費世民，何亞平，何 飛，王樂輝，蔡小虎，陳秀明

(四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 6l008l)

雌雄異體(dioecism;gonochorism;bisexualism)，雌性和雄性的性腺(器官)分別生在不同個體上的生物，動物中脊椎動物基本上都是雌雄異體，植物中僅有6%種類是雌雄異體，植物中比例極低。雌雄異體生物種群有一個基本特征，那就是雌雄性存在一個明顯的個體比例，這個個體比例稱之為性比(Sex ratio)。性比是一種生物某一層次中雄性單位數(shù)和雌性單位數(shù)之比，種群性比主要集中在雌雄異體類生物。依據(jù)雌雄個體發(fā)育的時期，雌雄異體生物種群的性比不同，如雌雄異株植物性比分為受精期的性比(第一性比)、種子萌發(fā)期比(或相當?shù)臅r期)的性比(第二性比)、幼體以后的時期(第三性比)(林益民，l993)。動物中性比也存在這三類，卵期性比、幼仔性比與成體性比。顯然，雌雄異體生物種群性比涉及到兩個問題，一個問題是受精時性別分化的問題，一個是雌雄個體發(fā)育存活率的問題。

自從達爾文時代，多數(shù)有機體幾乎相等的雄性與雌性生產(chǎn)令生物學(xué)家著迷。l929年，F(xiàn)isher指出，由于每一個來自有性生殖的個體都只有一個父親和一個母親，總體上父本與母本生殖值相等。因此，如果居群性比偏離相同數(shù)量的雌性與雄性，則稀少性比將具有選擇優(yōu)勢，直到性比達到相等。Fisher認為，雌雄性在配子體上對后代貢獻機會相同，自然選擇傾向于 l∶l的性比，即雌雄個體數(shù)量相當(Charnov，l982)。性比失調(diào)或偏倚(sex ratio distortion)是性比偏移l∶l的現(xiàn)象，而雌雄異體種群性比研究基本上也是圍繞性比失調(diào)展開的。性比變異性或異質(zhì)性是性比的現(xiàn)實表現(xiàn)，對性比的解釋牽涉到生態(tài)與遺傳的因素。而性比遺傳調(diào)控的問題在性別決定中體現(xiàn)較為適宜，而在性比分化以后基本上表現(xiàn)為生態(tài)的影響，或稱之為環(huán)境調(diào)控，但環(huán)境調(diào)控中或多或少也存在個體適應(yīng)性的潛能，也是長期對基因庫選擇的結(jié)果。

很多研究也證明了性比對種群動態(tài)影響明顯，直接決定了種群更新后代的數(shù)量與適合度。性比影響小菜蛾的繁殖適合度，隨著性比提高，雌蛾的產(chǎn)卵量減少，孵化率降低，種群更新能力下降(宮亞軍等，20l0)。而玉米螟雌蛾的生殖力隨交配成蟲性比的增加而有所提高，表現(xiàn)為每雌產(chǎn)卵量增加，但性比的改變對產(chǎn)卵孵化率的影響不明顯(劉瑞林等，l983)。稻螟赤眼蜂母本性比從l∶l到l∶5時，后代性比從 5.5∶l下降到 0.37∶l，表明交配次數(shù)影響后代個體性比結(jié)構(gòu)而不影響個體數(shù)量，促成了后代個體性比組成中雌性個體減少而雄性個體增加，降低了雌蜂有效繁殖力，最終導(dǎo)致一個種群的數(shù)量下降(郭明昉，l992)。性比是決定昆蟲種群盛衰的重要因素之一，都體現(xiàn)了性比在種群發(fā)展中的重要性，性比是雌雄異體生物種群的基本特征。

l 性比l∶l及其失調(diào)現(xiàn)象

性比理論是進化生物學(xué)的研究熱點之一。在隨機交配的種群中親代在了代雌性和雄性之間的基因投資應(yīng)是相等的，只有l(wèi)∶l的性比率在進化上才是穩(wěn)定的(Fisher，l930)。在區(qū)域植物區(qū)系水平上，以色列的48個雌雄異株樹種不同地點不同種群的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，這些樹種中的大多數(shù)(40/48)都表現(xiàn)出預(yù)期的l∶l性別比例，這表明雌雄異株植物性別決定和表達通常能有效地維持而且是穩(wěn)定的。水貂(Ender，l952;Venge，l959，出生 8 周或幼仔種群)、人類(Jacobsen等，l999;王洪林，l988)、方形黃鼠蚤松江亞種(馬立名，l993)、幾種哺乳類(如Laelaps echidnunus、L.nuttalli、L.fukienensis、L.chini、L.guizhouensis、Hypoaspis lubrica、Eulaelaps shanghaiensis、Gaemogamasus oliviformis、Ornithonyssus bacoti、Hirstionyssus sunci、Proctolaelaps pygmaeus)(Guo and Qian，200l)、Peromyscus var.sp2(Sumner，l922)、Peromyscus var.sp3(Sumner，l922)、大白鼠(Parkes，l926;King，l92l)、小 白 鼠 (Parkes，l926)、兔(Sawin，l947)、豚鼠(Schott，l929)等雌雄異體生物性比基本上都保持在0.93～l.04∶l之間，沒有顯著偏離Fisher的l∶l法則。雌雄異株植物Dendrocacalia crepidifolia 性比為l∶l.l，沒有明顯偏離 l∶l(Kato＆ Nagamasu，l995)。Ceratiola ericoides 7個居群性比也只有一個居群為雌性偏向的性比，其他都沒有明顯偏離l∶l(Schmidt，2008)。

自然很多雌雄異體的生物種類性比明顯偏移l∶l，呈現(xiàn)明顯的偏雄或偏雌性比，呈現(xiàn)出性比失調(diào)現(xiàn)象。如白蠟蟲(張子有等，l990)、半閉彎尾姬蜂(原建強，李欣，2008)、簇毛械(潘春芳等，20l0)、鯽魚(李璞，l959a;李璞，l959b)、黃鼬(盛和林，陸厚基，l975)、水貂(Petrides，l950，狩獵種群)、長尾鼬(Hamilton，l933)、短尾鼬(Hamilton，l933)、松貂或紫貂(Grakow，l963)、黑貂或紫貂(見盛和林等，l975文獻)、兩種哺乳動物(如 Haemolaelaps glasgowi、Haemogamasus gongshanensis)(Guo and Qian，200l)、Peromyscus var. sp4(Sumner，l922)、狗(Heape，l908)等性比明顯偏雄性，即種群雄性個體數(shù)量多，而雌性個體數(shù)量少(如表l所示)。植物Laurus azorica(Forfang＆ Olesen，l998)與黃連木(趙亞洲等，20l0)也都呈現(xiàn)明顯的偏雄性比。

而在很多種類中，種群雌性數(shù)量較多，而雄性數(shù)量較少，如白頭葉猴(王廷正，張越，l995)、紫膠蟲(高景順等，l988)、花尾棒雞(楊伯然，l99l)、鯽魚(Berndt，l928;佐佐木，l926;松井，l93l;加藤等，l932;李璞，l959b;李璞，l959b)、大磷蝦(王榮，陳時華，l989)、蝶蛹金小蜂(胡萃，萬興生，l986)、東方實蠅蛹俑小蜂(張桂藥，l992)、甘肅鼢鼠(李金鋼，王廷正，l999)、馬麝(康發(fā)功，2005)、高原鼢鼠(王金龍等，2004)、荔蜷卵平腹小蜂(湯玉清，徐清元，l993)、雅脊金小蜂(孫永超等，2009)、大鯢(鄭合勛，2004)、蜜蜂(曾志將，陳國榮，l993)、奇異瓢蟲(李景科，l993)、青海沙晰(吳鵬飛等，2002)、尖葉擬船葉鮮(劉冰等，2008)、野蠶黑卵蜂(胡萃等，l993)、幾種昆蟲(如納氏歷螨、毒歷螨、柏氏禽刺螨、鼠顎毛歷螨、矮肛歷螨、鼠擬脂刺螨、納氏歷螨等)(羅禮溥，郭憲國，2006)、二齒新蚤(馬立名，l993)、Laelaps jettmari(Guo and Qian，200l)、Salix polaris or heterbacea(Carwford and Balfour，l983)、Popolus tremuloides(低海拔種群)(Grant＆Mitton，l979)、A.negundo var.interior(潮濕)(Dawson ＆Ehleringer，l993)、Peromyscus var. spl(Sumner，l922)等生物種類(如表l所示)。通過對貴州梵凈山樹干附生尖葉擬船葉鮮的野外調(diào)查和室內(nèi)研究，結(jié)果表明，在44個被調(diào)查樣方共計l320株植株，尖葉擬船葉鮮單株的性比為8∶l，其中25.0%的單株沒有進行性表達;其種群的性比為5∶l(雌性種群:混合種群，N=44)，沒有發(fā)現(xiàn)雄性種群;其單株的有性生殖的比例為l0.50%，種群的有性生殖比例為9.3%，結(jié)果表明尖葉擬船葉鮮種群具有明顯的雌性偏向，其種群的自然更新更多的是依賴各種營養(yǎng)繁殖(劉冰等，2008)。

雌雄異體生物性比維持在l∶l，其依據(jù)是父母親作為一個整體而對后代具有相同的貢獻。大量研究都表明，雌雄異株植物不但出現(xiàn)了生態(tài)位分化，而且雌株與雄株明顯表現(xiàn)出不同的形態(tài)與生理特征，如雌株出現(xiàn)在肥沃生境，而雄株出現(xiàn)在瘠薄生境，雄株在生長速率、生長勢或營養(yǎng)繁殖等方面都顯著超過雌性，對瘠薄生境存在明顯的適應(yīng)能力;雄株具有較高的光合能力，開花成熟較早，生殖配置較低(林益民，l993;尹春英，李春陽，2007)。因此，雌雄個體在生殖器官資源配置上也呈現(xiàn)明顯的差異，表明雌性適合度實現(xiàn)需要更多的資源配置，能解釋雌株生長立地肥沃，而雄株生長立地瘠薄的現(xiàn)象，但還不能解釋性比維持在l∶l的現(xiàn)象。在動物中，雄體一般較大，具有領(lǐng)域行為，而雌體體型較小，雄體資源利用較多，而雌體資源利用較少(李璞，l959a，l959b)，使得成熟個體性比在經(jīng)歷幼仔存活率調(diào)控時更多受到資源或環(huán)境的調(diào)控。然而也存在一種性比l∶l的資源度，這種資源供給條件下促成了性比的維持。這是基于雌雄資源需求差異對Fisher性比法則的分析，而對于動植物而言，雌雄體資源利用閾值不同造成了明顯的維持l∶l性比的資源條件可能相反，即動物雄性維持需要高資源閾值，而植物雄性維持需要較低的資源閾值)。顯然，基于雌雄個體資源需求差異，結(jié)合性比失調(diào)現(xiàn)象推論:性比從偏雌性經(jīng)由l∶l到偏雄性，經(jīng)歷了明顯的資源梯度，例如雌雄異體植物資源肥沃時偏雌性，經(jīng)由l∶l到資源貧瘠時偏雄性;而動物則資源肥沃偏雄性而資源貧瘠偏雌性。這種性比失調(diào)明顯是出生后性比經(jīng)由自然選擇的影響而形成的，尤其是種間或個體間關(guān)系，還有氣候變化，也支持性比的環(huán)境決定論(ESD)。在植物上，性比變化或失調(diào)現(xiàn)象通常歸因于環(huán)境調(diào)控機制，即自然選擇在環(huán)境梯度中適應(yīng)性強更強的性別(尹春英，李春陽，2007)。對于動物而言，異養(yǎng)生物明顯受到捕食的影響，存活率受到食物供給與被捕食調(diào)控，環(huán)境梯度更多表現(xiàn)為種間關(guān)系。除了空間環(huán)境外，種群自身年齡特性也會影響到種群性比，時間因素對種群性比也具有明顯的調(diào)節(jié)作用。性比是生態(tài)學(xué)中時間與空間因素綜合作用的產(chǎn)物。

國外研究者一般認為，除了受到會改變性比的人為影響外，熊類種群的性比一般為l∶l(Bunnell等，l98l)。很多地區(qū)熊類成體都是雌性偏多，存在明顯的性比偏倚現(xiàn)象，如美國、黑龍江等地(劉相文，蕭前柱，l986)。性比失調(diào)現(xiàn)象其實質(zhì)是性比異質(zhì)性或變異性，造成這種雌雄異體生物種群性比異質(zhì)性的原因可能需要歸結(jié)為遺傳因素、生態(tài)因素，前者闡明了染色體與基因重組對于性比決定性調(diào)控作用，后者闡明了環(huán)境因素尤其是自然選擇對性比的調(diào)控作用。顯然，遺傳因素對性比的決定性作用發(fā)生在受精期，發(fā)生染色體重組與基因重組，促成了遺傳決定性比。自然選擇對性比調(diào)控體現(xiàn)在不同時期胚胎死亡率、幼仔死亡率、成體死亡率，而根源是基于環(huán)境的影響，著名的假說環(huán)境決定性別就是基于自然選擇的作用。除了上述因素外，性比調(diào)節(jié)還存在大小依賴性，即年齡或尺寸特異性的性比，性比隨著個體大小而發(fā)生變化，體現(xiàn)在同群個體之間，也發(fā)生了不同大小種群之間，反應(yīng)了大小對性比決定作用。

表l 不同雌雄異體生物種群的性比

(續(xù)表l)

2 性比失調(diào)的遺傳決定論

遺傳決定論是基于膜翅目昆蟲性別決定與卵受精與否有關(guān)，即受精卵發(fā)育為雌性，未受精卵發(fā)育為雄性。并且在很多動物中，也發(fā)現(xiàn)了近親交配促成了性比變異的現(xiàn)象。交配次數(shù)、父母本性比都會影響到染色體行為與基因充足。這些遺傳相關(guān)生殖行為也都構(gòu)成了后代性比失調(diào)的決定性因素或調(diào)控性因素。

2.l 單雙倍體(haplo-diploid)類型

與其它膜翅目昆蟲一樣，榕小蜂的性別決定系統(tǒng)是單雙倍體(haplo-diploid)類型，即雌蜂是由受精卵發(fā)育而來，是二倍體，具有兩套染色體;雄蜂則由未受精的卵發(fā)育形成，為單倍體，只有一套染色體(Flanders，l956;Peng et al，2005)。Herre(l987)認為榕小蜂能通過控制卵是否受精來調(diào)整了代性比(性比=子代雄蜂數(shù)量/子代小蜂總量)，受精的卵發(fā)育為雙倍體的雌蜂，而未受精的卵發(fā)育為單倍體的雄蜂。

絕大多數(shù)寄生蜂一般情況下都行兩性生殖，通過交配產(chǎn)下子代，其中受精卵發(fā)育成雌蜂，未受精卵發(fā)育成雄蜂;未經(jīng)交配則行產(chǎn)雄孤雌生殖，子代均為雄蜂。說明子代性比取決于母蜂交配率和交配后所產(chǎn)卵的受精率。Crozier發(fā)現(xiàn)26種寄生蜂中有l(wèi)9種的性比直接取決于受精與否。

蜜蜂性比在交尾季節(jié)，由于雄蜂的有效交配日齡N=l2 d～35 d，則工蜂所“希望”的理論比值Hw=(l.4lN+4.53)∶l=(2l.5-53.9)∶l，Hw 值與實際性比值(26.l∶l)相符;而在非交尾季節(jié)，蜂群內(nèi)只有雌性蜂。從理論和實踐相結(jié)合的角度，證實了蜂群內(nèi)的性比值是由工蜂決定(曾志將，陳國榮，l993)，或者與交尾與否有關(guān)，為遺傳控制。

2.2 局域配偶配置理論(local mates allocation，LMA)

局域配偶競爭理論(local mates competition，LMC)是Hamilton(l967)首次提出，對于存在亞種群的物種，交配發(fā)生在由一個或少數(shù)兒個繁殖母體產(chǎn)生的后代之間時，雄性之間為會為爭奪配偶發(fā)生競爭，為減少雄性之間的配偶競爭強度，自然選擇使偏雌的性比更為有利，并隨著繁殖母體數(shù)量的增加，后代性比逐漸上升。這一理論在許多研究中獲得證實，包括線蟲、蜘蛛、寄生蜂、螞蟻、甲蟲、蛇和部分有花植物(Charnov，l982;Hardy，2002)。

研究表明，榕小蜂后代性比與局域配偶競爭理論預(yù)測一致:性比偏雌，隨著在同一榕果產(chǎn)卵的繁殖雌蜂數(shù)量的增加，后代性比上升;同時，單個榕果內(nèi)的后代數(shù)量也上升，而平均后代數(shù)量卻顯著下降。在個體水平上，當l頭雌蜂在榕果上產(chǎn)卵時，后代性比與后代數(shù)量呈顯著的負相關(guān)關(guān)系(宋波等，2008)。

結(jié)果表明，雌蜂羽化后的日齡對后代性比沒有影響，但不同雌蜂生產(chǎn)出的仔蜂性比間卻有顯著差異;通過近交試驗發(fā)現(xiàn)，中紅側(cè)溝繭蜂間的近親交配是導(dǎo)致仔蜂中大量出現(xiàn)雄蜂的重要原因。繁蜂時擴大種蜂種群，可以獲得后代仔蜂的性比約l∶l，解決了大量繁殖中紅側(cè)溝繭蜂中遇到的困難(秦啟聯(lián)等，200l)。

局域配偶增加是交配影響后代性比的一個方面，而對于配偶發(fā)生離群行為時，則局地配偶減少，也會影響到局地配偶配置，從而影響交配親緣關(guān)系程度，影響后代性比。青海蜥蜴當雄性個體成長到一定年齡段時，存在離開出生地的現(xiàn)象(吳鵬飛等，2002)，可能會對后代后代性比存在明顯的影響。

雜交、近交與遠緣雜交都會影響后代性比，其本身對性比的調(diào)節(jié)是通過胚胎選擇性死亡導(dǎo)致的。雄性胚胎死亡原因有三:l)性聯(lián)致死基因的存在;2)Y染色體無基因，而雄性的顯性基因數(shù)量較少;3)雄性的代謝較高，對不利條件忍耐力低(李璞，l958)。

2.3 性比決定的染色體假說

家蠶卵過冷卻處理誘發(fā)的四倍體與正常一倍體交配產(chǎn)生的三倍體蠶雌雄比例由3∶l變?yōu)?∶l，解釋為四倍體減數(shù)分裂中性染色體的行為，性比3∶l時，僅是Z與Z、W與W之間的聯(lián)會，其后隨著這種聯(lián)會增加，Z與W之間的聯(lián)會也逐漸開始，從而使雌雄比例接近5∶l(陳復(fù)生，2002)。

鳥類后代性比偏倚可能會使得可能是雌性個體非隨機排卵順序，造成含Z和W性染色體的卵非隨機排出所致。

2.4 性比失調(diào)與交配次數(shù)(率)

交配次數(shù)增加導(dǎo)致了父本投入過多，而Y型精子對不利條件較為敏感而死亡率較多，使得后代雄性個體數(shù)量大幅度減少。巴爾克斯(Parkes，l926)在大白鼠身上也觀察到，雄鼠在一時期多次交配可以使后代中的性比降低，并認為是選擇性受精造成的。

胡萃等(l993)認為蝶蛹金小蜂(Pteromalus puparum)性比取決于母蜂交配率和交配后卵的受精率。野蠶黑卵蜂雌性比與母蜂交配率呈正相關(guān)，交配率高，雌性比高，反之則低。

2.5 性比失調(diào)的基因控制

在諸多性別決定基因調(diào)控因子，如雄性致死因子、雌性化因子、性染色體減數(shù)分裂驅(qū)動基因等(董鈞鋒等，200l)活動時，促成了對初級性比的調(diào)控，即單純的染色體或基因重組對性比的控制。英國科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了決定雄性性別的是DNA上一個微小片段(Science，l99l，Vol，252，782;Jeremy Cherfas著靳瞻群摘譯)。這是一個簡單而非凡的實驗:向正常的攜帶有一對X染色體的雌性小鼠胚胎內(nèi)注入Y染色體DNA上帶有Sry基因(Short for sex-determining region Y gene，簡稱性別決定區(qū)Y基因)的一小片段，結(jié)果這些雌性胚胎發(fā)育為具有睪丸和雄性行為的雄性小鼠。

3 性比失調(diào)的環(huán)境決定論

而Hamilton(l967，l979)則認為近親交配將會導(dǎo)致物種的偏雌性演化，提出了性比的局域配偶競爭理論。但研究發(fā)現(xiàn)，雌雄異株植物的性別比例隨水分、養(yǎng)分、CO2濃度、溫度、光照和干擾水平等的不同而有所不同(尹春英，李春陽，2007)，呈現(xiàn)出性比失調(diào)的環(huán)境調(diào)控現(xiàn)象。環(huán)境決定性比的觀點是基于環(huán)境主導(dǎo)的自然選擇對胚胎、幼仔、成體死亡造成了明顯的性別差異，促成了性比的失調(diào)或變異性。環(huán)境可區(qū)分為能量環(huán)境與資源性環(huán)境，前者是溫度因子，后者是光照、土壤、食物、水分、CO2等因子。這些環(huán)境決定因子直接導(dǎo)致了性比失調(diào)。

3.l 性比失調(diào)的環(huán)境物質(zhì)誘導(dǎo)現(xiàn)象

氧化鎘處理，小鼠性比增加，對照性比為l.l25∶l，而低劑量為 l.62∶l，中劑量為 2.09∶l，鎘對小鼠精子生成及精液品質(zhì)有明顯毒性作用，可在一定程度上提高雌性后代的比例(余榮等，2006)。

利用紅寶石激光微束輻照顯微操作技術(shù)，胡能書等(l987)研究了激光微束對黑腹果蠅Fl代、F2代的性別比例的影響，結(jié)果表明對Fl代性比無影響，對F2代性比略有影響。

3.2 性比失調(diào)的寄主依賴性

大部分種類的寄生蜂都能根據(jù)寄主大小、質(zhì)量好壞而主動控制所產(chǎn)之卵的性別，即在大的、好的寄主上產(chǎn)雌卵，性比高(l.29∶l)，在小的、差的寄主上產(chǎn)雄卵，性比低(0.l l∶l)。但從大寄主移植向小寄主卵的性比較高(l.l8∶l)，而從小寄主移向大寄主的卵則性比較低(0.32∶l)。又暗示性比與卵的發(fā)育無關(guān)，而與卵的來源有關(guān)，而卵的來源則與寄主有關(guān)，大寄主卵性比較高，而小寄主上卵的性比較低(王問學(xué)，l99l)。

寄主在幼蟲發(fā)育期被寄生后繼續(xù)取食、生長和發(fā)育，所以寄生蜂未來生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)取決于寄主的齡期或者發(fā)育歷期或非寄生時寄主的體型大小;然而對于抑性寄生性昆蟲(如卵和蛹寄生蜂)而言，寄生蜂在產(chǎn)卵時寄主不再生長，因此寄主選擇和產(chǎn)卵決策傾向于在體型大、質(zhì)量高的寄主上產(chǎn)較多的雌性后代，而在小的低質(zhì)量寄主上產(chǎn)較多的雄性后代，即所謂“寄主大小質(zhì)量假說”。蝶蛹金小蜂后代的雌性比例隨寄主蛹質(zhì)量的增大而顯著提高，存在顯著的直線相關(guān)性(y=0.00l2x+0.7l，R2=0.62，P ＜0.00l)，后代雌蜂和雄蜂的體型均隨寄主蛹質(zhì)量的增大而顯著增大(張曉嵐等，2009)。

蝶蛹金小蜂越冬代寄主卵卵塊較大，相對可供多頭雌蜂產(chǎn)卵;在同一卵塊上有多頭雌蜂產(chǎn)卵時，雄性比上升，雌性比下降。在8月～9月采集的和l l月至翌年4月采集的同是發(fā)生代的后代，但前者(寄主卵塊較小)雌性比高于后者(寄主卵塊較大)(胡萃等，l993)。

野蠶黑卵蜂雌性比與卵塊寄生率和卵粒寄生率均呈負相關(guān)，寄生率越高，雌性比越低。反之則越高。這與Waage報道的卵寄生蜂雄性比隨寄生蜂與寄主間比率的上升而上升是一致的。寄生率高時，意味著上代雌蜂相對較多，雌蜂對寄主卵的寄生有著較強的競爭，增加了各蜂寄生同一卵塊的概率，就Hamilton模式可知，此時雌性比是下降的。

小麥與玉米粒中雅脊金小蜂子代性比差異不明顯(孫永超等，2009)，表明寄主植物種類有些時候也不會影響到寄生蜂子代性比，或者寄生蜂子代性比影響因素復(fù)雜。雖然都是配對接入處理中，但不能保證雅脊金小蜂雌蜂都是交配過的，并且即使交配也存在由于營養(yǎng)問題或受精不完全，難以進行兩性生殖的情況存在，在處理中就出現(xiàn)了雌雄性比差異顯著的情況(Imamura et al.，2004)。

當半閉彎尾姬蜂寄生小菜蛾2、3齡幼蟲時，所得寄生蜂后代雌蜂所占比例小于雄蜂，而寄生4齡幼蟲時雌蜂比例高于雄蜂(原建強，李欣，2008)。

Syngaster lepidus Brulle寄生于兩種甲蟲Phoracantha recurva Newman和Phoracan tha semipunctata F.，兩種寄主寄生兩周齡甲蟲卵只產(chǎn)生雄性S.lepidius后代，然而年齡較大的卵寄主較大比例到主性擬寄生天敵(5周齡寄主達到80%)(Joyce et al.，2002)。

3.3 性比失調(diào)的光照調(diào)節(jié)

光周期不同，平腹小蜂后代雌性比有顯著差異，在6L∶l8D光照條件下后代雌性比最高，而在24L∶0D即全光照條件下雌性比最低，表明光照強度可能是通過影響荔蜷卵平腹小蜂的雌雄交配活動而影響后代性比的，而光周期卻可以對已交配過的平腹小蜂子代性比起調(diào)節(jié)的作用(湯玉清，徐清元，l993)。

光周期越長，煙粉虱雌雄性比越大。光照時間為24 h，雌雄性比值為l.75∶l，在24 h全暗條件下，雌雄性比為0.53∶l。光周期與子代性比之間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)(但建國等，2009)。

3.4 性比失調(diào)的溫度依賴性

當?shù)冀鹦》淠阜溆鸹⒔慌?、產(chǎn)卵時溫度低至l5℃，其子蜂雌性比顯著降低，僅為66.3l%;而在20℃ ～35℃的溫度范圍內(nèi)，子蜂雌性比在82.36%～86.75%之間，變化范圍不大。每日光照時數(shù)少至6 h或多至l5 h，也會使子蜂雌性比降低(胡萃，萬興生，l986)。

當溫度控制在l5℃ ～25℃時，半閉彎尾姬蜂后代雌蜂所占比例較高，溫度高于25℃時，雌蜂比例明顯降低(原建強，李欣，2008)。

東方實蠅蛹俑小蜂實驗種群的雌雄性比為2.48∶l，冷藏后子代小蜂的雌、雄性比變化較大，甚至出現(xiàn)比例倒置現(xiàn)象，冷藏l周后性比為l.l8∶l，冷藏2周后，兩周后3.8∶l，可能與雌蜂生殖力有關(guān)(張桂藥，l992)。

在l9℃ ～28℃條件下，一品紅上B型煙粉虱的雌雄性比與溫度呈顯著的正相關(guān)。黃瓜上的煙粉虱性比也呈現(xiàn)類似趨勢。在20℃、25℃、30℃條件下，其雌雄性比分別為 l.04∶l，l.27∶l和 l.49∶l(但建國等，2009)。

孵化時的溫度對部分爬行動物性別的表現(xiàn)起著重要的作用。Pieau在l972年發(fā)現(xiàn)澤龜卵在24℃～26℃孵化時全部發(fā)育成雄性，在29℃ ～30℃孵化時則全部發(fā)育成雌性。

日本學(xué)者岡俊樹在l98l年也發(fā)現(xiàn)蛇舅母在20℃孵化時雌雄比是7∶4;29.5℃孵化時雌雄比是6∶l4;室溫下(2l.5℃ ～30.5℃)孵化時雌雄比是l∶l;而龜在24℃ ～27℃孵化時全部發(fā)育成雄性;超過30℃孵化時全部發(fā)育成雌性。

英國的Ferguson和美國學(xué)者Joanen在l982年發(fā)現(xiàn)密西西比河鱷受精卵在30℃和低于30℃孵化時全部發(fā)育成雌性;34℃和高于34℃孵化全部發(fā)育成雄性;32℃孵化時則有雌有雄，但雌鱷比雄鱷多，其雌雄比是5∶l。

候陵和劉文芳在l983年也做了相類似的工作，觀察到烏龜在23℃ ～27℃孵化，胚胎全部發(fā)育成雄性，而在32℃ ～33℃孵化，胚胎全部發(fā)育成雌性，這說明孵化溫度決定烏龜?shù)男詣e。

中國林蛙在低溫下有利于其雌性化，在高溫時有利于雄性化(金梅等，2000)。Dournon等(l998)對北非突螈在高溫下進行試驗，得到了l00%的雌性個體，但是將其置于自然生存的溫度范圍內(nèi)性比接近于l∶l。Chardard等(l999)對歐非肋突螈研究時發(fā)現(xiàn)，32℃下，產(chǎn)生l00%的雄性個體，自然生存的溫度范圍內(nèi)時，得到接近l∶l的性比。

Baroiller等利用高溫處理性別分化期的尼羅羅非魚，獲得了高比例的雄性個體，使基因型為雌性的個體雄性化。Uchida等(2004)研究發(fā)現(xiàn)分別在28.5℃、35℃、37℃水溫條件下飼養(yǎng)雌性基因型斑馬魚至40 dpf，性腺出現(xiàn)雄性化的比率分別為0、68.8%和 l00%(尹德玉等，2009)。

3.5 性比失調(diào)的擁擠假說

蝶蛹金小蜂子蜂密度對性比的影響極顯著。越冬代菜粉蝶寄生蛹中子蜂密度為l～20、2l～40蜂/寄生蛹時，雌性比為76.75%和72.08%。當子蜂密度為4l～60，6l～80，8l～l00，l0l～l20以及l(fā)2l～l40 時，雌性比分別為 64.42%、46.22%、24.87%，l7.73%以及6.50%;發(fā)生代子蜂密度高于60蜂/蛹時，蜂的雌性比也迅速降低，但其下降的幅度不及越冬代大。至于寄主蛹的性別，則不論發(fā)生代或越冬代，均不影響蜂的性比(胡萃，萬興生，l986)。

不論越冬代還是非越冬代，野蠶黑卵蜂其平均雌性比(y)(不包含孤雌生殖部分)均隨寄生密度(x)增大而線性下降，如越冬代的線性關(guān)系式:y=0.889564-0.0064l l x(R2=0.9700);非越冬代的線性關(guān)系式:y=0.934405-0.003847x(R2=0.8584)(胡萃等，l993)。

將8對半閉彎尾姬蜂引入養(yǎng)蟲籠所得后代寄生蜂的雌蜂比例高，l0對、l2對雌蜂比例降低，說明養(yǎng)蟲籠內(nèi)寄生蜂的擁擠會導(dǎo)致其后代雌蜂比例下降(原建強，李欣，2008)。

資源分配在產(chǎn)雄性個體及產(chǎn)雌性個體時，條件差的情況下小群產(chǎn)的生殖個體性比偏向于雄性。結(jié)果顯示蜂王和工蜂對不同食物的可利用性有不同的行為反應(yīng)。在初夏，蜂王根據(jù)食物供給的增加通過增產(chǎn)雄性卵來調(diào)節(jié)投資的分配。如果供蜂王產(chǎn)卵的雄蜂巢房缺乏，那么雄蜂個體的產(chǎn)量受到限制，雄蜂卵的生產(chǎn)就要受到工蜂筑造雄蜂巢房的控制(顏偉玉，涂劍鋒，2003)。

擁擠效應(yīng)在植物中主要體現(xiàn)為密度效應(yīng)。研究雌雄異株樹種山楊和水曲柳性比與種群密度及林分密度間的關(guān)系，通過GLM模型檢驗種群性比的密度依賴性，表明雌雄異株樹種山楊和水曲柳雌雄植株數(shù)均隨著取樣面積的增大而呈線性增加山楊和水曲柳種群性比具有顯著的密度依賴性，種群性比隨著林分密度的增大而減小，兩物種種群性比的密度效應(yīng)明顯(張春雨等，20l0)。

3.6 性比失調(diào)的食物調(diào)節(jié)

一些學(xué)者研究劍尾魚、虹鱒性比的改變時由雌向雄的性別逆轉(zhuǎn)所造成(Essenberg，l923，l926;Mrsié，l923，見李璞，l959 參考文獻)，然而鯽魚卵的延遲受精一方面引起了性別逆轉(zhuǎn)，另一方面也增高了雄性胚胎死亡率。野生鯽魚的性比存在著季節(jié)性的變異和顯著的年齡的變異，也可能歸結(jié)為選擇性死亡(李璞，l959)。試驗研究證明，鯽魚長期饑餓時性比為0.57∶l，而食物供給充足的鯽魚群體性比為 0.72∶l，表明饑餓造成了鯽魚(Carassius auratus)性比的下降(李璞，l959)。長期饑餓的鯽魚引起的鯽魚群體性比的降低，與性別逆轉(zhuǎn)無關(guān)，而是食物缺乏引起雌雄魚生理代謝機能差異所致胚胎選擇性死亡。

馬尾松松毛蟲幼蟲在饑餓試驗條件下，性比下降為0.67，不處理則性比為0.95，表明在饑餓條件下存在明顯的雄性化傾向，而實驗也發(fā)現(xiàn)雌蟲食量大，資源需求閾值較高，饑餓導(dǎo)致雌蟲死亡比例明顯偏高(徐世多等，l983)。

食物對后代性比的調(diào)節(jié)也得到了母體營養(yǎng)學(xué)說的支持，即母體營養(yǎng)是胚胎死亡的重要原因，胚胎死亡具有選擇性，從而母體營養(yǎng)對后代性比存在一定程度的影響。l920～l940年之間，研究發(fā)現(xiàn)，小白鼠飼喂缺少維生素的食物，則導(dǎo)致后代性比降低;大白鼠飼喂肉食后代性比提高，而飼喂植物性食物則后代性比降低;高蛋白飼料能降低性比，而低蛋白飼料能提高性比。l950年后幾年，很多案例研究都表明，食物豐富導(dǎo)致性比下降，而母體營養(yǎng)不良(青料、蛋白多的飼料、飼料量多)使得后代性比降低。從米秋林觀點來看，母體營養(yǎng)不同，生殖細胞活力不同，由此形成了合子生活力的變化;此外，母體影響對胚胎性別選擇性死亡有直接影響(李璞，l958)。

遷徙后，鳥類棲息地環(huán)境條件也是影響后代鳥類性比的因素。如在食物缺乏時，親代將食物主要分配給體型較大的雌性雛鳥，造成雄性雛鳥的死亡率升高，從而調(diào)節(jié)后代性比的關(guān)系。顯然，鳥類成體性比可能受到幼體死亡率調(diào)節(jié)較為明顯(霍雅鵬，萬冬梅，2008)。

3.7 性比失調(diào)的水分調(diào)節(jié)

甘肅鼢鼠種群性比偏雌性，存在明顯的季節(jié)與年齡變化，但在較短的年度變化不明顯(l992～l994年)。分析表明，月降水量與其后一月鼢鼠種群性比之間存在顯著的負相關(guān)，但性比與月平均氣溫之間無相關(guān)性(李金鋼，王廷正，l999)。

Freemen和Vtccle(l989)用控制條件的實驗室研究菠菜對環(huán)境因子的反應(yīng)后指出:雌雄植物個體對水分的反應(yīng)有很大的差別，生長于干旱環(huán)境中的雄性個體繁殖潛力比生長于同樣生境的雌性個體繁殖潛力大三倍，顯然此類生境中性比偏低。

3.8 性比失調(diào)與生態(tài)位分化

雌雄植物個體在環(huán)境因素和自身遺傳因素的作用下形成了不同的生態(tài)位，在不同的生境條件下形成不同的種群性比。Lloyd等(l977)指出:“盡管現(xiàn)在還沒有開展雌雄性個體的比較生態(tài)學(xué)的研究，但是在一些雌雄異株的植物中兩性個體明顯地沒有共同的生態(tài)位”，得出這個結(jié)論的大部分證據(jù)來自兩性個體微觀分布的差異(或者說它們具有不同的微生態(tài)位)。在生長季節(jié)，兩性個體對于環(huán)境資源的不同利用也可能導(dǎo)致其生態(tài)位的分化(Putwain和Harper)，Bierzychudek等指出，特別是在雌雄異株植物種群中，雌雄個體間存在有較大的生態(tài)位差異，它們沿著環(huán)境梯度產(chǎn)生性別的空間分離。雌雄個體的空間分離能減小兩性個體間的競爭，這也許是雌雄異株植物進化的重要證據(jù)。雌雄個體生態(tài)位的差別，導(dǎo)致環(huán)境中植物種群性比的差異(林益民，l993)。

4 性比失調(diào)的大小特異性

性比失調(diào)的大小特異性存在空間大小與時間大小，前者是長短高矮粗細指示的空間范圍大小，后者是個體與群體年齡相關(guān)的時間大小。顯然，時間大小主要涉及到后代個體與群體發(fā)育的年齡階段有關(guān)。

4.l 性比概念自身的階段性

依據(jù)雌雄個體發(fā)育的時期，雌雄異體生物種群的性比存在階段性概念，如第一性比、第二性比與第三性比。寄生蜂的性比可分為原生性比(Primary sex ratio)和次生性比(secondary sex ratio)。前者為產(chǎn)下卵的性比，后者則為卵經(jīng)歷幼蟲、蛹各階段發(fā)育、死亡而最終獲得的性比(王問學(xué)，l99l)。雌雄異株植物性比分為受精期的性比(第一性比)、種子萌發(fā)期比(或相當?shù)臅r期)的性比(第二性比)、幼體以后的時期(第三性比)(林益民，l993)。鳥類兩性種群性比隨著年齡發(fā)生改變，存在原始性比，即初級性比(primary sex ratio)是合子剛形成時的性比;次級性比(secondary sex ratio)是親代投入結(jié)束時的性比(霍雅鵬，萬冬梅，2008)。長白山北坡花尾棒雞種群性比為l.83∶l，幼鳥的性比在各年間比較穩(wěn)定，接近l∶l，而成鳥則年間變動范圍較大(楊伯然，l99l)。表明鳥類也存在多級性比，至少超過了次級性比發(fā)生的年齡階段。哺乳動物中性比也可分為三類:(l)初級性比，這是指受孕時由染色體機制所決定的雌、雄合子數(shù)量的對比;(2)二級性比，這是指出生時雌、雄個體數(shù)量的對比;(3)三級性比，這是指成長時雌、雄個體數(shù)量的對比(李璞，l958)。初級性比或第一性比很難測量，只能通過二級性比或次級性比結(jié)合胚胎死亡率來推測。性比自身階段性就反映了性比失調(diào)或變異性的時間特異性或群體階段性。初級性比是遺傳決定的，如昆蟲則是受精與未受精卵數(shù)量配置，雌雄異體植物、哺乳動物、鳥類、兩爬、魚類等都是基于染色體重組時性染色體出現(xiàn)頻度來確定性別。對于不含有性染色體的雌雄異體生物，則細胞質(zhì)中質(zhì)?；虍惾旧|(zhì)出現(xiàn)重組時，其中性別決定基因會發(fā)揮性別決定作用。次級性比與第三性比則都受到自然選擇的調(diào)節(jié)，受到環(huán)境決定假說的制約或促進，其自身制造的性比失調(diào)可用環(huán)境調(diào)控觀點來解釋。似乎明確看到，遺傳決定論與環(huán)境決定論對性比失調(diào)的解釋似乎具有明顯的年齡特異性，這種特異性與性比的發(fā)育時間階段有關(guān)。

4.2 性比失調(diào)的年齡特異性(age-specific)

青海蜥蜴性比存在極為明顯的年齡異質(zhì)性或不穩(wěn)定性，依照體長劃分齡級可知，Ⅰ齡性比為7.67∶l，Ⅱ齡性比為32∶l，Ⅲ齡性比為 l∶2.l。在第 I和第II年齡組中，性比極度失調(diào)，雌性個體極多，其原因可能歸結(jié)為(l)雄性個體的性特征表現(xiàn)出來的時間比雌性個體晚;(2)雌性的出生率本來就高于雄性(吳鵬飛等，2002)。

過去的考察曾發(fā)現(xiàn)，在成體中，特別是在生殖后期，雄性數(shù)量減少，可能與雄性成熟快并先于雌性大量死亡有關(guān)(Barhamann，l945);大磷蝦整體上性比為 l.62∶l，但在第一次性成熟前，雌雄比接近 l∶l(王榮，陳時華，l989)，發(fā)育階段影響性比。

簇毛槭雄性個體生殖年齡早這一生態(tài)適應(yīng)性促成了性比與個體大小存在緊密聯(lián)系，或隨著發(fā)育時間而呈現(xiàn)偏移現(xiàn)象(潘春芳等，20l0)。

根據(jù)l986年～l987年對同批種膠不同涌散期紫膠蟲群體中雌雄性比調(diào)查結(jié)果，發(fā)現(xiàn)膠蟲涌散的遲早是影響膠蟲群休性比的重要原因。從連續(xù)兩年試驗的平均結(jié)果可以看出，從膠蟲胚胎發(fā)育充分成熟，開始有個別幼蟲涌散，5 d內(nèi)膠蟲群體性比值為0.920，6 d～l0 d 內(nèi)膠蟲群體性比為 l.259，l l d ～l6 d膠蟲群體性比為2.73，表明膠蟲幼蟲涌散期愈遲，所得群體雌雄性比愈高，即膠蟲群體中雌蟲所占比例愈大(高景順等，l988)。

長白山北坡花尾棒雞種群性比為l.83∶l，幼鳥的性比在各年間比較穩(wěn)定，接近l∶l，而成鳥則年間變動范圍較大。這說明，成鳥性比較幼鳥性比偏高，偏倚明顯(楊伯然，l99l)，具有明顯的發(fā)育年齡特異性。

高原鼠兔種群胚胎期性比為l∶l.2，30 d性比為l∶0.64，60 d 性比分別為 l∶0.62，顯然幼體性比明顯降低，雄性個體攻擊性強，死亡率高;適應(yīng)母體策略與幼體策略都促成了高原鼠兔種群性比隨著種群發(fā)育時間而呈現(xiàn)變動(王金龍等，2004)。

母體年齡會影響后代性比。大白鼠試驗表明，3個月雌鼠生第一胎時，幼鼠性比較高;7～9個月的雌鼠生第四胎時，幼鼠性比較低。則根源于雌鼠年齡不同，其新陳代謝也發(fā)生改變，卵選擇精子型不同;雌鼠年齡改變導(dǎo)致了胚胎死亡率的改變，而胚胎死亡中以雄性為主。老年小白鼠試驗證明，來年雌鼠后代中胚胎死亡較多，且為選擇性死亡，性比較低。幼狐與老狐后代性比較高，中年狐后代性比較高(李璞，l958)。

4.3 性比失調(diào)的大小特異性(size-specific)

狩獵種群雄性比例較高(0.83∶l)，與黃鼬性別上的個體大小差異有關(guān)。Brown(l972)認為，在身體大小方面引起的雌雄異型，是大多數(shù)延長形體型食肉動物的一個顯著特征。但他在研究長尾鼬的代謝時指出，雄性代謝率大大超過雌性;水貂的雄性生長率同樣大于雌性(Ender，l952)。體型大、代謝率高的幼雄，其生活力顯然較幼雌強。雌雄異型極其明顯，可能從三周齡左右至獨立生活前的時期內(nèi)，幼雄成活率高于幼雌，是形成黃鼬成體雄性多于雌性的原因(盛和林，陸厚基，l975)。

Powell和Rusell在l985年，根據(jù)蜥蜴?zhèn)€體的大小，把蜥蜴體形大小的性二態(tài)分為3種類型:①雄+，此類晰蝎性成熟后雄性有較大的體型;②雌+，此類蜥蜴性成熟后雌性有較大的體型;③雌雄個體性成熟后無明顯的體型大小性二態(tài)。分析可知，青海蜥蜴是屬于第一種類型的物種，即雌雄個體在性成熟后雄性有較大的體形(吳鵬飛等，2002)。

大磷蝦雄性比例隨體長增大而變小的趨勢非常明顯，體長大于46 mm時雄性迅速減少，大于55 mm時雄性個體已很少，幾乎全部是雌性(王榮，陳時華，l989)。

白蠟蟲個體大小與所產(chǎn)卵性比隨“蟲子”個體大小發(fā)生變化。一般情況是“蟲子”個體大，產(chǎn)雄卵多;個體小，產(chǎn)雌卵多，性比較高(張子有等，l990)。

簇毛槭在中齡林與老齡林都存在明顯的偏雄性，而在胸徑2 cm存在明顯的偏雄性與不偏倚的分界線，大于2 cm地徑時存在簇毛槭性比相對平衡。顯然，中齡林與老齡林性比偏倚可能與個體大小有關(guān)，雄性幼樹生殖大小提前，使得幼樹性別多表現(xiàn)為雄性，從而促成性比為偏雄性;在個體胸徑大于2 cm時性比表現(xiàn)為接近l∶l，表明大個體雌性個體比例增加，性比提高(潘春芳等，20l0)。

野生鯽魚雄魚比例偏低，雌性個體數(shù)量較多;而在試驗種群中，性比偏高，雌魚比例增加。體長小的雄魚中雄魚百分比高于雌魚，在體長較大的魚中，雌魚百分比較雄魚為高李璞，l959)。

Lloyd(l977)報道在傘形科的雌雄異株植物種群中，其種群性比隨著種群中植物個體大小的增長而日益變得不等。

5 性比失調(diào)現(xiàn)象的綜合解釋

依照染色體學(xué)說來看，性比一方面決定于受精過程所形成的合子中染色體成分(性比大致應(yīng)為l∶l);另一方面，外界環(huán)境中的某些因素也能借著不同的過程，對性此產(chǎn)生影響，從而使性比發(fā)生變化。

依照米丘林學(xué)說來看，性比一方面決定于受精時雌、雄配子生活力的相對差別，以及由此所形成的合子生活力的高低;另一方面，外界環(huán)境對胚胎發(fā)育的影響，也能使性比發(fā)生變化。有些現(xiàn)象需要綜合解釋。

5.l 產(chǎn)卵時間現(xiàn)象

產(chǎn)卵時間的延長導(dǎo)致了產(chǎn)卵數(shù)的增加，表現(xiàn)為子代性比隨子代數(shù)量的增加而顯著降低。產(chǎn)卵時間模式對后代性比影響較為明顯，在產(chǎn)卵的最初時間內(nèi)傾向于產(chǎn)下較多的雄性后代，而隨后的時間內(nèi)則產(chǎn)下更多的雌性伴隨少量的雄性后代，這樣的產(chǎn)卵順序?qū)е伦哟员入S著母代產(chǎn)卵時間的延長而下降，榕小蜂后代雌性比例顯著高于雄性。同時，子代榕小蜂數(shù)量隨母代產(chǎn)卵時間的延長而增加，這在一定程度上解釋了單頭繁殖雌蜂的子代性比隨子代數(shù)量的增加而減少的現(xiàn)象。這一結(jié)果表明榕小蜂的產(chǎn)卵順序與母代產(chǎn)卵時間的長短對子代性比有極為重要的影響(孫寶發(fā)等，2009)。

Kathuria等(l999)的研究果表明，在母代榕小蜂的不同產(chǎn)卵時間內(nèi)，其子代性比無明顯差異;而Shazia等(2008)的結(jié)果則表明，產(chǎn)卵時間對其子代性比有很大的影響。在榕小蜂的產(chǎn)卵效率大致相同的情況下，不同產(chǎn)卵時間下榕小蜂產(chǎn)下的雌雄子代數(shù)量與其產(chǎn)卵順序有關(guān)。產(chǎn)卵時間與卵發(fā)育時間有關(guān)，與母體資源供給有聯(lián)系，后期產(chǎn)卵時卵獲得的資源少。產(chǎn)卵時間對性比的影響可能是基于資源在前期與后期供應(yīng)不足。也可能是基于受精與未受精卵在前期與后期分布不勻所示。顯然，需要用單二倍體假說與資源供應(yīng)異質(zhì)性有關(guān)，同時從遺傳決定與環(huán)境決定上作出綜合解釋。但Wakerella benjamini在產(chǎn)卵順序上是隨機的，在其開始產(chǎn)卵后的不同時間段內(nèi)子代性比都接近于50%。

5.2 雌性壽命長現(xiàn)象

國外也有許多作者報道過某些蚤類在自然界的雄雌數(shù)量。在多數(shù)情況下，自然界雌蚤均多于雄蚤，蚤數(shù)越多時這種差別越明顯。在蚤數(shù)越少情況下，雄雌蚤數(shù)接近相等。蚤在自然種群中雌蟲多于雄蟲。因為新羽化雌蚤即多于雄蚤，而且雌蚤壽命也長于雄蚤。自然界雌蚤多于雄蚤的原因有二點，第一是新羽化蚤中雌蚤即多于雄蚤，第二是雌蚤壽命長于雄蚤(馬立名，l993)。除了單二倍體假說解釋新羽化昆蟲雌蟲與雄蟲數(shù)量差異，雌性個體壽命長也是一個重要影響因素。

青海蜥蜴第III年齡組的雌雄比為l∶2.l，性比失調(diào)，但相對一般，歸結(jié)為雌性沙晰性成熟并進行繁殖，并雌性沙晰在繁殖后很短的時間內(nèi)死去(吳鵬飛等，2002)。

在不同的種群或同一種群的不同時期，雌雄植物個體不同的死亡率都影響著種群性比的變化。在熱帶植物Triplasis americana(蓼科)種群中，與性別有關(guān)聯(lián)的死亡率的差異引起種群性比的雌性偏向。在其它多年生植物和多次結(jié)果植物種群中，雄性個體比雌性個體有較高的存活率。在自然界，各種生態(tài)因子的不同及其變化都會引起雌雄個體死亡率的變化，使雌雄植物個體的生態(tài)壽命長短不同。

5.3 性比失調(diào)的人為調(diào)控

對l97l年～l993年云南8地、州市66個醫(yī)療單位新生兒性比進行調(diào)查，結(jié)果表明性比為0.94∶l，城市低于農(nóng)村，80 a前高于80 a后，這種性比歸結(jié)為一胎男性比重偏大，重男輕女思想嚴重，與計劃生育一胎化政策有關(guān)(王洪林，2000)。

甘肅興隆山馬麝種群性比為l.5∶l，分析認為，造成這種雌多于雄，性比失調(diào)原因并不是馬麝種群本身，而是偷獵等原因，雄麝產(chǎn)麝香，是偷獵者主要獵取的對象，雄麝被捕殺的多，自然種群中數(shù)量就少(康發(fā)功，2005)。

人為因素基于政策與資源利用促成的對雌雄異體生物性比的調(diào)節(jié)作用，可歸結(jié)為性比失調(diào)的人為選擇作用。

5.4 不適應(yīng)假說(non-adaptation hypothesis)

不適應(yīng)假說是基于雌雄異體生物不同性別個體的生理與形態(tài)適應(yīng)性差異對選擇性死亡的調(diào)節(jié)引起的，即雌株與雄株適應(yīng)的環(huán)境閾值不同，雌性較高而雄性較低，從而相同環(huán)境條件下雌性死亡率叫高，而雄性死亡率較低，從而資源限制時容易出現(xiàn)偏雌現(xiàn)象。對于動物而言，雄性個體偏大，而雌性個體偏小，雄性利用資源的環(huán)境閾值較高，抗逆性差，從而幼體生長是死亡率較高，從而資源限制時容易出現(xiàn)偏雌性比。關(guān)于雌雄異株植物雌雄個體生理形態(tài)適應(yīng)性差異研究很多(尹春英，李春陽，2007)，這也是性比失調(diào)適應(yīng)性解釋的理論依據(jù)。

Trivers＆Willard(l973)提出一個假說來解釋為什么食物或其他環(huán)境脅迫會選擇雌性動物后代的生產(chǎn)。該假說暗示，在資源限制環(huán)境中，動物雌性個體更有利于成功存活，而雄性個體則死亡率較高，本研究并沒有支持(Judith＆Myers，l978)，卻提出了一種可供選擇或替代性的假說，瘠薄環(huán)境條件將導(dǎo)致低耗費或廉價性別的生產(chǎn)，這個促使了幼體數(shù)量的最大化。表明雌雄一方不適應(yīng)是調(diào)節(jié)性比的原因，這種不適應(yīng)是基于長期對基因庫的選擇作用的結(jié)果，在遺傳潛能與生理適應(yīng)上，呈現(xiàn)遺傳、環(huán)境、大小特性等綜合適應(yīng)的解釋價值。不適應(yīng)假說反應(yīng)了多重因素對性比的綜合調(diào)控作用。

5.5 窩卵數(shù)與性比失調(diào)

在局部配偶競爭條件下，性比理論預(yù)測窩卵數(shù)增加會導(dǎo)致較高比例的雄性。榕樹傳粉者證實了這種預(yù)測。研究也預(yù)測，隨著窩卵數(shù)大小的增加、獨立的奠基者會產(chǎn)生逐漸增加比例雄性后代。Kiellberg et al.(2005)研究表明，當一些雄性競爭時，窩數(shù)大小降低。雄性比例增加，這為性比對克隆雌性數(shù)量響應(yīng)提供一個機理性解釋。Kiellberg et al的研究證明了窩卵數(shù)對性比大小的調(diào)節(jié)，因此，榕小蜂需要重新評價決定是否雌性“計算決定”其它的蜂王，或者，是否她們簡單“計算決定”所產(chǎn)之卵的數(shù)量。

5.6 遷移負荷性比失調(diào)

遷移負荷對性比失調(diào)影響明鮮，Hu et al.(2007)用單位點模型來闡明雌雄異株植物性比失調(diào)整的遷移負荷作用。結(jié)果表明，遷移負荷能產(chǎn)生一組性比(從雌性偏向到雄性偏向的初級/次級性比)這依賴于雌雄配子體階段的選擇系統(tǒng)和遷移種子的性比。胚珠敗育和雄性階段移入花粉中不良基因凈化能調(diào)節(jié)初級性比和間接調(diào)節(jié)次級性比。遷移花粉和雄性種子中性連鎖不良基因的出現(xiàn)利于雌性偏向次級性比的結(jié)果，遷移雌比種子中性連鎖不良基因?qū)е滦坌云虻拇渭壭员取＿w移花粉和種子Y染色體有害效應(yīng)能提高雌性偏向初次級性比形成。

5.7 性比失調(diào)影響因素的綜合性

對于一個雌雄異體生物而言，性比失調(diào)是一個客觀現(xiàn)象，而性比失調(diào)解釋假說卻具有綜合性，很多研究都闡明了一點。寄生蜂的性別決定機制和性別控制因素是一系列相當復(fù)雜的問題，膜翅目昆蟲屬單一雙倍體的性別決定機制，即受精的雙倍體卵發(fā)育成雌蜂，未受精的單倍體卵發(fā)育成雄蜂。然而實際的情況決非如此簡單，至少還有兩類性別決定機制對某些寄生蜂的性別發(fā)生影響。在單一雙倍體性別決定機制的寄生蜂中，雌蜂可以通過自身的控制和/或受一些外界因子影響，調(diào)節(jié)產(chǎn)出卵的倍性，因而還有許多非遺傳因素影響雌蜂產(chǎn)出不同性別的后代。這些因素包括雌蜂的年齡、交配狀況、寄主的大小、年齡和營養(yǎng)狀況等。依據(jù)l00多種寄生蜂歸納出如下幾種性別影響因子，雌蜂產(chǎn)卵時的日齡、雄性寄生蜂交尾時的日齡或交尾次數(shù)，異常溫度，寄主的大小、日齡、品質(zhì)，雌蜂的密度，每寄主羽化的寄生蜂子代的數(shù)量，寄生蜂營養(yǎng)狀況，寄主的密度等(昌增印等，2008)。很多時候，雌雄異體生物種群性比受到綜合因素的影響。

不同種類也有不同的性比影響主導(dǎo)因子。Flanders(l939)早就認為環(huán)境因子能影響寄生蜂的性比。而金小蜂科的A.nisopterondas calandrae寄主的質(zhì)量問題乃是一個影響因素(risen J;Van Den，l984)。另一種繭蜂Acsogator reticulatas則認為影響性比的因素是雌蜂的產(chǎn)卵率(Yooichi Kainoh，l988)。性比的主導(dǎo)因子影響法則也是幫助認識性比調(diào)節(jié)因子的科學(xué)思維。

顯然，這種性比調(diào)控的綜合性與主導(dǎo)性則明顯受到異質(zhì)性性比種群環(huán)境的影響。而對于一個種群而言，性比影響因子發(fā)生在很多環(huán)節(jié):l)影響配子發(fā)生因素的作用，主要在于它對不同類型精子的作用不同，能使某型精子致死而保留另一型精子，因而改變后代中的性比。如雄性的多次交配能使Y型精子衰亡，而保留X型精子，因而后代中性比降低。2)影響受精因素的作用，主要在于促進選擇受精，因而改變后代中的性比，如配偶配置、交配次數(shù)、母體營養(yǎng)等。3)影響“胚胎發(fā)育”的因素作用，主要在于影響胚胎的選擇性死亡(雄性占多數(shù))，從而影響后代中的性比，如母體營養(yǎng)、母體年齡、窩仔數(shù)等。4)幼體發(fā)育環(huán)境影響，環(huán)境溫度、光照、水分、土壤、食物等供給直接影響幼體發(fā)育，進而影響種群性比。5)成體發(fā)育環(huán)境影響，成體發(fā)育時空間、密度、溫度、水分、食物等都直接促成了雌雄個體死亡率的差異形成，從而調(diào)節(jié)性比。

顯然，在受精時性比遺傳決定就已經(jīng)發(fā)生了，而在合子發(fā)育時則呈現(xiàn)為明顯的環(huán)境決定的自然選擇，這種自然選擇是由環(huán)境資源供給直接影響胚胎性別依賴性差別死亡，從而影響性比。而環(huán)境決定假說與大小依賴性都解釋了性別差異性自然選擇發(fā)生的根源。而性別差異性死亡率也是基于雌雄性個體生理特性不同所致，如植物雌性個體喜好肥沃生境，而雄性喜好瘠薄生境;動物雄性資源閾值要求高而雌雄資源閾值要求低。這個因素促成了動植物在資源富集或貧瘠時呈現(xiàn)出不同自然選擇性別差異性死亡率，進而塑造了不同的種群現(xiàn)實性比。顯然，性比失調(diào)的階段性明顯受到遺傳決定觀點、環(huán)境決定的觀點，以大小依賴性的塑造，而主導(dǎo)性因子則與因子的一致性背景有關(guān)，多數(shù)因子一致了，主要因子就出來了。

6 性比失調(diào)研究的缺憾:雌雄同體研究的不足

現(xiàn)有性比研究絕大多數(shù)都是集中在雌雄異體生物上，對雌雄同體生物研究很少，不能解釋雌雄同體生物性比的調(diào)控機制問題。難度在于以下幾點:

(l)染色體異化是雌雄異體生物的基本特征，性染色體出現(xiàn)及其在性別決定中的一致性作用都使得染色體假說成為性別決定的最初結(jié)論，也是性比遺傳控制的主流與傳統(tǒng)看法。而雌雄同體生物缺乏性染色體，本身無法在染色體重組時確定性別，根源在于該物種自身個體水平上未發(fā)生性別分化。即染色體學(xué)說不能解釋雌雄同體生物的性比失調(diào)現(xiàn)象。

(2)雌雄同體生物生態(tài)位分化不明顯，或者未發(fā)生明顯的生態(tài)位分化，或分化等級較低，都位于同一個體上，沒有呈現(xiàn)雌雄異體生物的雌體與雄體生理與形態(tài)學(xué)上的諸多差異，其差異可能主要體現(xiàn)在雌雄性器官分化上，這也是雌雄同體生物一個顯著的特點。雌、雄個體死亡率不同及其階段性自然選擇特點不同，這種驅(qū)動性比失調(diào)的生物學(xué)特性在雌雄同體中不存在，但主要作用在器官水平。器官水平性比是雌雄同體生物的基本特點，可與一般性結(jié)論進行類比。

(3)雌雄同體生物性比體現(xiàn)在兩方面:一方面是雌、雄花(花序)比例(雌雄同株)，另一方面是花粉胚珠比(雌雄同花)。這一突出了個體下等級組織結(jié)構(gòu)自身對性比的決定性作用，強化了結(jié)構(gòu)限制而弱化了環(huán)境決定的觀點的影響，也增加了性比頻度差異在不同環(huán)境中的異質(zhì)性作用。簡單例子，雌雄同株同化序瘠薄立地中單枝也能促成較高的性比，而肥沃生境中較高的枝條密度也能促成較小的性比形成。

(4)對于雌雄同體生物性比需要證明性比的遺傳決定性，需要發(fā)現(xiàn)或創(chuàng)制突變體，這樣才能套用雌雄異體生物性比的遺傳決定的觀點，或者說性比遺傳決定的。若不存在這樣的突變體，則雌雄同體生物性比就不能用遺傳決定的觀點來解釋。突變體可能是性比遺傳決定的材料，但實際上性別與性比的確受到基因或遺傳控制，只是突變體沒有呈現(xiàn)時認為是另種因素起主導(dǎo)作用而已。

(5)結(jié)構(gòu)存在大小與年齡特異性，這一點在雌雄同體與異體生物之間尋找到共同點。即都存在大小依賴的性別決定特點，可用大小來解釋所有生物性別決定的現(xiàn)象，性比都存在大小依賴性。這種生殖器官著生結(jié)構(gòu)組織的大小現(xiàn)象對于解釋性比作用明顯，需要重視回歸分析在性比研究中的作用。

(6)雌雄同花現(xiàn)象性比自身表現(xiàn)在花粉胚珠比，具有更強的結(jié)構(gòu)依賴性，通常表現(xiàn)為明顯的結(jié)構(gòu)性比(發(fā)育上花或花序結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出來的)與功能性比(發(fā)揮適合度功能的雌雄比例)，并且很多兩性花都表現(xiàn)為單性功能而呈現(xiàn)兩性花的結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)性比與功能性比需要開展觀測與試驗研究，主要考慮花粉、柱頭壽命、花壽命、花開放式樣、傳粉者活動等，也受到時間、環(huán)境的影響。

(7)雌雄同體生物性比的環(huán)境決定的觀點主要體現(xiàn)在群體水平上，需要借助性比或功能性狀環(huán)境梯度分析的方法來研究，并且采用構(gòu)件生長分析法，這樣才能得到全面系統(tǒng)的分析信息。十一五期間麻瘋樹性比研究中就采用了種思路。

(8)雌雄同體研究需要注重兩個尺度，一個是生態(tài)學(xué)等級的空間尺度(器官?構(gòu)件?個體?群體?生態(tài)系統(tǒng)?景觀?區(qū)域?全球);另一個是譜系進化的時間尺度(科屬種發(fā)生的進化時期與性表達演化);后者的研究歷史悠久，但案例還不夠多，而前者則更缺乏。

(9)雌雄同體性比調(diào)控的試驗生態(tài)學(xué)研究需要加強。雌雄異體植物性比環(huán)境決定在進行試驗生態(tài)學(xué)研究時發(fā)現(xiàn)雌雄個體生物學(xué)特性差異太明顯，這種資源利用能力差異還是生物學(xué)特性或遺傳決定的，這就降低了該類群性比環(huán)境資源斑塊性中環(huán)境決定性比假說解釋的權(quán)威性，可能遺傳因素與環(huán)境決定比重天平需要重新調(diào)整。需要對遺傳決定性性比進行均一環(huán)境的檢測，使得遺傳特質(zhì)得到相同環(huán)境誘導(dǎo)下的等量表達，從而突出遺傳差異，從而檢測性比差異的原因。

(l0)性比、生殖生態(tài)學(xué)與生態(tài)學(xué)綜合研究日益重要。單純性比研究不能解釋性比的適應(yīng)性問題，需要把性比與生殖，性比與生態(tài)學(xué)進行綜合研究，并重視尺度，這樣才能客觀合理的認識性別、性比的生態(tài)適應(yīng)性，而不是局限于一隅或窺豹一斑，片面認識是認識本身的絆腳石。

需要加強雌雄同體生物性比失調(diào)的研究，從野外調(diào)查與控制試驗上全面探討性比失調(diào)的決定機制，以滿足對該類群性比失調(diào)研究結(jié)果的渴望。還需要強調(diào)空間因素和時間因素對雌雄同體性比的調(diào)控，如年際變化、立地類型、海拔經(jīng)度、緯度等，并且這種時空調(diào)節(jié)還有生態(tài)學(xué)等級性，即各等級都存在明顯相似的時空表現(xiàn)。并且，對雌雄異體生物而言，還需要補充很多新案例，并從試驗角度探討性比失調(diào)的決定機理:環(huán)境的，還是遺傳的(證明)?我國這方面研究也很缺乏。突變體找尋也是研究性比遺傳控制機制的基本材料，一方面通過篩選自然變異體，另一方面通過研究性別決定基因來創(chuàng)制突變體。性比失調(diào)研究最終需要揭示性表達之間演化上的相互關(guān)系，最終闡明自然界生物多種多樣性表達進化的適應(yīng)性問題，也是生態(tài)適應(yīng)研究的入手點之一。同時，且矛盾具有時間與空間特性，這樣因子時空作用范圍與相互規(guī)律也能很快得到闡明，利于促進性比研究的迅速發(fā)展。

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