楊明霞 ，仝 卉 ，李素清

（1.山西大學(xué)黃土高原研究所，山西 太原 030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所，山西 太谷 030815）

果園雜草是影響果樹(shù)生長(zhǎng)及果品質(zhì)量、產(chǎn)量的主要因素之一[1]。它的危害主要表現(xiàn)為雜草與果樹(shù)相互競(jìng)爭(zhēng)果園土壤中養(yǎng)分和水分，爭(zhēng)奪二氧化碳[2-3]，并且誘發(fā)果樹(shù)的多種病蟲(chóng)害，增加果園農(nóng)事操作難度，從而加大水果的生產(chǎn)成本。雜草造成果園減產(chǎn)一般為10%～20%[4]。但控制草害的同時(shí)，要保持果園的生物多樣性和生態(tài)平衡。因此，準(zhǔn)確了解果園中雜草的發(fā)生、發(fā)展及其群落分布，對(duì)控制果園草害，建設(shè)生態(tài)果園意義重大。

目前，果園雜草的研究?jī)H限于雜草種類(lèi)和化學(xué)防治方法等。我國(guó)學(xué)者從20世紀(jì)70年代后期開(kāi)始利用數(shù)量分類(lèi)及排序技術(shù)，開(kāi)展了植被數(shù)量生態(tài)學(xué)的研究[5-8]，但大多數(shù)集中在森林與草原植被中，對(duì)果園雜草的分類(lèi)、排序研究甚少，而對(duì)山西果園雜草種群的分類(lèi)排序[8]至今仍為空白。

本研究通過(guò)野外調(diào)查，應(yīng)用雙向指示種分析法（TWINSPAN）分類(lèi)和無(wú)趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法（DCA）排序，對(duì)山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所果園秋季雜草群落進(jìn)行了數(shù)量分類(lèi)和排序分析。

1 研究區(qū)概況

研究地選在山西省農(nóng)科院果樹(shù)所內(nèi)。該地位于東經(jīng)112°32′，北緯37°23′，為東西長(zhǎng)4 km、南北寬1.5 km的彎鉤地形。境內(nèi)海拔820～900 m，為黃土高原丘陵臺(tái)地，土層深厚，土質(zhì)為沙壤及粉沙壤土。屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫10.6℃，最高氣溫為38.5℃，最低氣溫為-23.6℃，年日照時(shí)數(shù)為2300 h，降雨量為400～600 mm，無(wú)霜期為160～180 d。果樹(shù)所以落葉果樹(shù)為主要研究對(duì)象，重點(diǎn)開(kāi)展蘋(píng)果、梨、桃、油桃、杏、李、紅棗、核桃、扁桃、葡萄、樹(shù)莓、沙棘、草莓等樹(shù)種的新品種選育和品種資源的收集、保存、開(kāi)發(fā)、利用。全所保存有3000多份果樹(shù)種質(zhì)資源，多為品種園，果園雜草處理多采用刈割、翻耕管理方式。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

采用樣方調(diào)查方法和GPS儀定位，于2009年秋季在山西省農(nóng)科院果樹(shù)研究所的蘋(píng)果園、梨園和桃園隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m的草本樣方69個(gè)。分別記錄每個(gè)樣方的種類(lèi)組成、每個(gè)種的蓋度和高度，同時(shí)記錄各樣方的綜合特征和生境特征，如:樣方總蓋度、海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向等。

2.2 數(shù)據(jù)處理分析

草本植物與環(huán)境之間的關(guān)系以重要值作為數(shù)量指標(biāo)來(lái)反映。重要值的計(jì)算公式為:重要值＝（相對(duì)蓋度＋相對(duì)高度）/200。對(duì)果園雜草群落的數(shù)量分類(lèi)和排序分析分別采用雙向指示種分 析 （Two-way Indicator Species Analysis，TWINSPAN）和無(wú)趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA）。這 2種方法都分別運(yùn)用國(guó)際通用軟件TWINSPAN[8]和CANOCO來(lái)完成計(jì)算。

表1 山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所果園65種雜草種類(lèi)組成名錄

3 結(jié)果與分析

3.1 雜草群落的TWINSPAN分類(lèi)

運(yùn)用TWINSPAN軟件分析，將69個(gè)果園雜草樣地分為12組（圖1），參照《中國(guó)植被》的分類(lèi)系統(tǒng)[9]，并結(jié)合野外調(diào)查結(jié)果及果園中不同雜草群落的特征，將果樹(shù)所果園雜草植被劃分為12個(gè)群叢。圖1中，每一分組的樣方數(shù)為N，劃分為D，第1～5次劃分分別為D1～D5。方框中的數(shù)字為每一群叢類(lèi)型的樣方序號(hào)，Ⅰ～Ⅻ分別表示果園12個(gè)雜草植物群叢的類(lèi)型[10]。12個(gè)雜草群叢類(lèi)型及其主要特征如下。

Ⅰ.田旋花＋馬唐群叢（Convolvulus arvensis＋Digitaria sanguinalis），含樣方 32，48，49，主要分布于蘋(píng)果園。海拔834～863 m，群叢總蓋度20%～50%。田旋花的蓋度1%～5%，平均高度為9.7 cm，重要值為0.048；馬唐的蓋度為0～5%，平均高度為13.3 cm，重要值為0.040。主要的伴生種有早開(kāi)堇菜、益母草、青杞等。

Ⅱ.獨(dú)荇菜＋益母草群叢（Lepidium apetalum＋Leonurus artemisia），含樣方 36，46，47，50，51，主要分布于蘋(píng)果園、梨園。海拔839～861 m，群叢總蓋度20%～60%。獨(dú)荇菜的蓋度3%～40%，平均高度為2.8 cm，重要值為0.084；益母草的蓋度為2%～10%，平均高度為5.4 cm，重要值0.070。主要伴生種有早開(kāi)堇菜、薺菜、蒲公英等。

Ⅲ.通泉草＋蒲公英群叢（Mazus japonicus＋Taraxacum mongolicum），含樣方 52，30，35，68，分布于蘋(píng)果園、梨園、桃園。海拔835～859 m，群叢總蓋度20%～80%。通泉草的蓋度0～60%，平均高度為2 cm，重要值為0.044；蒲公英的蓋度為1%～10%，平均高度為7.8 cm，重要值為0.043。主要的伴生種有益母草、灰綠藜、黃花蒿等。

Ⅳ.益母草 ＋ 畫(huà)眉草群叢（Leonurus artemisia ＋Eragrostis pilosa），含樣方66，67，69，主要分布于桃園。海拔835～838 m，群叢總蓋度30%～100%。益母草的蓋度1%～80%，平均高度為6.3 cm，重要值為0.058；畫(huà)眉草的蓋度為1%～10%，平均高度為13.3 cm，重要值為0.042。主要伴生種有狗尾草、通泉草、野韭菜等。

Ⅴ.灰綠藜＋畫(huà)眉草群叢（Chenopodium glaucum Linn.＋ Eragrostis pilosa），含樣方 53，55，57，1，4，11，12，14，54，主要分布于蘋(píng)果園。海拔839～879 m，群叢總蓋度20%～100%。灰綠藜的蓋度1%～30%，平均高度為22.9 cm，重要值為0.133；畫(huà)眉草的蓋度為0～50%，平均高度為16.4 cm，重要值為0.101。主要伴生種有益母草、反枝莧、野韭菜等。

Ⅵ.灰綠藜＋益母草群叢（Chenopodium glaucum ＋ Leonurus artemisia），含樣方 2，3，5，6，7，8，9，10，13，15，16，62，63，64，分布于蘋(píng)果園。海拔838～877 m，群叢總蓋度20%～100%?；揖G藜的蓋度0～40%，平均高度為18.7 cm，重要值為0.155；益母草的蓋度為0～20%，平均高度為10.8 cm，重要值為0.148。主要伴生種有馬唐、菊葉香藜、野韭菜。

Ⅶ.馬唐 ＋山野豌豆群叢（Digitaria sanguinalis＋ Vicia amoena），含樣方 33，37，38，39，40，41，42，43，44，45，61，主要分布于梨園。海拔838～855 m，群叢總蓋度60%～100%。馬唐的蓋度0～45%，平均高度為25 cm，重要值為0.174；山野豌豆的蓋度為0～20%，平均高度為17 cm，重要值為0.103。主要伴生種有野韭菜、苣賣(mài)菜、長(zhǎng)葉車(chē)前。

Ⅷ.馬唐＋葎草群叢（Digitaria sanguinalis＋Humulus scandens），含樣方 31，34，65，60，主要分布于蘋(píng)果園、梨園、桃園。海拔835～859 m，群叢總蓋度60%～90%。馬唐的蓋度0～70%，平均高度為23.3 cm，重要值0.088；葎草的蓋度為0～30%，平均高度為7.5 cm，重要值為0.037。主要伴生種有益母草、曼陀羅、山野豌豆。

Ⅸ.茜草＋披針苔草群叢（Rubia cordifolia＋Carex lanceolata），含樣方 56，58，27，28，29，主要分布于蘋(píng)果園。海拔851～857 m，群叢總蓋度20%～80%。茜草的蓋度5%～50%，平均高度為14 cm，重要值為0.086；披針苔草的蓋度為0～60%，平均高度為4.8 cm，重要值為0.074。主要伴生種有益母草、狗尾草、匐地委陵菜。

Ⅹ.披針苔草＋蘆葦群叢（Carex lanceolata＋Phragmites australis）含樣方 17，18，19，59，主要分布于蘋(píng)果園。海拔840～854 m，群叢總蓋度50%～80%。披針苔草的蓋度0～50%，平均高度為6.8 cm，重要值為0.074；蘆葦?shù)纳w度為0～8%，平均高度為67.5 cm，重要值為0.060。主要伴生種有馬唐、益母草、狗尾草。

Ⅺ.野韭菜＋草木樨群叢（Alliumjaponicurn－Regel＋ Melilotus officinalis），含樣方 21，22，23，主要分布于蘋(píng)果園。海拔842～845 m，群叢總蓋度50%～90%。野韭菜的蓋度20%～35%，平均高度為13.3 cm，重要值為0.086；草木樨的蓋度為0～50%，平均高度為22 cm，重要值為0.047。主要伴生種有茜草、臭蒿、阿爾泰狗哇花。

Ⅻ.狗尾草＋白羊草群叢（Setaria viridis＋Bothriochloa ischcemum），含樣方 24，26，25，20，主要分布于蘋(píng)果園。海拔841～849 m，群叢總蓋度40%～70%。狗尾草的蓋度30%～40%，平均高度為30 cm，重要值為0.081；白羊草的蓋度為0～50%，平均高度為15 cm，重要值為0.054。主要伴生種有茵陳蒿、刺兒菜。

3.2 秋季雜草群落的DCA排序

應(yīng)用DCA分析對(duì)果樹(shù)所秋季雜草群落的69個(gè)樣方進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，4個(gè)排序軸的特征值分別是 0.622，0.471，0.325，0.275。第一、二軸特征值大，包含的生態(tài)信息多，表明其生態(tài)意義重要。所以，二維排序圖（圖2）采用這2個(gè)排序軸的特征值來(lái)作。排序結(jié)果較好地闡明了雜草群落與環(huán)境之間及雜草群落之間的關(guān)系[11]。TWINSPAN分類(lèi)的結(jié)果也與之吻合，驗(yàn)證了TWINSPAN分類(lèi)的科學(xué)性和可靠性。排序圖將樣方分為A，B，C，D，E 5個(gè)分區(qū)。

從圖2可以看出，第1軸主要反映了土壤養(yǎng)分的變化情況，從左到右，土壤中的養(yǎng)分和水分在逐漸減少。即從A→C→E區(qū)，圖2非常明顯地把樣方分成3部分:第1部分集中地分布在位于排序軸左邊的A區(qū)，主要包括24，26，29等樣方，土壤養(yǎng)分和濕度較高，這些樣方中的優(yōu)勢(shì)種以中生植物為主，如披針苔草等。第2部分分布在排序圖的中部，也就是圖中的B，C，D區(qū)，集中了15，16，48，68等樣方，土壤養(yǎng)分含量和濕度適中，這些樣方中的優(yōu)勢(shì)種大多以中生、旱中生植物為主，如益母草、葎草、通泉草等。這些物種對(duì)水分的要求不是很?chē)?yán)格，它們的適應(yīng)性強(qiáng)。第3部分分布在排序圖的右部，也就是圖中的E區(qū)，集中了61，65，44等樣方，土壤養(yǎng)分含量和濕度較低，這些樣方中的優(yōu)勢(shì)種大多以旱生植物為主，如刺蓬、山野豌豆等。

圖2的第2軸主要表明了土壤水分的變化趨勢(shì)。從上向下，土壤水分和海拔依次升高。即從B→C→D區(qū)海拔依次升高，B區(qū)中的樣方大多數(shù)分布在海拔850 m以下，而C區(qū)中的樣方主要分布在海拔850～865 m之間；處于D區(qū)中的樣方2，3海拔高度也達(dá)到了877 m。隨著海拔高度的逐漸升高，土壤水分含量逐漸增加，群叢中植物種類(lèi)組成表現(xiàn)出一定的差異，群叢優(yōu)勢(shì)種由耐旱的灰綠藜逐漸變?yōu)橹猩呐樚Σ?、野韭菜等?/p>

3.3 秋季雜草群落中優(yōu)勢(shì)種的DCA排序

從圖3可以明顯地看出，20個(gè)雜草優(yōu)勢(shì)種被劃分為A，B，C，D 4個(gè)區(qū)，每種雜草都有自己的分布中心和分布區(qū)域，分析認(rèn)為這是物種自主選擇適宜生存的環(huán)境條件所形成的。另外，從圖3可以看出，雜草優(yōu)勢(shì)種的DCA排序圖與雜草群落樣方的DCA排序圖具有很大的相似性[12]。這表明雜草群落中優(yōu)勢(shì)種的分布與雜草群落類(lèi)型的分布關(guān)系密切。雜草優(yōu)勢(shì)種的DCA排序分析結(jié)果也很好地反映了該區(qū)域雜草優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境之間的相互關(guān)系。從排序軸上可以看出，第1軸中反映的植物群落所在環(huán)境的水分特征，從左到右，土壤水分遞減，植物群落的優(yōu)勢(shì)種就由中生的披針苔草逐漸過(guò)渡到耐旱的山野豌豆、苣荬菜。第2軸中反映的土壤養(yǎng)分變化情況，從上到下，隨著土壤的肥力降低，植物群落的優(yōu)勢(shì)種由對(duì)土壤養(yǎng)分含量要求較高的披針苔草，逐漸過(guò)渡到耐土壤貧瘠的反枝莧、灰綠藜等。

4 結(jié)論

4.1 TWINSPAN分類(lèi)客觀地反映植物群落間的生態(tài)關(guān)系

運(yùn)用TWINSPAN分類(lèi)法將山西省農(nóng)科院果樹(shù)所果園內(nèi)的秋季雜草群落劃分為12組，在此基礎(chǔ)上依據(jù)《中國(guó)植被》的分類(lèi)原則和系統(tǒng)，結(jié)合調(diào)查結(jié)果的生態(tài)分析和群落生境特征的指示種及其組合，將其區(qū)分為12個(gè)雜草群叢類(lèi)型。分類(lèi)矩陣圖表現(xiàn)出明顯的土壤養(yǎng)分梯度、土壤水分梯度和海拔高度梯度，即綜合環(huán)境梯度明顯。由群叢Ⅰ到群叢Ⅻ，群落建群種就由中生種類(lèi)逐漸演變?yōu)橹泻瞪N類(lèi)[13]。

4.2 DCA排序反映了植物群落之間和植物群落與環(huán)境之間的相互關(guān)系

DCA排序也取得了較好的結(jié)果，69個(gè)樣方被劃分為5個(gè)水分生態(tài)群組，很好地反映了雜草群落與環(huán)境之間及雜草群落之間的相互關(guān)系。從排序軸上可以看出，群落的排列從左到右，土壤中的水分含量和養(yǎng)分逐漸減少，雜草的類(lèi)型從中生植物披針苔草逐步過(guò)渡到旱生植物刺蓬、山野豌豆等。從上到下，土壤濕度和海拔逐漸增高。

4.3 優(yōu)勢(shì)種的分布格局與植物群落類(lèi)型的分布格局具有很大的相似性

DCA將20個(gè)優(yōu)勢(shì)種劃分為4個(gè)水分生態(tài)群組，第1軸中反映的植物群落所處環(huán)境的水分特征，從左到右，土壤含水量在逐漸減少，雜草植物群落的優(yōu)勢(shì)種則由中生的披針苔草逐漸過(guò)渡到耐旱的山野豌豆、苣荬菜。第2軸中反映的土壤養(yǎng)分變化情況，從上到下，隨著土壤的肥力的降低，群落優(yōu)勢(shì)種由對(duì)土壤養(yǎng)分含量要求較高的披針苔草，逐漸過(guò)渡到耐土壤貧瘠的反枝莧、灰綠藜等。

［1］王英姿，紀(jì)明山，祁之秋.遼寧省果園雜草發(fā)生情況調(diào)查[J].植物保護(hù)，2008，34（4）:98-101.

［2］姚和金，金宗來(lái).浙西南紅黃壤果園雜草種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及生態(tài)位的研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，24（5）:649-655.

［3］郭怡卿，趙國(guó)晶，李向東.云南果園雜草發(fā)生的危害與防除策略[J].云南農(nóng)業(yè)科技，1994（4）:7-9.

［4］張無(wú)敵.有害雜草的利用觀[J].生命科學(xué)，1995，7（1）:30-33.

［5］陽(yáng)含熙，盧澤愚.植物生態(tài)學(xué)的數(shù)量分類(lèi)方法[M].北京:科學(xué)出版社，1981.

［6］Whittaker R H.植物群落分類(lèi)[M].周紀(jì)倫，譯.北京:科學(xué)出版社，1985.

［7］Whittaker R H.植物群落排序[M].王伯蓀，譯.北京:科學(xué)出版社，1986.

［8］張金屯.植被數(shù)量生態(tài)學(xué)方法[M].北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1995.

［9］中國(guó)植被編輯委員會(huì).中國(guó)植被 [M].北京:科學(xué)出版社，1983:143-156.

［10］張金屯，米湘成，鄭鳳英，等.五臺(tái)山亞高山草甸群落生態(tài)關(guān)系分析[J].草地學(xué)報(bào)，1997，5（3）:181-186.

［11］李晉鵬.山西呂梁山南段植物群落的數(shù)量分類(lèi)和排序研究[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007，13（5）:615-619.

［12］陳寶瑞，朱玉霞，張宏斌.呼倫貝爾草甸草原植被的數(shù)量分類(lèi)和排序研究[J].武漢植物學(xué)研究，2008，26（5）:476-481.

［13］張桂蓮，張金屯，程林美.山西南部山地白羊草群落的數(shù)量分類(lèi)和排序[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2003，12（6）:63-69.