，花次之，根中較弱；BrcuFRI則在早、晚熟菜薹品種的所有階段表達(dá)量都較低，而在根中的表達(dá)量明顯高于莖、葉和花。另外，肖旭峰等（2010）研究了與菜薹開花有關(guān)的基因片段BrcuFCA在不同時(shí)空表達(dá)的特性，推測(cè)菜薹主要的抽薹開花途徑不是春化和FRI-依賴途徑，而很可能是自主開花途徑。張魯斌等（2010）首次從菜薹中克隆了苯丙氨酸解氨酶（PAL）基因的全長(zhǎng)cDNA，命名為BcPAL1，該基因編碼的氨基酸序列與十字花科類植物的PAL聚為一支，兩者具有較近的親緣關(guān)系?；蚬こ桃呀?jīng)在育種中顯示了強(qiáng)大的便利，為廣東省菜薹育種的運(yùn)用提供了一條新的方法和思路。但該法主要以理論研究為主，對(duì)菜薹的實(shí)際育種指導(dǎo)較少。

3 展望

目前，系統(tǒng)選育法、誘變育種、雜種優(yōu)勢(shì)利用、組織培養(yǎng)、分子標(biāo)記輔助選擇育種以及抗性育種在菜薹育種工作中已選育出很多菜薹新材料。目前，廣東省菜薹品種仍是常規(guī)種，并以系統(tǒng)選育方法為主，但長(zhǎng)期的使用造成遺傳資源枯竭、后代選育品種缺乏新的抗性基因，品種缺乏競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。因此要利用多種育種手段為菜薹新品種的選育服務(wù)。

3.1 菜薹雜種優(yōu)勢(shì)利用

現(xiàn)有的菜薹不育源主要從含有Pol CMS的甘藍(lán)型油菜不育材料中導(dǎo)入，創(chuàng)造的菜薹不育系含有甘藍(lán)型油菜的部分特性，為菜薹雜交種的推廣帶來了弊端。菜薹是由易抽薹的普通白菜經(jīng)長(zhǎng)期馴化選擇得到的（張華 等，2000），兩者間存在較近的親緣關(guān)系。目前大白菜中已存在CMS96雄性細(xì)胞質(zhì)不育系（張德雙 等，2005）、普通白菜中有不育株率達(dá)100%的異源胞質(zhì)雄性不育系黃苗寒青A等（金永慶 等，2001），為菜薹不育系的選育奠定了基礎(chǔ)。

3.2 菜薹抗性與品質(zhì)育種

根據(jù)經(jīng)濟(jì)和文化條件的側(cè)重點(diǎn)不同，各地區(qū)對(duì)菜薹商品品質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)存在一定的區(qū)域性差異，如有要求葉色淡綠、植株高、腋芽萌發(fā)能力強(qiáng)的菜薹品種，有側(cè)重葉片缺刻較多的菜薹品種。但一般對(duì)于抗性和品質(zhì)兩者都較好的菜薹品種更為歡迎，這就要求菜薹抗性和品質(zhì)育種要兼顧當(dāng)?shù)叵M(fèi)標(biāo)準(zhǔn)和市場(chǎng)需求來及時(shí)調(diào)整育種策略。

3.3 新技術(shù)輔助選育菜薹新品種

實(shí)踐證明，利用誘變技術(shù)、組織培養(yǎng)創(chuàng)建新的菜薹資源已經(jīng)成為比較方便的手段，但這些新技術(shù)創(chuàng)造出的菜薹資源目前還沒有相關(guān)品種的選育報(bào)道；而在利用分子輔助育種和基因工程研究單個(gè)基因片段功能方面，已經(jīng)有了一些相關(guān)報(bào)道，為菜薹性狀的機(jī)理研究打下了應(yīng)用基礎(chǔ)，但運(yùn)用在菜薹新品種選育實(shí)踐中仍然比較緩慢。

目前在菜薹品種中還沒有發(fā)現(xiàn)自然變異的雄性不育單株，這就要求菜薹育種相關(guān)單位在利用雜種優(yōu)勢(shì)育種創(chuàng)建菜薹雄性不育系方面要借鑒更多的十字花科不育源，并利用遠(yuǎn)緣雜交將屬間十字花科的不育性狀轉(zhuǎn)入菜薹品種中創(chuàng)建菜薹胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，另外借助花藥、小孢子培養(yǎng)創(chuàng)建菜薹的 DH群體，利用分子標(biāo)記輔助育種和基因工程的可操作性技術(shù)，為菜薹育種工作者提供了更加可靠、便捷的選育手段。

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