李仁貴，黃金燕，周世強(qiáng)，黃 炎，李德生

(中國保護(hù)大熊貓研究中心，四川雅安 625000)

生境是指生物的居住場所，即生物個(gè)體、種群或群落能在其中完成生命過程的空間。生境作為生物生存的空間，決定著資源、避護(hù)所、筑巢位置和交配的有效性;決定種內(nèi)和種間競爭的強(qiáng)度，決定捕食、寄生、疾病的代價(jià);決定生物的繁衍。一個(gè)進(jìn)化上精明的個(gè)體會評價(jià)利弊之間的關(guān)系，選擇那些能使繁殖成功達(dá)到最大的生境(顏忠誠，陳永林，l998)。研究動物的生境選擇對評估動物所處生態(tài)環(huán)境的質(zhì)量，預(yù)測棲息地的負(fù)載量，以及合理保護(hù)和利用動物資源等具有重要意義(姜兆文等，l998)。而對生境選擇機(jī)制的探討有可能揭示其生存和繁衍的內(nèi)在規(guī)律(馬綱，張敏，l997)。

紅腹角雉屬于鳥綱雞形目雉科角雉屬動物，主要分布于我國西南和中部地區(qū)(李湘濤，2004;約翰，馬敬能等，2000)，為國家二級重點(diǎn)保護(hù)的動物。同大多數(shù)雞形目鳥類一樣，紅腹角雉飛翔與擴(kuò)散能力較弱，躲避天敵能力相對較差，因此其對生境的選擇顯得更為重要(張正旺等，2003)。

在紅腹角雉生境選擇相關(guān)的研究方面，前人已經(jīng)做了一定的工作，如早在l984年鄧其祥就曾做過紅腹角雉的生態(tài)研究(鄧其祥等，l984);李湘濤于l984～l989年間對紅腹角雉越冬生態(tài)的研究(李湘濤，逯小毅，l99l);l993年～l994年間，史海濤做了紅腹角雉棲息地選擇的研究、取食棲息地的研究和食性的研究(史海濤等，l996;史海濤，鄭光美，l999;史海濤，鄭光美，l998);2005年～2006年叢培昊又對紅腹角雉的夜棲行為和夜棲地的選擇進(jìn)行了深入的研究(叢培昊，鄭光美，2008)。但這些研究大都側(cè)重在夏季紅腹角雉的生境選擇上，李湘濤雖然對紅腹角雉越冬生態(tài)進(jìn)行了專門的研究，但內(nèi)容多為陳述性描述，且時(shí)間也已較久遠(yuǎn)。隨著時(shí)間的推移，人們對野生動物及其生活環(huán)境的保護(hù)理念已不斷提高，同時(shí)退耕還林政策的大力實(shí)施，都大大改善了紅腹角雉原有的棲息生境。因此，我們于2008年和2009年l l月至l2月對四川臥龍自然保護(hù)區(qū)五一棚區(qū)域紅腹角雉的冬季生境選擇做了調(diào)查，并與前人對大熊貓生境的選擇研究結(jié)果進(jìn)行了對比分析，試圖找出五一棚區(qū)域紅腹角雉和大熊貓能長期共存的原因，以期為當(dāng)前的物種保護(hù)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

l 研究區(qū)概況

臥龍自然保護(hù)區(qū)位于四川省汶川縣西南部，邛崍山系的東南坡，岷江上游的映秀西側(cè)(東經(jīng)l02°52'～l03°24'，北緯 30°45'～ 3l°25')，東西橫貫 60 km，南北跨越63 km，總面積2 000 km2，是我國最大的自然保護(hù)區(qū)之一，主要保護(hù)大熊貓等珍稀瀕危動植物以及整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)。研究地點(diǎn)位于臥龍自然保護(hù)區(qū)(東經(jīng) l02°52'～l03°24'，北緯 30°45'～3l°25')五一棚大熊貓野外生態(tài)觀測研究區(qū)，該區(qū)面積36 km2，海拔范圍2 300 m～3 624 m。該區(qū)域地形復(fù)雜，地勢陡峭，平均坡度 20°～30°，有些達(dá)50°以上。氣候?qū)儆谇嗖馗咴瓪夂騾^(qū)，干濕季明顯，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥，最低月均溫為～l l.2℃(l 月) ，最高月均溫為 l5.3℃(8 月)，年均氣溫6.28℃，年降雨量達(dá)到938 mm，相對濕度保持在85%以上。年降雪量集中于l月 ～3月，為l l6l.25 mm。森林植被類型主要包括針闊混交林和亞高山暗針葉林，以及從20世紀(jì)30年代至70年代，許多針葉樹砍伐后次生形成的落葉闊葉林，分布的大熊貓主食竹種主要為海拔2 700 m以下的拐棍竹和海拔2 300 m～3 600 m的冷箭竹。與植被相適應(yīng)的土壤類型分別是山地暗棕壤、山地暗針葉林和山地棕壤。

2 研究方法

2.l 樣線設(shè)置

在研究區(qū)域中設(shè)置6條長5 km～l0 km，間距大于200 m的調(diào)查樣線，樣線涵蓋不同海拔和各種生境。每天沿樣線調(diào)查動物的活動痕跡(糞便、皮毛、羽毛、爪印及活體等)。為確保調(diào)查到的動物活動痕跡發(fā)生在冬季，要求糞便新鮮，具體為糞便顏色新，不干燥，含水較好，潤澤，否則不記錄;落羽及毛發(fā)物要求色澤與活體接近，整潔無污物，否則不記錄。

2.2 樣方設(shè)置

記錄動物新鮮活動痕跡點(diǎn)的坡度、坡向、坡位、海拔、水源距離、森林起源、植被型等自然因子(五一棚整體人為干擾情都基本上沒有，此點(diǎn)不記錄)。以痕跡點(diǎn)為中心，設(shè)置以下3個(gè)獨(dú)立樣方，即l個(gè)半徑l m的林下植被樣圓，l個(gè)半徑l0 m的灌木層和竹子的樣圓和l個(gè)半徑20 m的喬木層樣圓，采集4個(gè)不同層次，即喬木層、灌木竹子層和地表層。各生境變量的測定參考 Javed(Javed，Salim and Kaul，Rahul，2002)的測定方法進(jìn)行。根據(jù)海拔高度，設(shè)置一定的對照樣方，確保海拔每隔50 m內(nèi)都有樣方分布。

2.3 分析方法

采用Vanderploeg和Scavia選擇系數(shù)Wi和選擇指數(shù)Ei作為紅腹角雉對生境喜好程度指標(biāo) (魏輔文等，l996a;)。計(jì)算方法如下:

其中:Wi為選擇系數(shù)，Ei為選擇指數(shù);i為特征等級值，n為等級總數(shù)，pi為具有i特征的樣方數(shù)，ri為具i特征的樣方中有紅腹角雉活動痕跡的樣方數(shù)。

Ei介于-l～l之間，若 Ei＞0表示喜愛，Ei=l表示特別喜愛，Ei＜0為不喜愛，Ei=-l為不選擇，Ei=0為隨機(jī)選擇。參考此尺度，再把喜愛和不喜愛兩個(gè)指標(biāo)細(xì)分，具體為:Ei接近于0時(shí)(-0.l＜Ei＜0.l)表示幾乎隨機(jī)選擇，0.l≤Ei＜0.2 時(shí)，表示較喜歡，0.2≤Ei＜0.3 時(shí)，表示喜歡，0.3≤Ei＜l時(shí)，表示很喜歡。同理，相應(yīng)的負(fù)值，表示相應(yīng)的不喜歡程度。

3 研究結(jié)果

在調(diào)查的64個(gè)樣方中，有24個(gè)被紅腹角雉利用過(海拔特征中，兩個(gè)樣方因衛(wèi)星信號差，無法得到位點(diǎn)值)，2個(gè)被大熊貓利用過。通過對樣方中不同生境特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算出紅腹角雉對不同生境特征的選擇指數(shù)，詳見表l(大熊貓樣方太少，沒有進(jìn)行統(tǒng)計(jì))。

表l 臥龍紅腹角雉冬季對生境的選擇

選擇指數(shù)表明，紅腹角雉冬季喜歡在2 400 m～2 800 m的海拔段活動，不喜歡在2 800 m～3 000m的海拔段活動，不選擇3000m以上的海拔段;喜歡東坡，較不喜歡南坡，幾乎隨即選擇西坡和北坡;非常喜歡陡坡(＞ 45°)，不喜歡平緩坡(0°～l5°);喜歡中坡位，較喜歡下坡位，不選擇上坡位;較喜歡近水源(0～l00 m)，幾乎隨即選擇較近水源(l00～200 m)和遠(yuǎn)水源(＞200m);喜歡林下植被蓋度較好(0.l0 ～0.l5)，但當(dāng)林下植被蓋度更好時(shí)(＞0.l5)，喜歡的程度又降低。不喜歡林下植被蓋度較差(0 ～0.05和0.05 ～0.l0)的生境;喜歡竹子蓋度較好(0.6～0.9)的生境，但當(dāng)竹子蓋度過高時(shí)(＞0.9)，紅腹角雉不選擇。隨著竹子蓋度的降低，紅腹角雉也由較喜歡(0.3～0.6)轉(zhuǎn)變?yōu)閹缀蹼S即選擇(0～0.3);喜歡大樹較多的生境(5～l0株·樣方-l)，很不喜歡大樹少的生境(0～5株·樣方-l)，幾乎隨即選擇大樹多的生境(l0～l5株·樣方-l)。

4 討論

4.l 紅腹角雉冬季棲息地選擇的機(jī)制

生境決定著生物的生存和繁衍(顏忠誠，陳永林，l998)。伴隨著季節(jié)更替和氣候變遷，多數(shù)動物從發(fā)情、求偶，經(jīng)過交配、產(chǎn)卵(仔)，到育雛、越冬，完成一個(gè)完整的生活史，在各個(gè)階段動物會表現(xiàn)出不同的生境偏好和生境選擇特點(diǎn)，表現(xiàn)出季節(jié)性生境選擇的特征。鳥類對棲息地類型的選擇取決于季節(jié)性變化的植被因素和鳥類在不同生活史階段對棲息地的不同需求(楊維康等，2000)。冬季為紅腹角雉的非繁殖季節(jié)，其冬季棲息地主要只承載著生存功能，因此紅腹角雉在選擇冬季生境時(shí)，主要圍繞食物和安全這兩個(gè)要素出發(fā)。

臥龍五一棚紅腹角雉冬季選擇3 000 m以下、向陽東坡的生境作為冬季棲息地，原因可能是冬季高海拔段因?yàn)闅鉁馗?黃金燕等，2008)，積雪長期不融化，致使紅腹角雉覓食困難，因此冬季向海拔低的、未被大雪覆蓋的地區(qū)遷移;同時(shí)東坡向陽溫暖，草本植物豐富，因而食物更多，更容易生存下來。

與其它陸生動物比，鳥類的生理生活特性決定其對水源的要求遠(yuǎn)遠(yuǎn)不如哺乳類那么重要(劉凌云，鄭光美，l997)，但本研究顯示紅腹角雉冬季更喜歡近水源生境。冬季臥龍五一棚氣溫低，很多地面冬季都長期處于冰凍狀態(tài)(黃金燕等，2008)，而流動水源周圍則能維持在冰點(diǎn)以上，使水源周圍處于非冰凍狀態(tài)，有一定的林下植物作為其食物來源。選擇近水源的生境作為其冬季的棲息地歸根結(jié)底仍然是與食物相關(guān)。

紅腹角雉冬季喜歡大樹較多(非最多)，竹子蓋度較高(非最高)而坡度大于45°的陡坡作為冬季棲息地，應(yīng)該與其躲避敵害相關(guān)。紅腹角雉白天在地上活動，夜間在樹上棲息(鄧其祥等，l984)，大樹較多，夜晚可供選擇棲息的地方多，安全性更高;但當(dāng)大樹過多，晚上紅腹角雉受天敵侵襲而驚飛時(shí)，過多大樹的枝條可能會阻礙其飛行逃避天敵。相同的原因，茂密的竹灌叢能為動物夜棲提供一道屏障(叢培昊，鄭光美，2008);但是草灌過于高大茂密，又會造成動物穿行困難(史海濤，鄭光美，l999)，當(dāng)遇到危險(xiǎn)時(shí)，逃離現(xiàn)場的速度將受到阻礙。與此類似，紅腹角雉偏好選擇陡峭的山地作為夜棲地，在夜棲過程中受到驚擾往往會飛上附近較低處的喬木或滑翔至地面，陡峭的坡度能夠使鳥類滑翔更遠(yuǎn)的距離(叢培昊，鄭光美，2008)。

4.2 紅腹角雉與大熊貓的生境分離

生境分離是同域分布的物種間生態(tài)位分離的最為普遍的形式，生境分離使同域分布的多個(gè)物種相互共存(Cody，M.L，l978;Schoener，T.W，l974)。在臥龍五一棚區(qū)域，紅腹角雉和大熊貓?jiān)诜植忌嫌胁糠种丿B。在生境的選擇利用上，影響大熊貓生境選擇的因子紛繁復(fù)雜的，從查閱的文獻(xiàn)來看，所考察因子種類達(dá)84種之多。從各因子被文獻(xiàn)選用的頻率看，喬木郁閉度(森林覆蓋度)、坡度、坡向、森林類型、坡位、竹密度、竹高度、竹桿基徑、老筍比例、海拔等是選用頻率較高的一些因子，這也從一個(gè)側(cè)面反映了這些因子對大熊貓的重要性次序。挑選本次調(diào)查的竹密度、海拔、坡向、坡位、坡度等作為與紅腹角雉相比較的因子。

在竹子蓋度上，馬邊大風(fēng)頂?shù)难芯匡@示大熊貓喜歡竹密度適中(l0株·m-2～30株·m-2)的生境(魏輔文，l996);冶勒和小相嶺的研究顯示兩地的大熊貓分別喜愛的竹類蓋度為50%～l00%和竹子蓋度大于50% 的生境(Wei FW等，2000;冉江洪等，2003);四川白河自然保護(hù)區(qū)的研究則為大熊貓偏好蓋度較高的竹林生境，對蓋度75% ～l00%的生境的利用率高達(dá)l00%(曾濤等，2003)。臥龍紅腹角雉喜歡60%～90%竹子蓋度的生境，在這一點(diǎn)上，兩者顯然是有重疊的。

在海拔上，臥龍大熊貓主要在2 800 m～3 l00 m的地帶活動，冬季下移至海拔2 500 m～2 800 m。這與冬季五一棚紅腹角雉喜歡的2 400 m～2 800 m海拔段也是重疊的。

在對坡向的選擇上，大熊貓是喜溫濕的動物，因而一般喜歡在東南坡向(在馬邊大風(fēng)頂占75.95%，冕寧冶勒占73.5l%)或陽坡及半陰半陽坡(在佛坪大熊貓冬居地中占85.98%)的生境中活動(張澤鈞，胡錦矗，2000)。這與紅腹角雉冬季喜歡東坡也是有部分重疊的。

在坡位選擇上，大熊貓喜歡在山脊、坡的上部活動，不喜歡在坡的下部和谷地活動，對坡的中部幾乎隨機(jī)選擇(王建宏等，2006)。本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的兩處大熊貓新鮮糞便所在地也分別是在山脊部位和上坡位，這與紅腹角雉喜歡中坡位，較喜歡下坡位，不喜歡上坡位的生境選擇顯然有了一定的分離。

在坡度上，大熊貓一般喜歡在坡度平緩的竹林中覓食，特別是二、三級支溝的夷平地坡度為20°～40°左右的地帶活動，但在不同山系大熊貓選擇的坡度上限并不相同。在馬邊大風(fēng)頂大熊貓喜歡在坡度小于 30°的緩坡活動［24］，在臥龍為 25°(Donald G.Reid，Hu JC，l99l)(本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的兩處大熊貓新鮮糞便所在地坡度分別為l3°和l5°)，在寶興縣為不大于40°(冉江洪等，2004)，冕寧冶勒為40°(唐平，胡錦矗，l998)。而五一棚紅腹角雉喜歡坡度大于45°的生境，僅這一點(diǎn)就幾乎決定了紅腹角雉與大熊貓?jiān)谖⑸成系姆蛛x。

綜合以上原因，紅腹角雉與大熊貓即使同時(shí)分布在五一棚相同海拔段和竹子蓋度相似的區(qū)域，但分別選擇不同的坡度和部分選擇不同的坡向和坡位;另外兩者在食性上的差異顯著(胡錦矗，200l)，雖然作者曾在四川宜賓老君山和涼山麻咪澤自然保護(hù)區(qū)見過紅腹角雉秋季啄食竹筍的現(xiàn)象，但目前還沒有研究表明紅腹角雉以竹筍為主食。對自然因子的要求和本身食性的差別，正是紅腹角雉和大熊貓能長期共存于五一棚區(qū)域的原因。

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